免费文献传递   相关文献

短柱茶组果实解剖特征研究及主成分分析



全 文 :短柱茶组果实解剖特征研究及主成分分析
洪思思,张斯敏,楼 嘉,张 薇,吕洪飞,廖芳蕾* (浙江师范大学化学与生命科学学院,浙江金华 321004)
摘要 [目的]为山茶属(Camellia)短柱组(sect. Paracamellia)的系统分类获得新的系统学证据。[方法]对短柱茶组 10种植物进行了果
实解剖特征研究,并应用 MVSP软件对短柱茶组进行了主成分分析。[结果]外果皮很薄;中果皮宽广,为多列薄壁细胞,并有大量石细
胞;内果皮木质化,极易与种子分离。主成分分析表明,物种之间的距离较远,显示出物种之间的较远亲缘关系;不支持闵天禄将长瓣短
柱茶(C. grijsii)归并入攸县油茶(C. yuhsienensis),也不支持将陕西短柱茶(C. shensiensis)作为攸县油茶变种;小果短柱茶(C. confusa)与
落瓣短柱茶(C. kiss)之间差异很显著,将其合并是不自然的。[结论]为短柱茶组植物资源的开发和应用提供了理论依据。
关键词 山茶属;短柱茶组;果实解剖;分类;种质资源
中图分类号 S567 文献标识码 A 文章编号 0517 -6611(2011)18 -10775 -03
Fruit Anatomy of sect. Paracamellia with Reference to Their Significance of Germplasm Resources Exploitation
HONG Si-si et al (College of Chemistry and Life Sciences,Zhejiang Normal University,Jinhua,Zhejiang 321004)
Abstract [Objective]To utilize the germplast resources,new systematic evidence for the classification of sect. Paracamellia,genus Camellia was
found in this article.[Method]Fruit anatomy of 10 species representing sect. Paracamellia in genus Camellia was investigated. And the main
component of sect. Paracamellia in the genus Camellia was studied by MVSP software.[Result]The exocarp was thin;mesocarp was broad,hav-
ing a large number of stone cells;endocarp was lignified,and separated easily from seed. The principle components analysis suggested that the
distance between species was far,showing far relation;the current study did not support the formation of C. grijsii and C. yuhsienensis. C. shensien-
sis should not be recognized as a variety of C. yuhsienensis. In addition,it also proved Ming’s combining of C. confusa and C. kissi was unnatural.
[Conclusion]The study provided theoretical basis for the development and application of sect. Paracamellia in the genus Camellia.
Key words genus Camellia;sect. Paracamellia;Fruit anatomy;Classification;Germplasm resources
基金项目 金华市科技局一般项目(2009-2-020)。
作者简介 洪思思(1985 - ) ,女,浙江台州人,硕士,从事山茶分类与应
用研究,E-mail:xihanlianzicao@ 126. com。* 通讯作者,讲
师,博士,从事植物生殖生物学研究,E-mail:fangleiliao@
zjnu. cn。
收稿日期 2011-04-25
山茶属(genus Camellia)是山茶科(Theaceae)中种类较
多、系统上较原始的一个属。其中 80% ~95%的种类分布在
我国[1]。分类学家对山茶属的物种系统分类分歧较大,主要
存在于 Sealy[2]、张宏达系统[3 -4]和闵天禄[1]系统。很多学者
通过解剖学[5 -8]、细胞学[9 -10]、地理学[11 -13]、分子生物学[14]
等手段进行了论证,虽然在一定程度上澄清、解决了一些系
统学上的问题,但未解决的、遗留的问题仍然相当突出。
短柱茶组(sect. Paracamellia)是一类有重要经济意义的
作物。攸县油茶(C. yuhsienensis)是一个珍稀短柱茶组物种,
原野生,现只在湖南攸县有较多的分布和栽培,浙江有少量
引种[15]。由于其具有抗病、早实丰产、产油率高和特有的保
健作用,短柱茶(C. brevistyla)、钝叶短柱茶(C. obtusifolia)和
窄叶短柱茶(C. fluviatilis)等长期作为油料作物加以栽培,供
食用和工业用油[1]。加速扩大这个优良短柱茶组物种资源
是当前的重要研究课题。但对短柱组的系统分类存在较大
分歧,生产生活上存在物种名混用的情形,给短柱茶组植物
种质资源开发利用带来了极大不便。张宏达基于“苞、萼不
分化是该属植物的原始性状”观点,在种的界定上将一些广
泛的形态特征上的差异界定为种间的差异[3 -4]。闵天禄系统
基于“花是变态的枝条”观点,在种的界定上将一些广泛的形
态特征上的差异界定为种间的连续或不连续的联系,提出了新
的山茶属系统大纲,合并了大量的种[1]。例如,将陕西短柱茶
(C. shensiensis)和长瓣短柱茶(C. grijsii)合并为攸县油茶。
Shen等[16]通过红外光谱(FTIR)技术探讨了山茶组(sect. Ca-
mellia)和短柱茶组存在的歧义。敖成齐等[17 -18]对短柱茶组花
粉形态进行了研究。林秀艳等[19]通过叶解剖特征研究了山茶
组和短柱茶组的组间关系。因此,作为木本食用油主要来源材
料,有必要对短柱茶组的分类进行深入研究。
张宏达和闵天禄系统都是从经典分类学的角度,即以植
物的宏观形态指标作为主要分类依据主观地对短柱茶组种
类进行鉴定和系统学研究,很大程度上限制和影响了短柱茶
组植物的分类和种质资源的利用发展。因此,研究中寻找新
的分类学依据已成为迫在眉睫的工作。果实作为被子植物
特有的繁殖器官,其细胞内的遗传物质较稳定,形态指标不
易受环境因素的影响。基于此,笔者按照张宏达系统,选取
山茶属短柱茶组 10 种植物进行了果实解剖特征研究,并应
用 MVSP软件对短柱茶组进行了主成分分析,旨在为短柱茶
组植物资源的开发和应用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料 选取浙江省金华国际山茶物种园(International
Camellia Species Garden,ICSG,29° 7'N,119° 35'S,海拔40 m)
山茶属短柱茶组共 10 个种为试验材料。每种选取 3 ~ 5 个
果实进行重复试验。分类群按照张宏达分类系统[4]排列。
凭证标本存放于浙江师范大学标本馆(表 1)。
表 1 凭证标本
Table 1 The vouchers of studied sect. Paracamellia species
序号
Order
短柱茶组
sect. Paracamellia
标本编号
No.
日期
Date
1 钝叶短柱茶 C. obtusifolia J. B. Shen 200701122701 2007-11
2 琉球短柱茶 C. miyagii J. B. Shen 200701123001 2007-11
3 长瓣短柱茶 C. grijsii J. B. Shen 200701122001 2007-11
4 小果短柱茶 C. confusa J. B. Shen 200612232201 2006-12
5 落瓣短柱茶 C. kissi J. B. Shen 200701122302 2007-11
6 陕西短柱茶 C. shensiensis J. B. Shen 200701122901 2007-11
7 大姚短柱茶 C. tenii X. Y. Lin 200701283102 2007-12
8 褐枝短柱茶 C. phaeoclada J. B. Shen 200701123602 2007-11
9 攸县油茶 C. yuhsienensis J. B. Shen 200701122102 2007-11
10 窄叶短柱茶 C. fluviatilis X. Y. Lin 200701282401 2007-12
安徽农业科学,Journal of Anhui Agri. Sci. 2011,39(18):10775 - 10777,10810 责任编辑 乔利利 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.18.199
1. 2 方法 常规石蜡制片法制片,在 Motic数码显微镜下观
察果实解剖特征并照相。选取总果皮、外果皮、中果皮和内
果皮厚度、细胞形系数[20],外果皮角质层有无等 19个性状作
为研究特征。定性性状以 0(无)或 1(有)表示,定量性状取
重复平均值。使用 MVSP对 10个样品进行主成分分析。
2 结果与分析
2. 1 在光学显微镜下的果实解剖特征 成熟果实横切面观
察(图 1)显示,山茶属短柱茶组果实细胞排列紧密,可明显
分为外果皮、中果皮和内果皮 3 层,每个物种的厚度不同。
其外果皮很薄,钝叶短柱茶、琉球短柱茶、陕西短柱茶、大姚
短柱茶和褐枝短柱茶均由 1层略扁平的外果皮细胞构成,其
余由 2层细胞构成。除了褐枝短柱茶和攸县油茶的外果皮
外存在蜡质层,其他物种均不具有该结构。中果皮宽广,为
多列薄壁细胞,大小不一。大量薄壁细胞膨大,有 2 种膨大
方式:一种是靠近石细胞周围的薄壁细胞纵向膨大幅度大,
横向较小,形成维管束鞘;另一种是远离石细胞的薄壁细胞
膨大后成椭球形。成熟的短柱茶组物种中果皮有大量石细
胞,石细胞是通过细胞壁次生加厚形成的厚壁细胞,厚壁细
胞细胞壁继续加厚,细胞内容物消失,形成实心体。石细胞
在陕西短柱茶中分布较疏,在琉球短柱茶、小果短柱茶、大姚
短柱茶和攸县油茶中分布密度一般,在其他物种中分布较
密。短柱茶组物种石细胞的大小和形状与薄壁细胞存在显
著差异。石细胞多为等径或略为伸长的细胞,有些具不规则
的分枝成星芒状,也有的较细长。横切面还常见有维管束。
内果皮也称为果皮的远轴表皮层,木质化,在果实成熟时它
通常与果肉分离。种子与内果皮不相连,极易分离。
注:图中材料序号同表 1。EX.外果皮;IX.内果皮;V.维管束;SC.石细胞;PA.薄壁组织。标尺 =50 μm。
Note:The assigned codes are the same as in Table 1. EX. epicarp;EN. Endocarp;V. vascular bundle;SC. stone cells;PA. parenchyma. Scale bar =50
μm.
图 1 山茶属短柱茶组果实横切面观
Fig. 1 Cross sections of fruits of sect. Paracamellia,genus Camellia
图 2 基于 19个果实解剖性状的 10种短柱茶组植物 PCA排序
Fig. 2 PCA scatter diagram of 10 species representing sect. Pa-
racamellia based on 19 fruit anatomical characters
2. 2 基于果实解剖学结构特征的主成分分析 对短柱茶组
10种植物进行了主成分分析(表 2) ,短柱茶组物种在主成分
分析图中的分布较为分散,物种之间的距离较远(图 2) ,显
示出物种之间的较远亲缘关系。不支持闵天禄对短柱茶组
部分物种的合并。
3 讨论
3. 1 短柱茶组植物种的合并及其种质资源开发意义 闵天
禄[1]根据陕西短柱茶、长瓣短柱茶和攸县油茶下表皮有腺点
分布,将长瓣短柱茶归并入攸县油茶,将陕西短柱茶作为攸
县油茶变种。根据 Vijayan等[21]对山茶属 nrITS序列的分子
研究,陕西短柱茶与攸县油茶遗传距离较大,不应该将陕西
短柱茶与攸县油茶合并。该研究结果表明,三者外果皮细
胞、内果皮细胞结构、石细胞密度以及果皮厚度均有明显不
67701 安徽农业科学 2011 年
同,因此不支持将这三者合并。且主成分分析结果也表明,
陕西短柱茶、长瓣短柱茶和攸县油茶三者距离较大,将三者
合并是不合理的。陕西短柱茶、长瓣短柱茶和攸县油茶从染
色体数目研究上看,从二倍体到六倍体均有[22],因此也无法
从细胞学方面获得支持。攸县油茶是理想的油料作物,不能
将陕西短柱茶、长瓣短柱茶当成攸县油茶大面积种植,这可
能会影响到农民的经济效益。陕西短柱茶、长瓣短柱茶果实
的含油量、脂肪酸的组成、碘值和皂化值等生化指标还需要
进一步测定。
闵天禄[1]认为小果短柱茶与落瓣短柱茶的区别仅在于
小果短柱茶叶片较宽大,花也较大,无论从形态特征和分布
规律来看,其作为一个种的证据不足,将小果短柱茶作为落
瓣短柱茶的变种。林秀艳等[19]研究了小果短柱茶和落瓣短
柱茶的叶片解剖特征,两者在叶片总厚度、上下表皮厚度占
叶片厚度的比例、叶柄是否有毛等特征上都存在差异,不支
持两种的合并。该研究结果表明,小果短柱茶与落瓣短柱茶
之间差异很显著,将 2个物种合并是不自然的。市场上存在
着将 2个物种混用的情况,笔者建议应将两者区分开,各自
评价其可供开发利用的价值。
表 2 用于主成分分析的数据矩阵
Table 2 The data matrix used PCA
类群
Taxon
果皮总厚
度∥mm
外果皮
层数∥层
外果皮
厚度∥mm
中果皮
厚度∥mm
内果皮厚
度∥mm
最大石细
胞纵长∥mm
最大石细胞
径长∥mm
最大石细胞
周长∥mm
最大石细
胞面积∥mm2
最大石细
胞石径纵比
1 52 1 0. 8 56. 4 3. 0 13. 3 3. 2 31. 3 11. 8 0. 23
2 64 1 0. 7 60. 9 3. 0 22. 7 3. 9 54. 7 14. 0 0. 17
3 71 2 2. 0 58. 7 10. 9 16. 6 4. 0 32. 9 10. 3 0. 24
4 89 2 1. 7 64. 8 2. 2 31. 0 4. 1 63. 0 19. 4 0. 13
5 73 2 2. 2 64. 7 2. 1 27. 6 8. 3 71. 9 17. 7 0. 30
6 94 1 2. 5 78. 2 5. 2 16. 4 4. 9 36. 6 47. 1 0. 29
7 103 1 0. 7 85. 7 3. 4 22. 5 4. 8 36. 6 25. 8 0. 21
8 100 1 1. 5 75. 5 6. 6 37. 8 4. 7 49. 8 29. 5 0. 13
9 110 1 2. 1 96. 4 14. 1 53. 0 4. 3 121. 0 24. 4 0. 08
10 114 2 1. 6 90. 0 5. 9 26. 4 4. 0 58. 2 21. 0 0. 15
类群
Taxon
最大石细胞
石细胞形系数
薄壁细胞最
大径长∥mm
薄壁细胞最
大纵长∥mm
薄壁细胞最
大周长∥mm
薄壁细胞最
大面积∥mm2
薄壁细
胞径纵比
薄壁细胞细
胞形系数
石细胞密度
(密 0,一般 1,疏 2)
外果皮角质层
有无(无 0,有 1)
1 0. 19 2. 7 5. 0 13. 1 1. 8 0. 55 0. 16 0 0
2 0. 08 3. 1 5. 7 14. 2 1. 9 0. 55 0. 15 1 0
3 0. 15 2. 9 4. 7 12. 1 1. 7 0. 61 0. 18 0 0
4 0. 08 4. 4 4. 7 15. 9 1. 6 0. 94 0. 10 1 0
5 0. 05 2. 9 6. 7 16. 7 1. 6 0. 43 0. 09 0 0
6 0. 56 5. 2 9. 5 26. 0 1. 0 0. 55 0. 02 2 0
7 0. 31 4. 4 6. 8 19. 6 1. 0 0. 65 0. 04 1 0
8 0. 19 4. 6 7. 2 20. 4 1. 3 0. 64 0. 05 0 1
9 0. 03 4. 2 7. 0 18. 9 1. 3 0. 60 0. 06 1 1
10 0. 10 4. 5 5. 8 17. 0 1. 8 0. 78 0. 10 0 0
注:图中材料序号同表 1。
Note:The numbers of taxon are corresponding to those in Table 1.
3. 2 果实解剖特征在系统分类和种质资源开发意义 山茶
属植物类群具有非常相似的外部性状,且性状之间连续性较
强,有时又有性状的交叉情况。张宏达因“具有花小、果小、
雄蕊短”等特征建立短柱茶组[4]。在现有的山茶属分类系统
中描述较模糊,种间界限不清晰,所以在实际标本鉴定中不
易准确把握“种”概念的尺度,错误鉴定的情况较频繁,这为
短柱茶组种质资源的合理开发利用带来了难度。短柱茶组
果实在果皮、中果皮、内果皮、石细胞等特征方面具有一定差
异,可作为短柱茶组植物区分种的参考性状之一。因此,补
充和丰富山茶属植物类群的解剖分类性状很有必要。该研
究肯定果实的解剖学特征对于种间亲缘关系探讨具有一定
意义,同时也为短柱茶组的油料作物开发提供了理论依据。
参考文献
[1]闵天禄.世界山茶属的研究[M].昆明:云南科技出版社,2000.
[2]SEALY J R. A revision of the genus Camellia[M]. London:the Royal Hor-
ticulture Society,1958.
[3]张宏达.山茶属植物的系统研究[J].中山大学学报:自然科学版,1981,
论丛(1):1 -12.
[4]张宏达,任善湘.中国植物志,第 49 卷,第 3 分册[M].北京:科学出版
社,1998.
[5]LU H F,SHEN J B,LIN X Y,et al. Relevance of Fourier transform infrared
spectroscopy and leaf anatomy for species classification in Camellia
(Theaceae)[J]. Taxon,2008,57(4):1274 -1288.
[6]LU H F,JIANG B,SHEN Z G,et al. Comparative leaf anatomy,FTIR dis-
crimination and biogeographical analysis of Camellia section Tuberculata
(Theaceae)with a discussion of its taxonomic treatments[J]. Plant Sys-
tematics and Evolution,2008,274:223 -235.
[7]PI E X,PENG Q F,LU H F,et al. Leaf morphology and anatomy of Camel-
lia section Camellia (Theaceae)[J]. Botanical Journal of the Linnean So-
ciety,2009,3:456 -476.
[8]PI E X,LU H F,JIANG B,et al. Precise plant classification within genus
level based on simulated annealing aided cloud classifier[J]. Expert Sys-
tems with Applications,2011,38(4):3009 -3014.
[9]黄少甫,赵治芬,吴若箐.白花南山茶染色体核型分析[J].福建林学院
学报,1987,7(3):66 -69.
[10]顾志建,孙先风.山茶属十七个种的核形态学研究[J].云南植物研
究,1997,19(2):159 -170.
[11]张文驹,闵天禄.山茶属山茶组的细胞地理学研究[J].云南植物研
究,1998,20(3):321 -328.
[12]张文驹,闵天禄.山茶属的细胞地理学研究[J].云南植物研究,1999,
21(2):184 -196.
[13]张文驹,闵天禄.山茶属古茶组植物的细胞学研究[J].云南植物研
究,1995,17(1):48 -54.
[14]PARK C R. Cross-comparatibility studies in the genus Camellia[J]. Inter-
national Camellia Journal,2004,22:37 -54.
(下转第 10810页)
7770139卷 18期 洪思思等 短柱茶组果实解剖特征研究及主成分分析
ley275质谱图库进行鉴定。
1. 2. 4 定量分析方法。通过 HPMSD 化学工作站数据处理
系统,按峰面积归一化法进行定量分析,分析得到各化学成
分在假野菰粘液中的相对含量。
2 结果与分析
2. 1 假野菰粘液的化学成分分析结果 通过对假野菰粘液
进行 GC-MS 分析,共检测到 4 种挥发性成分,鉴定出 2 个。
其成分分析结果见表 1,粘液总离子流图谱见图 2。在鉴定
出的 2 种化合物中,2-(2-丁氧基乙氧基)乙醇相对含量为
36. 6%,正丁基甲基亚砜相对含量为 9. 3%。
图 2 假野菰粘液总离子流图
Fig. 2 Total chromatogram of mucilage in Christisonia hookeri
3 结论与讨论
植物粘液是由细胞壁的纤维素等成分变化而产生的,所
以其主要成分是多糖类。试验结果表明,假野菰粘液挥发油
类成分很少,只检测出 2-(2-丁氧基乙氧基)乙醇和正丁基甲
基亚砜两种,因此今后对于假野菰粘液化学成分的研究应着
重于多糖类物质。
2-(2-丁氧基乙氧基)乙醇被广泛用于工业和基础研
究[3],可应用于环境监测[4]或作为表面活性剂[5]等;正丁基
甲基亚砜属于亚砜化合物,可用于提炼金属[6 -7]或制备杀菌
剂、除草剂和抗肿瘤药物等[8]。试验结果表明假野菰粘液可
作为以上两种化合物的提取原料。
目前有关植物粘液生理功能的研究,主要集中在保护性
和抗逆性上,如保护根冠[9]、维持根系和土壤的接触[10]、保
护脆弱种子不受摩擦损害,有利扎根和固结幼苗[11]、逃避捕
食[12]、适应干旱和贫瘠的生态环境[13 -15]和提高抗冻能力[16]
等。假野菰生长于竹林下或潮湿处,粘液的形成应与抗旱无
关,为进一步探明其生理功能,今后可从抗冻,抵抗竹根化感
作用,为幼胚提供养料,抵御捕食,隔绝空气等 5个方面展开
研究。
参考文献
[1]贵州植物志编辑委员会.贵州植物志(第八卷)[M].成都:四川民族出
版社,1988.
[2]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第六十九卷)[M].
北京:科学出版社,1990.
[3]CHIOU D R,CHEN S Y,CHEN L J. Density,Viscosity,and Refractive In-
dex for Water + 2-Butoxyethanol and +2-(2-Butoxyethoxy)ethanol at Va-
rious Temperatures[J]. Journal of Chemical & Engineering Data,2010,55
(22):1012 -1016.
[4]LAITINEN J,PULKKINEN J. Biomonitoring of 2-(2-alkoxyethoxy)ethanols
by analyzing urinary 2 -(2 - alkoxyethoxy)acetic acids[J]. Toxicology
Letters,2005,156:117 -126.
[5]CARMONA F J,GONZALEZ J A,de la Fuente I G,et al. Fuente,et al.
Thermodymamic properties of n-alkoxyethanols + organic solvent mixtures
XVIII. Excess volumes at 298. 15 K for 2-(2-alkoxyethoxy)ethanol + n-
polyether[J]. Thermochimica Acta,2004,409:169 -175.
[6]徐志广,余日牛,古国榜,等.合成亚砜 BSO 萃取钯铂机理研究[J].贵
金属,2007,28(3):6 -9.
[7]杨艳丽,曹珍年,俞阳,等.新型高分子亚砜树脂的合成及表征方法研
究[J].广州化工,2008,36(3):39 -41,53.
[8]罗小琼,宋宝安,杨松,等.亚砜类化合物的合成及杀菌活性的研究进
展[J].现代农药,2008,7(5):1 -7,20.
[9]陆时万,徐祥生,沈敏建.植物学上册[M].北京:高等教育出版社,
1982.
[10]READ D B,GREGORY P J,BELL A E. Physical properties of axenic
maize root mucilage[J]. Plant and Soil,1999,211(1):87 -91.
[11]马君玲,刘志民.粘液繁殖体及其生态功能[J].生态学杂志,2006,25
(11):1400 -1404.
[12]REYNOLDS C S. Variability in the provision and function of mucilage in
phytoplankton:facultative responses to the environment[J]. Hydrobiolo-
gia,2007,578:37 -45.
[13]刘晓风,谭敦炎.荒漠植物种子粘液的生态学意义[J].植物学通报,
2007,24(3):414 -424.
[14]黄振英,OSBORNE D J.白沙蒿粘液瘦果萌发中聚糖内切水解酶的活
动特性[J].植物学报,2002,44(6):753 -756.
[15]黄振英,OSBORNE D J.白沙蒿粘液瘦果萌发中外切糖苷酶活动特性
[J].植物学报,2002,44(11):1380 -1383.
[16]卢存福,陈玉珍,简令成.高山植物唐古特红景天粘液细胞及叶肉细
胞表面糖蛋白与抗冻性的关系[J].应用与环境生物学报,2003,9
(1):16 -20.
[17]邓国宾,薛红芬,汤晓莉,等.光对铜绿微囊藻挥发性成分的影响[J].
西南农业学报,2010(5):1484 -1488.
[18]任翔翔,张启翔,潘会堂,等.大花紫薇开花及花粉特性研究[J].安
徽农业科学,2009,37(28):3507 -3509.
[19]朱慧.少花龙葵叶挥发油成分的鉴定[J].西南农业学报,2011(1):94
-100.
[20]邵世光,郑典元,许云华,等.牛蒡叶解剖结构的研究[J].安徽农业科
学,2007,35(33):10599 -10600.
[21]陈昌辉,齐桂年,黄烈平.高香绿茶香气成分的 GC -MS分析[J].西
南农业学报,2010(6):2151 -2154.
[22]王胜碧,孙姗姗,方特钱,等.白车轴草挥发性成分植物生理学与化学
分类学特征研究[J].安徽农业科学,2011,39(6):3169 -3173,
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
3246.
(上接第 10777页)
[15]洪顺山,翁月霞,杨婉琴,等.长瓣短柱茶施肥研究初报[J].林业科学
研究,1997,10(5):537 -540.
[16]SHEN J B,LU H F,PENG Q F,et al. FTIR spectra of Camellia sect. Ole-
ifera,sect. Paracamellia,and sect. Camellia(Theaceae)with reference to
their taxonomic significance[J]. Jounal of Systematics and Evolution,
2008,46 (2):194 -204.
[17]敖成齐,陈功锡,席嘉宾,等.山茶属短柱茶组花粉形态的研究[J].华
南农业大学学报,2001,22 (2):66 -68.
[18]敖成齐,陈功锡,张国萍,等.山茶属花粉外壁表面微形态特征的研究
[J].云南植物研究,2002,24(5):619 -626.
[19]林秀艳,彭秋发,吕洪飞,等.山茶属油茶组和短柱茶组叶解剖特征及
其分类学意义[J].植物分类学报,2008,46 (2):183 -193.
[20]JIANG B,PENG Q F,SHEN Z G,et al. Taxonomic treatments of Camellia
(Theaceae)species with secretory structures based on integrated leaf
characters[J]. Plant Systematic and Evolution,2010,290:1 -20.
[21]VIJAYAN K,ZHANG W J,TSOU C H. Molecular taxonomy of Camellia
(Theaceae)inferred from nrITS sequences[J]. American Journal Botany,
2009,96:1348 -1360.
[22]KONODO K. Chromosome numbers of some Chinese species of Camellia
[J]. Botanical Research Institute Report,1990,5:1 -9.
01801 安徽农业科学 2011 年