全 文 ：第 34卷 第 5期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vo .l 34 No. 5
2006年 9月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Sep. 2006
辽东桤木的结构植物学特性 1)
　　　　　　　　　朱俊义　秦佳梅　　　刘　杨　陆静梅
(通化师范学院 ,通化 , 134002)　　　　　　　(东北师范大学)　　　
　　摘　要　采用光镜和电镜技术系统地研究了辽东桤木根 、茎 、叶结构 ,探讨了作为北方优良造林树种的辽东桤
木速生 、抗寒 、耐旱的结构植物学特性。结果表明:辽东桤木当年形成的实生苗根部 、茎顶端部次生生长旺盛 , 次生
结构完整 , 明显表现出抗寒性特征;叶片主脉明显 , 机械组织发达 , 角质膜较厚 , 叶肉栅栏组织和海绵组织分化明
显 , 表现出光合能力强 ,耐旱性强的特性;辽东桤木根 、茎次生木质部均为散孔材 ,根部具有发达的枝丛状类型根
瘤 , 这些特性为其速生生长奠定了基础。
关键词　辽东桤木;结构植物学;特性
分类号　Q949. 763. 2
Structura l Botany Charac ter ist ics of A lnus sibirica /Zhu Juny i, Q in Jiam e i(Tonghua Teache rs Co llege, Tonghua
134002, P. R. China);L iu Yang, Lu Jingm ei(NortheastNo rm al Un ive rsity) / /Journal o fNo rtheast Fo restry Un ive rsity.
- 2006, 34(5). - 35 ～ 37
Structu res o f roots, stem s and leaves ofA lnus sibirica we re system atically studied w ith me thods o f lightm ic roscope and
e lectron m icroscope in o rde r to find its struc tural bo tany cha rac te ristics as a fine tree species o f affo resta tion in North Ch i-
na, such as rap id-grow th, co ld re sistance, drough t re sistance, and so on. Re su lt show ed that roots and stem apexes ofAl-
nus sibirica seedling s fo rm ed in the first y ear g row rap id ly and their secondary struc tures a re comp le te, wh ich manife st its
co ld resistant charac teristics. Its obv ious m ain ve in of leaves, developed m echan ica l tissues, th icker cu tin m embranes,
and obv iously diffe rentia ted palisade tissues and spongy tissues ind ica te g rea t pho tosynthe tic and drought resistant abilitie s
o fAlnus sibirica. Seconda ry xy lem s of roo ts and stem s ofAlnus sibirica are a ll diffuseporous wood and deve loped phacelo id
roo t nodules w ere found in roo t, which lay the founda tion for its rapid g row th.
K ey words　A lnus sibirica;Struc tu ra l botany;Charac teristics
　　辽东桤木(Alnus sibirica)为桦木科 、桤木属 (Alnus)植物。
世界上桤木属植物有 40余种 ,广泛分布于亚洲 、非洲 、欧洲及
北美洲。我国产 7种 1变种 [ 1] , 其中在东北分布的有辽东桤
木 、日本桤木(A. japonica)、东北桤木(A. mandshurica)和旅
顺桤木(A. siebold iana)。辽东桤木为乔木 ,高 6 ～ 15 m ,具有
发达的根瘤 , 为非豆科木本固氮植物 , 产于黑龙江 、吉林 、辽
宁 、山东等省 ,生于海拔 700 ～ 1 500 m的山坡林中 、岸边或潮
湿地 [ 1] 。其生长速度快 、抗寒 、耐旱 , 10年生个体高达 13 m,
胸径达 20 cm。既可造林又可绿化 , 人工林可与药用植物朝鲜
淫羊藿 (Epimed ium koreanum N akai)套种 , 进行林药立体开
发。
目前人们对桤木属植物已进行了深入的研究 , 包括部分
种的根瘤超微结构 [ 2 -4] 、根瘤内生菌的分离培养 [ 5- 7] 、根瘤固
氮能力 [ 8 -14] 、光合特性 [ 15] 、人工繁殖 [ 16 - 21]及造林技术 [ 22 - 24]
等;但对辽东桤木的研究报道却很少。袁长芳对其根瘤内生
菌的分离和培养条件进行了研究 [ 7] , 成俊卿对辽东桤木茎木
材的结构进行了研究 [ 25] 。为此 ,笔者就辽东桤木根 、茎 、叶结
构进行系统研究 , 旨在为辽东桤木开发奠定理论基础。
1　材料与方法
材料:辽东桤木实生苗采自通化师范学院生物专业试验
实习基地 , 在秋季落叶后取材 ,苗高 20 cm左右;辽东桤木成材
1)国家自然科学基金资助项目(30370862)。
第一作者简介:朱俊义 ,男 , 1966年 5月生 , 通化师范学院, 教授 ,
东北师范大学生命科学学院 2003级博士研究生。
通讯作者:陆静梅。
收稿日期:2005年 7月 11日。
责任编辑:李金荣。
采自通化市江南 , 海拔 600 m ,取材树龄 15 a以上。
石蜡切片的制作:辽东桤木的实生苗根 、茎 、皮孔 、叶片 ,
可采用石蜡切片方法制成永久装片进行观察。实验过程包括
取材 、固定 、脱水 、透明 、浸蜡 、包埋 、切片 、贴片 、脱蜡 、复水 、番
红染色 、分色 、脱水 、透明 、中性树胶封片 [ 26] 。
木材三切面玻片标本的制作:对辽东桤木的根 、茎次生木
质部的研究 , 可通过制成三切面玻片标本来进行观察。实验
过程为:用滑走切片机对根 、茎次生木质部三切面进行切片 ,
切片厚度 12 ～ 15μm;切片用番红染色 48 h, 用无水乙醇脱
色 、分色 2次 , 各 1 h, 用二甲苯透明 2次 , 各 2 h, 最后用中性
树胶封片。
电镜观察标本的制作:辽东桤木的根瘤形态及根 、茎结
构 , 可通过电镜扫描来观察。 实验过程为:将 FAA固定液固
定的实验材料在无水乙醇中脱水 30 m in,换入丙酮内 30 m in,
再放入醋酸异戊酯内 20 m in,而后进行临界点干燥;把样品固
定在样品台上 , 进行离子溅射镀金膜 , 用 S - 570型扫描电子
显微镜观察 、摄影 [ 27] 。
2　结果与分析
2. 1　根的结构
通过扫描电镜观察 , 辽东桤木根瘤为枝丛状类型瘤。 1
年生实生苗根瘤颗粒状 , 多年生根瘤由于枝丛状的瘤瓣不断
增加 ,形成球形的根瘤 ,直径达 1 ～ 6 cm。枝丛状瘤瓣顶端可
见生长点 , 反复分枝形成瘤瓣(图 1中 a)。
扫描电镜观察结果表明:辽东桤木 1年生实生苗根已进行
次生生长 , 木质化程度非常好(图 1中 b)。根次生木质部三切
面结构为散孔材 ,单管孔、管孔团 、径向复管孔均匀分布在生长
轮中 ,具有单列射线 ,每平方毫米导管数为 85(图 1中 c)。
DOI牶牨牥牣牨牫牱牭牴牤j牣cnki牣dlxb牣牪牥牥牰牣牥牭牣牥牨牫
2. 2　茎的结构
辽东桤木单轴分枝 ,干性强 ,高达 20m;芽具柄 ,芽鳞 2片 ,
灰白色 ,芽顶端近圆形 , 幼叶具密毛。通过电镜和光镜观察可
知 ,辽东桤木 1年生实生苗茎近顶芽处 ,次生生长旺盛 ,次生木
质部 、次生韧皮部明显 ,周皮结构完整(图 1中 d和 e)。
辽东桤木茎次生木质部三切面径向复管孔较多 , 为散孔
材 , 具有单列射线 ,每平方毫米导管数为 67(图 1中 f)。
2. 3　叶的结构
辽东桤木叶具锯齿 , 全缘或具缺刻。光镜观察可见叶片
主脉厚角组织发达 , 木质部排列近半月形(图 1中 g)。扫描
电镜观察可见叶远轴面表皮细胞形状不规则 , 排列紧密 ,具少
量密状毛附属物;近轴面表皮细胞排列紧密 ,角质膜发达(图
1中 h);叶片栅栏组织 、海绵组织区分明显 , 为异面叶 (图 1
中 i)。
图 1　辽东桤木根 、茎 、叶结构
a.扫描电镜下的辽东桤木根瘤 ,示瘤瓣顶端的生长点 , ×30;b.实生苗根横切面 ,示次生生长发达 , ×150;c.根次生木质部横切面 , 示散孔材 , ×
198;d.实生苗茎横切面 ,示次生木质部 , ×168;e.茎横切面 , 示次生韧皮部和周皮 , ×168;.f茎次生木质部横切面 ,示散孔材 , ×216;g.叶片主脉
横切面 ,示发达的机械组织 , ×198;h.叶近轴面 ,示角质膜增厚 , ×1. 00k;.i叶片 ,示栅栏组织和海绵组织 , ×1. 00 k
3　结论与讨论
抗寒性鉴定指标很多 , 应根据所确定的研究方法 、 植物
材料及研究要求来选择相应的鉴定指标 [ 28] 。 1989年 , 谢庭
味 [ 29]等人对部分木兰科常绿树种叶片形态解剖特征进行了
研究 , 供试的黄心夜和(M ichelia m artinii)等抗寒性较强的木
兰科树种叶片结构特征为:叶片单位面积气孔密度小 , 上表皮
角质膜厚度大 , 叶肉栅栏组织发达;随后朱红 [ 30]等人在研究
杜鹃属的抗寒性时 , 就杜鹃各器官叶组织而言 , 抗低温能力以
营养芽 、叶和皮层最强 ,木质部和花原基最弱。通过对辽东桤
木进行结构植物学研究发现 , 辽东桤木具有抗寒性的理论基
础是:其当年形成的实生苗根部 、茎顶端部次生生长旺盛 , 次
生结构完整;其顶芽和侧芽具芽鳞包被 , 幼叶具发达的绒毛 ,
这对芽内生长锥具有一定的保护作用。
王耀芝将旱生植物叶划分为:环栅型 、全栅型 、不规则型 ,
认为异面叶属于中生植物的正常型叶 [ 31] 。 Thoday认为水分
通过栅栏组织向表皮运输要比通过海绵组织多 ,因此 , 栅栏组
织发达是植物抗旱性强的表现 [ 32] 。杨戈等认为 , 栅栏组织细
胞排列与光的照射方向平行 , 可避免光的正面照射 , 防止叶肉
细胞灼伤 , 而利用光的衍射部分进行光合作用 [ 33] 。辽东桤木
具有抗旱性的理论基础是:叶片主脉明显 ,机械组织发达 , 角
质膜较厚 , 叶肉栅栏组织和海绵组织分化明显 , 表现出光合能
力强 、耐旱性强。辽东桤木具速生性的理论基础是:根部具发
达的根瘤结构 ,根瘤丛枝瓣顶端具生长点 ,表明其可反复进行
生长分枝 , 从而形成大型的根瘤 ,增加植物体固氮的能力。 因
此 ,辽东桤木作为非豆科木本固氮植物 , 对改良土壤肥力 , 使
其快速生长 , 有其结构上的优势。另外辽东桤木根 、茎次生木
质部均为散孔材。散孔材是维管形成层在一个生长季节内 ,
环境条件对其影响不明显的情况下形成的。辽东桤木生长在
环境条件变化明显的北方 , 却形成了散孔材 ,说明其维管形成
层对环境条件的变化反应不是特别明显 ,使其在一个生长季
节内保持一种匀速的生长活动状态 , 这对植物的快速生长是
有利的。
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(上接 12页)的诱虫效果 , 但 à -蒎烯在树叶中的质量分数相
当高 , 却未体现出高诱虫活性 , 与文献 [ 11] ～文献 [ 13]不太
一致 , 可能是柏肤小蠹种类的差异所致 , 这有待进一步深入研
究。
表 5　侧柏树皮 、树叶精油相关成分的比较 %　
化合物名称 树皮精油质量分数 树叶精油质量分数
罗汉柏烯 40. 29 4. 36
柏木脑 1. 94 22. 40
à -蒎烯 2. 24 11. 27
石竹烯 1. 45 8. 39
à -石竹烯 0. 78 6. 54
3 -蒈烯 5. 46 0. 96
柏木 - 9 -烯 4. 19 0. 36
柏木烯 3. 46 1. 23
á -水芹烯 未检出 4. 83
à -荜澄茄烯 0. 83 4. 45
3　讨论
柏肤小蠹生活隐蔽 ,一旦暴发成灾 , 很难防治。常规的防
治方法经济及生态成本过高 , 化学农药防治效率低 , 且污染环
境 , 而饵木诱杀效果很好 ,但却在防治害虫的同时对树木造成
了伤害 , 大面积防治根本不可取 ,目前只有在风景名胜区中的
古树名木上采用饵木诱杀的方法。笔者以生物测定为活性追
踪 , 对比了侧柏树皮 、树叶 、木材的诱虫活性 , 以期得到较为理
想的活性引诱成分 , 进而尝试人工合成其活性成分 , 以用于林
间虫情监测 , 压低虫口密度 ,降低寄主树木危害率 [ 14- 15] 。
另外 , 侧柏精油具较强抗菌 、抗霉菌能力 , 对白蚁和螨虫
均有抗性 [ 16] ;同时侧柏木材 、树叶精油中柏木脑的质量分数
很高 , 可作为优异的天然香精香料的原材料。植物精油的化
学成分与其本身在植物分类学上的亲缘关系十分密切 [ 17] 。
从化学成分的角度看 ,侧柏木材精油的主成分是罗汉柏烯和
柏木脑 , 侧柏树叶的主成分是柏木脑和 à -蒎烯 ,侧柏树皮的
主成分是罗汉柏烯 , 不同于崖柏属的柏木。
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