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华桑与桑树栽培品种远缘杂交F_1代的植物学性状



全 文 :书 [收稿日期] 2016-07-07;2016-10-31修回
 [基金项目] 贵州省科技创新能力建设专项“辣椒、蚕桑种质资源开发利用研究创新能力建设”[黔科合院所创新(2012)4003];现代农业产
业技术体系建设专项(CARS-22-ZJ/SYZ000);贵州省农业科学院专项“贵州野生桑与栽培种远缘杂交优异材料选育”[院专项
(2008)027];贵州省农业科学院科技成果培育与人才培养项目“贵州野生长果桑资源评价及应用价值研究”[黔科合J字
(2014)55]
 [作者简介] 韩世玉(1965一),男,高级农艺师,从事桑树遗传育种与栽培研究。E-mail:gzhansy@sohu.com
[文章编号]1001-3601(2016)11-0453-0007-05
华桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状
韩世玉,周光萍,王晓红,张 芳
(贵州省蚕业研究所,贵州 贵阳550006)
  [摘 要]为华桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的应用提供参考,对其正反交共10个远缘杂交组合(华
桑种为贵88号,栽培桑品种为云桑1号、转阁楼、桐乡青、盛南和澧桑24号)F1代植物学性状进行调查分析。
结果表明:华桑与桑树栽培品种远缘杂交遗传具有丰富性和多样性。其中,亲本为全叶的杂交组合中,
华桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×华桑的F1代有裂叶的比例平均为16.10%和17.04%;亲本均无椭
圆形叶,但F1代出现的比例平均为43.61%和19.59%;亲本无卵圆形叶的杂交组合中,F1代出现的比例平
均为19.06%和19.75%;亲本叶缘无乳头锯齿的杂交组合中,F1代叶缘出现的比例平均为21.05%和
27.57%;亲本叶缘均无谷针锯齿,但F1代出现的比例平均为8.71%和7.14%;亲本无弯曲枝态,但F1代出
现的比例平均为47.91%和21.13%;亲本无折曲节间的组合中,F1代出现的比例平均为26.89%和
21.14%。
[关键词]华桑;桑树栽培品种;远缘杂交;F1代;性状表现
[中图分类号]S888 [文献标识码]A
Botanical Traits of Distant Hybridization F1Between
Morus cathayana × Mulberry Cultivation Varieties
HAN Shiyu,ZHOU Guangping,WANG Xiaohong,ZHANG Fang
(Guizhou Sericultural Institute,Guiyang,Guizhou550006,China)
  Abstract:The F1botanical traits of 10reciprocal cross distant hybridization combinations between
Morus cathayana×5mulberry cultivation varieties were analyzed to provide a reference for application of
distant hybridization F1.Results:The distant hybridization between M.cathayana×Mulberry cultivation
varieties has genetic richness and diversity.The proportion of F1 with cleft leaf trait is 16.10% and
17.04% meanly when both parents with whole-leaf trait are used in hybridization combination of reciprocal
cross between M.cathayana×Mulberry cultivation varieties.The proportion of F1without elipse leaf trait
is 43.61%and 19.59% meanly when both parents without elipse leaf trait are used in reciprocal cross
between M.cathayana×Mulberry cultivation varieties.The proportion of F1 without oval leaf trait is
19.06%and 19.75% meanly when the parent without oval leaf trait is used.The proportion of F1without
nipple sawtooth trait is 21.05%and 27.57% meanly when the parent without nipple sawtooth trait is used
in reciprocal cross between M.cathayana×Mulberry cultivation varieties.The proportion of F1 without
needle sawtooth trait is 8.71%and 7.14% meanly when the parent without needle sawtooth trait is used in
reciprocal cross between M.cathayana×Mulberry cultivation varieties.The proportion of F1without curve
branch trait is 47.91%and 21.13% meanly when the parent without curve branch trait is usedin reciprocal
cross between M.cathayana×Mulberry cultivation varieties.The proportion of F1without flex internode
trait is 26.89%and 21.14% meanly when the parent without flex internode trait is usedin reciprocal cross
between M.cathayana×Mulberry cultivation varieties.
Key words:Morus cathayana; mulberry cultivation variety;distant hybridization;F1;trait
performance
  远缘杂交(distant hybridization)是不同种间、
属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂交。其在油
菜、小麦、水稻、甘蔗和杨树等植物上已有成功的应
用,表明远缘杂交对丰富植物遗传基础,创新植物种
质资源具有重要意义[1-7]。华桑是野生桑的一个种,
主要分布于我国西北、西南等地区,贵州的华桑种主
要分布在黔东北海拔630~710m地区[8],因生长地
理、地势的多样性而表现出丰富的生态类型。韩世
玉等[9]对包括华桑种在内的野生桑进行分类学、细
胞学及远缘杂交特性等研究表明,华桑与桑树栽培
品种远缘杂交具有一定的育性。2010年,贵州省蚕
业研究所采用华桑与桑树栽培品种进行远缘杂交,
获得一批F1代桑苗,至2013年植株性状表现趋于
稳定。为其应用提供参考,笔者于2011—2015年在
 贵州农业科学 2016,44(11):7~11
 Guizhou Agricultural Sciences
贵州省蚕业研究所桑树种质资源试验地,对华桑与
桑树栽培品种F1代桑树的植物学特征及叶、枝条等
主要性状的遗传特点进行调查分析。
1 材料与方法
1.1 桑树品种
野生华桑种为贵88号,栽培桑品种为云桑1
号、转阁楼、桐乡青、盛南和澧桑24号。华桑与桑树
栽培品种互为母本和父本。
1.1.1 贵88号 属华桑种(Morus cathayana
Hemsl.),树形较开展,幼嫩枝叶被白毛,枝条粗长
而直,节间较平直。冬芽卵圆形尖头或椭圆形。叶
大心脏形或广心脏形,叶长29.5cm、叶幅28.5cm,
厚实,叶面粗糙、被稀刚毛,叶背被柔毛,叶尖钝头或
尾状,叶缘有粗浅圆状齿或钝齿。雌雄同株,同穗或
异穗,花穗长2~3cm。
1.1.2 云桑1号 属鲁桑种(Morus multicaulis
Perr.),树形直立,枝条粗长而直,节间平直。冬芽
三角形,尖离,副芽小而少。叶心脏形,较平展,叶尖
钝头或锐头,叶缘乳头齿,叶长 22.0cm、叶幅
18.5cm,较厚,叶面微糙、波皱,叶片稍下垂。雌雄
同株,同穗或异穗。
1.1.3 转阁楼 属白桑种(Morus alba Linn.),树
形直立,枝条细长而直,匀整性好,节间平直。冬芽
长三角形,腹离或尖离,副芽少。叶心脏形,平展,叶
尖锐头,叶缘钝齿,叶长17.8cm、叶幅16.5cm,较
厚,叶面光滑、无皱。雌雄同株,同穗或异穗。
1.1.4 桐乡青 属鲁桑种(Morus multicaulis
Perr.),树形挺直,枝条粗长而直,上下端开差小,节
间较平直。冬芽长三角形,贴生,副芽大而多。叶卵
圆形,稍呈涡旋形扭转,叶尖锐头,叶缘乳头齿,叶长
22.8cm,叶幅18.5cm,叶厚,叶面光滑、无皱。雌
雄同株,同穗或异穗。
1.1.5 盛南 属白桑种(Morus alba Linn.),日本
桑树品种,树形稍开展,枝条直立较细长,节间平直。
冬芽卵圆形,贴生,副芽少而小。叶心脏形,裂叶,通
常2~4裂,叶尖锐头,叶缘钝齿,叶长20.5cm,叶
幅18.2cm,叶较厚,叶面光滑、微皱。雌雄同株,同
穗或异穗。
1.1.6 澧桑24号 属鲁桑种(Morus multicaulis
Perr.),树形稍开展,枝条粗长而直,节间微折曲。
冬芽盾形,贴生或尖离,副芽少。叶心脏形,较平展,
叶尖双头,叶缘钝齿,叶长约18.5cm,叶幅16cm,
叶厚,叶面光滑、皱缩,叶片稍下垂。雌雄同株或同
穗。
1.2 调查方法
按照华桑和桑树栽培品种正反交形式配置远缘
杂交组合,共10个远缘杂交组合。采用花穗直接涂
抹授粉法进行远缘杂交[10],按组合采种后当年育
苗,翌年栽植。每个杂交组合栽植桑苗60株,分
3个重复小区栽植,每个小区栽植桑苗20株。栽植
形式为宽窄行,窄行距0.67m、宽行距1.33m,株
距0.67m,窄行内栽植桑树,双行栽植,其他管理与
常规相同。栽植前3年主要观察远缘杂交桑树的生
长情况及特征表现,2013年远缘杂交桑树的性状表
现已基本稳定,主要调查枝条、叶片等主要植物学性
状。
2 结果与分析
2.1 叶片性状
2.1.1 华桑×桑树栽培品种F1代 从表1看出,
华桑×桑树栽培品种F1代全叶、有毛叶面、无皱叶
面、叶形、叶缘锯齿和叶尾的比例变化。
1)全叶比例。华桑×云桑1号的全叶比例最
高,为95.63%;华桑×转阁楼最低,为71.25%;华
桑×桑树栽培品种平均为82.59%。双亲均无裂叶
的4个杂交组合(华桑×云桑1号、华桑×转阁楼、
华桑×桐乡青和华桑×澧桑24号),F1代出现裂叶
的比例平均为16.10%。
2)有毛叶面比例。华桑×澧桑24号最高,为
92.47%;华桑×盛南最低,为78.64%;华桑×桑树
栽培品种平均为82.69%。
3)无皱叶面比例。华桑×转阁楼最高,为
89.32%;华桑×云桑1号最低,为67.25%;华桑×
桑树栽培品种平均为81.01%。双亲均是无皱叶面
的2个杂交组合(华桑×转阁楼和华桑×桐乡青),
F1代有皱叶面的比例平均为11.64%。
4)叶形比例。双亲均无椭圆形叶,但华桑×桑
树栽培品种均有椭圆形叶,华桑×云桑1号最高,为
53.28%;华桑×桐乡青最低,为33.48%;华桑×桑
树栽培品种平均为 43.61%。卵圆形叶比例,
华桑×桐乡青最高,为32.14%;华桑×盛南最低,
为12.36%;华桑×桑树栽培品种平均为21.68%。
双亲均无卵圆形叶的4个杂交组合(华桑×云桑1
号、华桑×盛南、华桑×转阁楼和华桑×澧桑24
号),F1代出现卵圆形叶的比例平均为19.06%。心
脏叶形比例,华桑×盛南最高,为44.07%;华桑×
转阁楼最低,为25.03%;华桑×桑树栽培品种平均
为34.61%。
5)叶缘锯齿比例。钝齿叶缘比例,华桑×转阁
楼最高,为 72.38%;华桑 × 云桑 1 号最低,为
57.43%;华桑×桑树栽培品种平均为65.77%。乳
头 叶缘比例,华桑×云桑1号最高,为32.92%;华
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                                        贵 州 农 业 科 学
                                   Guizhou Agricultural Sciences
表1 华桑×桑树栽培品种F1代叶片表形的占比
Table 1 Proportion of different leaf traits of F1between M.cathayana× mulberry cultivation varieties %
项目
Item
性状
Trait
华桑×云桑1号
M.cathayana
×Yunsang 1
华桑×盛南
M.cathayana
×Shengnan
华桑×转阁楼
M.cathayana
×Zhuangelou
华桑×桐乡青
M.cathayana
× Tongxiangqing
华桑×澧桑24号
M.cathayana
×Lisang 24
全叶 Whole leaf  95.63  77.39  71.25  81.34  87.36
有毛叶面 Hairiness leaf surface  87.33  78.64  82.76  90.25  92.47
无皱叶面 No-wrinkle leaf surface  67.25  81.49  89.32  87.39  79.62
叶形Leaf shape 椭圆 53.28  43.57  47.60  33.48  40.12
卵圆 20.15  12.36  27.37  32.14  16.38
心脏 26.57  44.07  25.03  34.38  43.50
叶缘锯齿Sawtooth of leaf edge 钝齿 57.43  65.30  72.38  63.48  70.25
乳头 32.92  15.42  23.40  30.56  24.33
谷针 9.65  19.28  3.22  5.96  5.42
叶尾Leaf tail 长尾 33.43  44.75  33.63  46.18  22.35
短尾 21.38  18.32  31.67  27.89  41.43
钝头 17.83  6.79  12.30  10.49  10.06
锐头 27.36  30.14  22.40  15.44  26.16
桑×盛南最低,为15.42%;华桑×桑树栽培品种平
均为25.33%。双亲均无乳头叶缘锯齿的3个杂交
组合(华桑×盛南、华桑×转阁楼和华桑×澧桑24
号),F1代出现乳头叶缘锯齿的比例平均为21.05%。
谷针叶缘比例,双亲均无谷针叶缘,但华桑×桑树栽
培品种均有谷针叶缘,华桑×盛南最高,为19.28%;
华桑×转阁楼最低,为3.22%;华桑×桑树栽培品
种平均为8.71%。
6)叶尾比例。长尾叶比例,华桑×桐乡青最
高,为46.18%;华桑×澧桑24号最低,为22.35%;
华桑×桑树栽培品种平均为36.07%。短尾叶比
例,华桑×澧桑24号最高,为41.43%;华桑×盛南
最低,为18.32%;华桑×桑树栽培品种平均为
28.14%。钝头叶尾比例,华桑×云桑1号最高,为
17.83%;华桑×盛南最低,为6.79%;华桑×桑树
栽培品种平均为11.49%。锐头叶尾比例,华桑×
盛南最高,为 30.14%;华桑 × 桐乡青最低,为
15.44%;华桑×桑树栽培品种平均为24.30%。澧
桑24号为双头叶尾,但华桑×澧桑24号F1代没有
双头叶尾。
2.1.2 桑树栽培品种×华桑F1代 从表2看出,
桑树栽培品种×华桑F1代全叶、有毛叶面、无皱叶
面、叶形、叶缘锯齿和叶尾的比例变化。
1)全叶 比 例。云 桑 1 号 × 华 桑 最 高,为
97.54%;盛南×华桑最低,为36.27%;桑树栽培品
种×华桑平均为73.62%。双亲均无裂叶的4个杂
交组合,F1代出现裂叶的比例平均为17.04%。
2)有 毛 叶 面 比 例。盛 南 × 华 桑 最 高,为
30.45%;桐乡青×华桑最低,为18.73%;桑树栽培
品种×华桑平均为25.32%。
3)无皱叶面比例。转阁楼×华桑最高,为
75.15%;云桑1号×华桑最低,为48.29%;桑树栽
培品种×华桑比例平均为64.28%。双亲均是无皱
叶面的2个杂交组合,F1代有皱叶面的比例平均为
26.28%。
表2 桑树栽培品种×华桑F1代的叶片表形占比
Table 2 Proportion of different leaf traits of F1between mulberry cultivation varieties× M.cathayana %
项目
Item
性状
Trait
云桑1号×华桑
Yunsang 1×M.
cathayana
盛南×华桑
Shengnan×M.
cathayana
转阁楼×华桑
Zhuangelou×
M.cathayana
桐乡青×华桑
Tongxiangqing×
M.cathayana
澧桑24号×华桑
Lisang 24×
M.cathayana
全叶 Whole leaf  97.54  36.27  75.47  78.29  80.53
有毛叶面 Hairiness leaf surface  22.37  30.45  29.34  18.73  25.72
无皱叶面 No-wrinkle leaf surface  48.29  67.20  75.15  72.30  58.47
叶形 Leaf shape 椭圆 6.29  24.28  30.27  17.15  19.97
卵圆 17.47  10.43  26.35  20.25  24.75
心脏 76.24  65.29  43.38  62.60  55.78
叶缘锯齿Sawtooth of leaf edge 钝齿 26.80  61.43  75.22  30.33  58.62
乳头 73.20  25.12  20.38  63.15  37.20
谷针 0.00  13.45  4.40  6.52  4.18
叶尾 Leaf tail 长尾 9.63  12.81  4.04  3.77  3.08
短尾 13.62  41.37  36.48  47.23  35.58
钝头 56.45  30.65  50.13  33.57  42.49
锐头 20.30  15.17  9.35  15.43  18.85
双头 0.00  0.00  0.00  0.00  26.37
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 韩世玉 等 华桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状
 HAN Shiyu et al Botanical Traits of Distant Hybridization F1between Morus cathayana × Mulberry Cultivation Varieties
  4)叶形比例。双亲均无椭圆形叶,但F1代有椭
圆叶形出现,其中,转阁楼×华桑最高,为30.27%;
云桑1号×华桑最低,为6.29%;桑树栽培品种×
华桑平均为19.59%。卵圆形叶比例,转阁楼×华
桑最高,为26.35%;盛南×华桑最低,为10.43%;
桑树栽培品种×华桑平均为19.85%。双亲均无卵
圆形叶的4个杂交组合,F1代出现卵圆形叶的比例
平均为19.75%。心脏形叶比例,云桑1号×华桑
最高,为76.24%;转阁楼×华桑最低,为43.38%;
桑树栽培品种×华桑平均为60.66%。
5)叶缘比例。钝齿叶缘比例,转阁楼×华桑最
高,为75.22%;云桑1号×华桑最低,为26.80%;
桑树栽培品种×华桑平均为50.48%。乳头叶缘比
例,云桑1号×华桑最高,为73.20%;转阁楼×华
桑最低,为20.38%;桑树栽培品种×华桑平均为
43.81%。双亲均无乳头叶缘锯齿的3个杂交组合,
F1代出现乳头叶缘锯齿的比例平均为27.57%。谷
针叶缘比例,盛南×华桑最高,为13.45%;云桑1
号×华桑最低,为0;桑树栽培品种×华桑平均为
7.14%。
6)叶尾比例。长尾叶比例,盛南×华桑最高,
为12.81%;澧桑24号×华桑最低,为3.08%;桑树
栽培品种×华桑平均为6.67%。短尾叶比例,桐乡
青×华桑最高,为47.23%;云桑1号×华桑最低,
为13.62%;桑树栽培品种×华桑平均为34.86%。
钝头叶尾比例,云桑1号×华桑最高,为56.45%;
盛南×华桑最低,为30.65%;桑树栽培品种×华桑
平均为42.66%。锐头叶尾比例,云桑1号×华桑
最高,为20.30%;转阁楼×华桑最低,为9.35%;桑
树栽培品种×华桑平均为15.82%。双头叶尾比
例,澧桑24号×华桑为26.37%,其他无双头叶尾
亲本的杂交组合,F1代无双头叶尾出现。
2.2 枝条性状
2.2.1 华桑×桑树栽培品种F1代 从表3看出,
华桑×桑树栽培品种F1代树形、枝态和节间的变
化。
1)树形。直立树形比例,华桑×转阁楼最高,
为73.65%;华桑×云桑1号最低,为55.38%;
华桑×桑树栽培品种平均为63.70%。开展树形比
例,华桑×云桑1号最高,为44.62%;华桑×转阁
楼最低,为26.35%;华桑×桑树栽培品种平均为
36.30%。
2)枝态。直立枝态比例,华桑×澧桑24号最
高,为61.33%;华桑×转阁楼最低,为42.18%;华
桑×桑树栽培品种平均为52.09%。亲本无弯曲枝
态,但F1代出现弯曲枝态,其中,华桑×转阁楼最
高,为57.82%;华桑×澧桑24号最低,为38.67%;
华桑×桑树栽培品种平均为47.91%。
3)节间。平直节间比例,华桑×转阁楼最高,
为78.63%;华桑×盛南最低,为69.85%;华桑×桑
树栽培品种平均为 73.35%。折曲节间比例,
华桑×盛南最高,为30.15%;华桑×转阁楼最低,
为21.37%;华桑×桑树栽培品种平均为26.67%。
亲本无折曲节间的4个杂交组合,F1代折曲节间的
平均比例为26.89%。
表3 华桑×桑树栽培品种F1代枝条表形的占比
Table 3 Proportion of different branch trait of F1between M.cathayana× mulberry cultivation varieties %
项目
Item
性状
Trait
华桑×云桑1号
M.cathayana
×Yunsang 1
华桑×盛南
M.cathayana
×Shengnan
华桑×转阁楼
M.cathayana
×Zhuangelou
华桑×桐乡青
M.cathayana
× Tongxiangqing
华桑×澧桑24号
M.cathayana
×Lisang 24
树形 Tree shape 直立 55.38  67.45  73.65  62.40  59.63
开展 44.62  32.55  26.35  37.60  40.37
枝态Branch form 直立 47.32  56.27  42.18  53.36  61.33
弯曲 52.68  43.73  57.82  46.64  38.67
节间Internode 平直 73.16  69.85  78.63  70.82  74.17
折曲 26.84  30.15  21.37  29.18  25.83
2.2.2 桑树栽培品种×华桑F1代 从表4看出,
桑树栽培品种×华桑F1代树形、枝态和节间的变
化。
1)树形。直立树形比例,桐乡青×华桑最高,
为83.27%;盛南×华桑最低,为45.67%;桑树栽培
品种 × 华桑平均为 68.57%。开展树形比例,
盛南×华桑最高,为54.33%;桐乡青×华桑最低,
为16.73%;桑树栽培品种×华桑平均为31.43%。
2)枝态。直立枝态比例,桐乡青×华桑最高,
为85.66%;盛南×华桑最低,为70.45%;桑树栽培
品种×华桑平均为78.87%。亲本无弯曲枝态,但
F1代出现弯曲枝态,其中,盛南× 华桑最高,为
29.55%;桐乡青×华桑最低,为14.34%;桑树栽培
品种×华桑平均为21.13%。
3)节间。平直节间比例,转阁楼×华桑最高,
为87.85%;云桑1号×华桑最低,为70.41%;桑树
栽培品种×华桑平均为79.03%。折曲节间比例,
云桑1号×华桑最高,为29.59%;转阁楼×华桑最
低,为 12.15%;桑树栽培品种 × 华桑平均为
20.97%。亲本无折曲节间的4个杂交组合,F1代折
曲节间的平均比例为21.14%。
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                                        贵 州 农 业 科 学
                                   Guizhou Agricultural Sciences
表4 桑树栽培品种×华桑F1代枝条表形的占比
Table 4 Proportion of different branch traits of F1between mulberry cultivation varieties× M.cathayana %
项目
Item
性状
Trait
云桑1号×华桑
Yunsang 1×
M.cathayana
盛南×华桑
Shengnan×
M.cathayana
转阁楼×华桑
Zhuangelou×
M.cathayana
桐乡青×华桑
Tongxiangqing×
M.cathayana
澧桑24号×华桑
Lisang 24×
M.cathayana
树形 Tree shape 直立 76.30  45.67  72.49  83.27  65.13
开展 23.70  54.33  27.51  16.73  34.87
枝态Branch form 直立 78.43  70.45  83.47  85.66  76.33
弯曲 21.57  29.55  16.53  14.34  23.67
节间Internode 平直 70.41  75.80  87.85  81.37  79.70
折曲 29.59  24.20  12.15  18.63  20.30
3 小结
1)无论是以华桑还是桑树栽培品种做母本,F1
代的叶片性状大多数与母本趋近或趋同;在华桑与
桑树栽培品种正反交F1代中,树形、枝态以直立为
主,节间以平直为主,这对选择F1代的优良单株有
利。
2)华桑与桑树栽培品种有部分性状亲本没有,
但在正反交F1代中表现出来。如亲本均无椭圆形
叶,但华桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×华桑
的F1代出现椭圆形叶的比例平均为43.61%和
19.59%;亲本叶缘均无谷针锯齿,但华桑×桑树栽
培品种 F1代中都有谷针锯齿出现,比例平均为
8.71%;亲本无弯曲枝态,但华桑×桑树栽培品种和
桑树栽培品种×华桑 F1代中出现的比例平均为
47.91%和21.13%,说明桑树远缘杂交性状遗传变
异具有丰富性和多样性。
3)华桑叶片厚实,叶面光泽性较弱,但在华桑
与桑树栽培品种正反交F1代中均没有明显表现,说
明远缘杂交后代有选择性遗传现象。
[参 考 文 献]
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(责任编辑:冯 卫)
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 韩世玉 等 华桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状
 HAN Shiyu et al Botanical Traits of Distant Hybridization F1between Morus cathayana × Mulberry Cultivation Varieties