全 文 ：滇黄芩的解剖学与组织化学研究及其与黄芩的比较*
孔祥鹤, 魏朔南**, 李摇 欣
(西北大学 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室, 西安摇 710069)
摘要: 应用植物解剖学方法和荧光显微技术研究了滇黄芩 (Scutellaria amoena) 营养器官的解剖结构。 结
果表明: 根的初生结构中木质部为二原型, 凯氏带明显, 并开始积累淀粉粒; 在茎和叶维管束外有厚壁细
胞群分布, 较成熟的茎中厚壁细胞群连成一环。 通过组织化学方法对黄酮类物质的定位研究表明, 多年生
根的中柱鞘及韧皮部、 茎及叶的表皮和与皮层中的薄壁细胞是黄酮类物质的主要积累场所, 其含量根>茎
>叶。 滇黄芩与同属植物黄芩 (S. baicalensis) 在结构和组化方面的差异主要表现为: 黄芩茎中厚壁细胞群
分布区域较小且未连成环, 细胞壁加厚较不明显, 叶中没有厚壁细胞; 组化显色结果表明滇黄芩黄酮类物
质含量高于黄芩。 因此, 深入对地方药用资源滇黄芩的研究与开发十分必要。
关键词: 滇黄芩; 结构植物学; 组织化学; 黄酮类物质; 黄芩
中图分类号: Q 942. 6摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)04-414-09
The Anatomical Structure and Histological Localizations of
Effective Components in Scutellaria amoena (Lamiaceae)
KONG Xiang鄄He, WEI Shuo鄄Nan**, LI Xin
(Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China, Ministry of Education,
Northwest University, Xi忆an 710069, China)
Abstract: The anatomical structure of vegetative organs of Scutellaria amoena was studied by anatomy and fluores鄄
cent microscopy approaches. Results show that the primary xylem is diarch. The Casparian strip and starch grain can
be clearly observed in the primary structure. The distribution of prothenchyma is beside the vascular bundle of the
stems and leaves. The prothenchyma groups in the more mature stem tissue are arranged into a ring. And the study
of histological lacalization of flavonoids which has used the method of histochemistry shows that the pericycle and
phloem in perennial root, and the parenchyma cells of epidermal and cortical in the stem and leaf, are the places
where flavonoids is mainly accumulated. And the histochemistry results demonstrat that the color of relevant tissues
in roots is deeper than in stems and leaves. The difference of anatomical structure between S. amoena and S. ba鄄
icalensis is also discussed. The result shows that the mixed groups of prothenchyma are arranged in a relatively small
area, but not into a ring in S. baicalensis. The thickening of the cell wall is not strongly. Prothenchyma is not found
in the leaf of S. baicalensis, and the difference of histochemistry between these two shows that the content of fla鄄
vonoids in S. amoena is higher than that in S. baicalensis. Therefore it is necessary to strengthen the comprehensive
development and utilization on the endemics species S. amoena.
Key words: Scutellaria amoena; Structural botany; Histochemistry; Flavonoids; S. baicalensis
摇 中药滇黄芩为唇形科黄芩属 (Scutellaria) 植物滇黄芩 (S. amoena C. H. Wright) 的根, 是西南地
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (4): 414 ~ 422
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10204
*
**
基金项目: 陕西省教育厅自然科学基金 (07 JK 402)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: wsn0505@ nwu. edu. cn; Tel: 13619293790
收稿日期: 2010-11-19, 2011-02-27 接受发表
作者简介: 孔祥鹤 (1983-) 女, 硕士研究生, 主要从事药用植物结构与化学研究。
区药用黄芩的主流品种, 药用历史悠久, 现为国
家三级重点保护野生药材。 药理学研究表明, 滇
黄芩主要有效成分黄酮类化合物具有抗炎、 抗氧
化、 抗病毒等作用 (Lin和 Shieh, 1996; Gao等,
1996; 高中洪等, 2000; 梁英和韩鲁佳, 2003),
尤其对人免疫缺陷病毒 (HIV) 逆转录酶的活性
和成人白血病病毒 (MLV) 逆转录酶的抑制作
用倍受人们关注 (梁英和韩鲁佳, 2003)。 近年
来, 对 《中华人民共和国药典》 历版收载的同
属植物黄芩 (S. baicalensis Georgi) 的形态结构、
组织化学等各个方面研究已有较多报道, 而质量
好、 利用价值高的地方中药材品种———滇黄芩却
鲜受关注。 本实验应用植物解剖学方法和荧光显
微及组织化学技术对滇黄芩营养器官的结构及有
效成分进行了系统研究, 并与黄芩进行比较, 为
滇黄芩的深入研究开发提供科学依据。
1摇 材料和方法
滇黄芩采自昆明市松花坝阿子营向阳山坡, 黄芩采
自西北大学植物园。
1. 1摇 方法
1. 1. 1摇 植物解剖学摇 石蜡切片法: 选择生长健壮的植株,
根、 茎、 叶用 FAA 固定, 梯度酒精脱水, Leica RM2135
石蜡切片机常规石蜡切片, 厚度为 8 ~10 滋m, 用番红-固
绿染色, 中性树胶封片, Leica鄄DMLB显微镜观察并照相;
用荧光显微镜观察淀粉粒、 凯氏带及厚壁组织。
1. 1. 2摇 组织化学摇 依据黄酮类物质遇碱性试剂、 FeCl3
溶液或盐酸-镁粉溶液有不同程度的显色反应 (吴立军,
2006), 取根、 茎、 叶新鲜材料在 Leica CM1850 冰冻切
片机上切片, 切片厚度 20 ~ 30 滋m, 分别滴加 5% NaOH
水溶液、 5% FeCl3水溶液及盐酸-镁粉溶液, 立即于显
微镜下观察各组织显色反应并照相。
依据黄酮类物质易溶于醇溶剂设置同步阴性对照实验,
即将新鲜的根、 茎、 叶材料置于无水乙醇中 24 h 后取出,
滴加 5%NaOH溶液, 显微镜观察并照相。 以滇黄芩及黄
芩黄酮类物质的主要成分黄芩苷标准品作阳性对照。
2摇 实验结果
2. 1摇 滇黄芩各营养器官的解剖学研究
2. 1. 1摇 根的结构摇 滇黄芩根的初生结构和次生
结构与一般双子叶草本植物相似。 其初生结构由
表皮、 皮层和中柱构成 (图版玉: 1), 初生木
质部为二原型, 荧光显微镜下观察在内皮层细胞
壁上有明显的凯氏带, 还可观察到其皮层薄壁细
胞内有淀粉粒分布 (图版芋: 8)。
随着维管形成层和木栓形成层的产生和活
动, 根的发育进入次生生长阶段, 形成次生维管
组织和周皮。 滇黄芩根的次生结构从外到内由周
皮、 中柱鞘薄壁细胞环和次生维管组织构成
(图版玉: 5)。 周皮由数层排列整齐呈砖形的细
胞组成, 外缘常残缺。 周皮内方为中柱鞘环, 由
多层排列较疏松的薄壁细胞构成。 由于根的直径
不断增粗, 压力逐渐增大, 此部分受到挤压而产
生了许多裂隙。 同时, 在中柱鞘薄壁组织中有较
多石细胞分布 (图版玉: 6)。 次生维管组织包
括次生韧皮部、 维管形成层和次生木质部。 其
中, 次生韧皮部约占根横切面积的 1 / 5, 筛管不
明显。 维管形成层由 2 ~ 4 层砖形细胞构成 (图
版玉: 7)。 次生木质部约占主根横切面的 2 / 3,
次生木质部中有大量的木射线薄壁细胞, 导管群
先聚集形成圆形 (图版玉: 2), 之后呈现中央
聚集、 周围呈辐射状排列的过渡类型 (图版玉:
3), 最后转变为辐射状排列 (图版玉: 4, 5);
木纤维伴随导管成群分布。 (图版玉: 7)
2. 1. 2摇 茎的结构 摇 滇黄芩茎的横切面四棱形,
次生结构从外到内由表皮、 皮层、 维管组织和髓
组成 (图版玉: 8)。 表皮由 1 层排列整齐而紧
密的长方形细胞组成, 外被腺毛和非腺毛 (图
版玉: 9; 图版域: 15)。 皮层占茎横截面积的
1 / 4, 细胞近圆形, 有胞间隙, 四个棱角处分化
出的厚角组织约占整个茎的 10% (图版玉: 9)。
维管束外韧型, 约占整个茎的 30% , 四个棱角
处的维管束明显, 四个棱外的维管束小且细胞数
量很少 (图版玉: 9); 韧皮部由筛管、 伴胞,
韧皮纤维和韧皮薄壁组织构成; 次生木质部导管
与木射线相间分布, 呈整齐的径向排列; 木质部
与韧皮部比例约为 1 颐 1 (图版玉: 10); 茎中央
的髓部较发达, 由大量薄壁细胞构成, 约占整个
茎的 1 / 2 (图版玉: 9)。
滇黄芩茎的发育过程中, 距茎尖 3 ~ 5 cm内
的幼嫩茎皮层内层薄壁细胞紧靠维管组织, 随着
茎的发育其皮层与维管组织间出现纤维及石细胞
组成的厚壁细胞群, 在植株中下部成熟茎中厚壁
细胞群连成环状, 在维管束韧皮部外厚壁细胞数
量较多, 随着茎的成熟和老化其分布带变宽; 此
5144 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔祥鹤等: 滇黄芩的解剖学与组织化学研究及其与黄芩的比较摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
外幼嫩茎表皮密被腺毛和非腺毛, 腺毛有头状腺
毛、 盾状腺毛和腺鳞, 成熟茎则表皮毛较少。
(图版玉: 11, 12)
2. 1. 3摇 叶的结构 摇 滇黄芩叶为典型的异面叶,
由表皮、 叶肉和叶脉构成 (图版玉: 13)。 上、
下表皮均为 1 层长方形或正方形细胞, 不含叶绿
体, 下表皮细胞稍小, 细胞紧密嵌合, 外切向壁
厚且覆有角质膜, 上、 下表皮均有气孔分布
(图版玉: 14)。 叶肉分化明显, 由栅栏组织和海
绵组织构成; 栅栏组织 1 ~ 2 层, 海绵组织 3 ~ 5
层, 二者在叶的横切面上所占比例约为 1 颐 1,
其细胞均含有大量叶绿体 (图版玉: 15)。 叶脉
处表皮下分布有 1 ~ 2 层厚角组织, 薄壁组织发
达, 约占叶脉的 60% , 细胞近圆形, 分布在维
管束周围, 胞间隙不发达, 含少量或不含叶绿
体; 维管束为外韧型, 约占叶脉的 20% , 木质
部与韧皮部比例约为 2 颐 1 (图版域: 1)。
类似于茎, 叶的幼嫩部位与成熟部位组织结
构也有差异。 成熟叶的中脉及一级侧脉的维管束
与薄壁组织间出现有纤维及石细胞群, 幼嫩叶中
则没有。 (图版域: 2, 3)
2. 2摇 滇黄芩各营养器官的组织化学研究
应用组织化学定位确定有效药用成分在植物
体中的分布是一种有效的研究手段 (李欣, 2008;
彭华胜等, 2008; 彭励等, 2007)。 滇黄芩中的主
要有效成分黄酮类物质能与 5%氢氧化钠水溶液
发生不同程度的橙-黄色反应。 实验表明, 不同
营养器官中黄酮类物质的积累情况不同。
2. 2. 1摇 黄酮类物质在根中的组织化学定位
滇黄芩的主要药用部位是根, 针对其不同发
育阶段进行组织化学研究, 发现不同发育时期根
内黄酮类物质的分布部位和积累情况不同。
在根的初生结构中, 表皮及表皮以内 1 ~ 2
层皮层薄壁细胞呈淡黄色, 中柱鞘、 初生韧皮部
及初生韧皮部和初生木质部之间的薄壁组织细胞
内亦呈淡黄色, 颜色较表皮及皮层稍浅 (图版
域: 7)。 在根的次生结构中, 显色主要发生在
韧皮部和木质部及中柱鞘环的薄壁细胞中 (图
版域: 8)。 一年生根中柱鞘环薄壁细胞及韧皮
部薄璧细胞呈橙黄色, 维管形成层及木质部薄壁
细胞呈黄色, 周皮及导管不显色 (图版域: 9);
随着根的发育, 维管形成层及木质部薄壁细胞显
色逐渐变淡, 韧皮部及中柱鞘环显色逐渐加深;
至多年生根, 中柱鞘环薄壁细胞呈深橙黄色, 韧
皮部薄壁细胞呈浅橙黄色, 木质部薄壁细胞呈黄
色, 周皮、 维管形成层、 导管、 纤维及石细胞不
显色 (图版域: 10)。
2. 2. 2摇 黄酮类物质在茎及叶中的组织化学定位
在茎中 (图版域: 11、 12), 显色出现在表
皮、 皮层、 韧皮部和厚角组织, 表皮和皮层细胞
呈橙黄色, 韧皮部和厚角组织呈浅黄色, 分布于
表皮表面的头状腺毛和盾状腺毛的头细胞亦呈橙
黄色。 在叶中 (图版域: 13, 14), 叶脉韧皮部
薄壁细胞及其周围薄壁细胞呈黄色, 叶肉外表皮
细胞呈浅黄色, 腺毛的头细胞呈黄色。 阴性对照
不显色 (图版域: 15)。
黄酮类物质还能与 5%三氯化铁水溶液 (图
版芋: 1)、 盐酸-镁粉溶液 (图版芋: 2) 发生
显色反应, 显色部位及显色程度变化规律与上述
5%氢氧化钠水溶液结果一致, 表明滇黄芩各营
养器官中黄酮类物质的含量存在差异, 表现为根
>茎>叶。
3摇 滇黄芩与黄芩解剖学及组织化学的比
较研究
3. 1摇 解剖结构的比较
比较同属植物黄芩的研究结果显示, 二者根
的基本结构相似, 从外到内依次由周皮、 中柱鞘
环及维管柱构成, 中柱鞘内亦有较多石细胞分布
(图版域: 4); 黄芩二年生主根中出现了木间木
栓及木栓环 (李欣, 2008), 这些异常结构在滇
黄芩根中则未发现。
二者茎的结构存在差异, 滇黄芩茎为锐四棱
形, 棱处略具凹槽, 黄芩茎则为钝四棱形; 二者
幼嫩茎结构基本相似, 较成熟的黄芩茎其维管束
外有厚壁组织出现, 纤维细胞较多, 细胞壁加厚
不明显, 其分布区域较小且未连成环 (图版域:
5), 滇黄芩则存在明显的纤维及石细胞环, 厚
壁细胞群连成环状。 荧光显微镜下 (图版芋:
6, 7) 可观察到, 滇黄芩厚壁细胞的细胞壁加厚
明显, 细胞腔极小, 石细胞可见纹孔道, 与黄芩
中的厚壁细胞存在明显差异。
滇黄芩幼嫩叶的结构与黄芩基本相似, 但成熟
叶的中脉及一级侧脉的维管束旁都有厚壁细胞群,
614摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
而黄芩成熟叶中未出现厚壁细胞 (图版域: 6)。
3. 2摇 组织化学的比较
比较两者组织化学研究结果显示, 黄酮类物
质在滇黄芩和黄芩各器官组织中的分布区域基本
相同。 根中的黄酮类物质主要分布在中柱鞘环及
韧皮部的薄壁细胞中; 茎中的黄酮类物质主要分
布在皮组织系统和与其相邻的基本组织系统中;
在叶中, 叶脉处的薄壁细胞是黄酮类物质的主要
积累场所。 各器官黄酮类物质含量均根>茎>叶;
而滇黄芩根茎叶 (图版域: 10, 11, 13) 显色区
域的颜色均比黄芩 (图版芋: 3 ~ 5) 相应区域
的颜色深。
4摇 讨论
4. 1摇 解剖学研究
滇黄芩各营养器官的结构与一般双子叶草本
植物类似。 关于滇黄芩根初生结构分化后形成的
初生木质部脊数, 以前未有报道, 本研究观察结
果显示属二原型。 荧光显微镜观察结果显示, 滇
黄芩根的初生结构皮层薄壁组织中已经存在淀粉
粒, 表明滇黄芩在根的初生生长阶段就出现有淀
粉粒的积累, 而在其它植物如太子参的根中要在
次生结构中才开始积累淀粉粒 (彭华胜等, 2008)。
在对滇黄芩根的解剖结构研究中, 利用木质
和栓质成分可自发荧光的特点在荧光显微镜下直
接观察内皮层的结构, 发现其具有明显的凯氏
带, 它的存在可以防止幼根中柱中的溶液发生倒
流, 避免对成长的根造成生理伤害 (彭励等,
2007), 与滇黄芩较干旱的生境相适应。
一年生和多年生滇黄芩主根结构的共同点
是: 它们均由周皮、 中柱鞘薄壁组织和次生维管
组织构成; 多年生主根中次生木质部的木纤维明
显增加, 导管排列呈现从聚集排列, 经半聚集半
辐射状排列过渡, 到辐射状排列三种方式; 多年
生根维管射线列数较一年生明显增加。
在地上部分、 上部的幼嫩部位与下部较成熟
部位的茎和叶结构有所不同, 较成熟组织的维管
束与皮层或叶脉薄壁组织间有一个纤维及石细胞
聚集区域, 在茎中厚壁细胞连成环, 且在茎的四
个棱处分布较多。 张可炜 (1992) 报道藤本植
物球兰 (Hoya carnosa) 茎横切面也存在排列成
连续环状的石细胞群。 厚壁细胞的存在增强了茎
的支持强度, 提高了植物适应环境的能力。
4. 2摇 组织化学研究
组织化学实验表明, 地下部分黄酮类物质的
积累高于地上部分, 这一规律与滇黄芩的传统药
用部位为根相一致。
在地下部分, 根的初生生长阶段就开始有黄
酮类物质积累, 随着根的发育, 积累逐渐增多;
多年生根的中柱鞘及韧皮部薄壁细胞是滇黄芩根
的黄酮类物质的主要积累场所, 因此, 滇黄芩药
材的质量标准应以木栓层薄、 皮部与木部面积之
比大者质量为佳。 结合解剖学研究发现, 从根的
初生生长到次生生长阶段, 薄壁细胞数量不断增
多, 有效成分积累也逐渐增加, 说明薄壁细胞的
多少与有效成分的积累呈一定程度的正相关, 进
一步表明植物的组织结构特征与次生代谢产物的
积累具有一定的相关性。 在地上部分, 黄酮类物
质主要分布于营养器官的皮组织系统和与此相邻
的基本组织系统, 即茎、 叶中的表皮及皮层薄壁
组织中含量最高, 其次是维管组织中的韧皮部薄
壁细胞及筛管。
4. 3摇 滇黄芩与黄芩的比较
药用黄芩中黄酮类物质的主要成分是黄芩苷,
刘美兰等 (2002) 用 RP鄄HPLC法测定几种药用黄
芩中黄芩苷的含量, 测定结果显示: 滇黄芩中黄
芩苷含量最高, 为 17. 90%, 而黄芩为 13. 16%。
本文比较两者组织化学研究结果显示, 黄酮类物
质在滇黄芩和黄芩各器官组织中的分布区域基本
相同, 均根>茎>叶; 而滇黄芩根茎叶显色区域
的颜色均比黄芩相应区域的颜色深, 与刘美兰化
学分析结果一致。
目前我国药典记载用黄芩药材主要以黄芩为
基药源, 黄芩主产于我国秦岭———淮河以北地
区, 南方药源主要来自北方, 成本增加且运输不
便。 若能加大对滇黄芩等优质地方品种的开发利
用, 则可扩大药源, 满足全国各地需求量。
致谢摇 云南省农业科学院经济作物研究所赵振玲副研究
员对滇黄芩的采集与鉴定给予极大的指导与帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
吴立军, 2006. 天然药物化学 [M]. 北京: 人民卫生出版社
7144 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔祥鹤等: 滇黄芩的解剖学与组织化学研究及其与黄芩的比较摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
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图摇 版摇 说摇 明
Co. 厚角组织; Cor. 皮层; CS. 凯氏带; E. 表皮; P. 周皮; Pe.
中柱鞘; Pi. 髓; Pr. 厚壁细胞; Pt. 栅栏组织; Sc. 石细胞; SG.
淀粉粒; SP. 次生韧皮部; St. 海绵组织; Ste. 中柱; SX. 次生木
质部; V. 导管; VB. 维管束; VC. 维管形成层; WF. 木纤维.
Bar =100 滋m
图版玉摇 1. 一年生主根横切面一部分, 示初生结构的分化形
成; 2. 一年生主根横切面, 示导管聚集分布; 3. 一年生主根横
切面, 示导管呈半聚集、 半辐射状分布; 4. 多年生主根横切
面, 示导管呈辐射状分布; 5. 多年生主根横切面结构; 6. 多年
生主根横切面, 示中柱鞘环; 7. 多年生主根横切面, 示维管组
织结构; 8. 幼嫩茎横切面图, 示茎的次生结构; 9. 幼嫩茎横切
面图一部分, 示茎的次生结构; 10. 幼嫩茎横切面图一部分,
示茎的次生维管组织; 11. 较成熟茎的横切面, 示厚壁细胞环;
12. 较成熟茎的横切面, 示厚壁细胞; 13. 叶横切面一部分, 示
次生结构; 14. 叶横切面一部分, 示表皮及其附属结构、 叶肉;
15. 叶横切面一部分, 示叶肉的组成
图版域摇 1. 幼嫩叶横切面一部分, 示叶脉维管束; 2. 较成熟叶
横切面的一部分, 示主脉中的厚壁细胞群; 3. 较成熟叶横切面
的一部分, 示一级侧脉中的厚壁细胞群; 4. 黄芩多年生主根横
切面结构; 5. 黄芩较成熟茎横切面结构; 6. 黄芩较成熟叶横切
面结构; 7. 初生根同 5% NaOH 试剂的显色反应; 8. 一年生根
早期同 5% NaOH 试剂的显色反应; 9. 一年生根后期同 5%
NaOH试剂的显色反应; 10. 多年生根同 5% NaOH 试剂的显色
反应; 11. 茎同 5% NaOH 试剂的显色反应; 12. 茎同 5% NaOH
试剂的显色反应; 13. 叶脉部分同 5% NaOH 试剂的显色反应;
14. 叶肉部分同 5% NaOH 试剂的显色反应; 15. 组织化学阴性
对照实验结果及滇黄芩茎表面的腺毛和非腺毛
图版芋摇 1. 滇黄芩茎同 5% FeCl3试剂的显色反应; 2. 滇黄芩一
年生根同盐酸-镁粉试剂的显色反应; 3. 黄芩多年生根同 5%
NaOH试剂的显色反应; 4. 黄芩茎同 5%NaOH试剂的显色反应;
5. 黄芩叶同 5%NaOH试剂的显色反应; 6. 荧光显微镜下滇黄
芩茎中的厚壁细胞群; 7. 荧光显微镜下黄芩茎中的厚壁细胞
群; 8. 荧光显微镜下滇黄芩初生根, 示凯氏带和淀粉粒
Explanation of plates
Co. Collenchyma; Cor. Cortex; CS. Casparian Strip; E. Epiderm;
P. Periderm; Pe. Periphragm; Pi. Pith; Pr. Prothenchyma; Pt. Pal鄄
isade tissues; Sc. Stone cell; SG. Starch Grains; SP. Secondary
Phloem; St. Spongy tissues; Ste. Stele; SX. Secondary Xylem; V.
Vessel; VB. Vascular Bundle; VC. Vascular Cambium; VCy. Vas鄄
cular Cylinder; WF. Wood Fiber. Bar =100 滋m
Plate 玉摇 1. Partial cross section of the annual root, showing the for鄄
mation of the primary structure; 2. Partial cross section of the annual
root, showing the aggregated distribution of vessel; 3. Partial cross
section of the annual root, showing the vessel assembled in the centre
and rayed in the circumference; 4. Partial cross section of the peren鄄
nial root, showing the radialized distribution of vessel; 5. Partial cross
section of the perennial root; 6. Partial cross section of the perennial
root, showing the pericycle; 7. Partial cross section of the perennial
root, showing the structure of vascular tissue; 8. Cross section of the
young stem, showing the secondary structure of stems; 9. Partial cross
section of the young stem, showing the secondary structure of stems;
10. Partial cross section of the older stem, showing the secondary vas鄄
cular tissue of stems; 11. Cross section of the older stem, showing the
prothenchyma arranged into a ring; 12. Cross section of the young
stem, showing the prothenchyma; 13. Partial cross section of the leaf,
showing the secondary structure; 14. Partial cross section of the leaf,
showing the epiderm , the accessory structure and the mesophyll; 15.
Partial cross section of the leaf, showing the component of mesophyll
Plate 域摇 1. Partial cross section of the young leaf, showing the vas鄄
cular bundles in veins; 2. Partial cross section of the older leaf,
814摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
showing the prothenchyma in the midrib; 3. Partial cross section of
the older leaf, showing the prothenchyma in the first lateral vein; 4.
Partial cross section of the perennial root of S. baicalensis; 5. Partial
cross section of the older stem of S. baicalensis; 6. Partial cross sec鄄
tion of the older leaf of S. baicalensis; 7. The histochemistry of fla鄄
vonoids by 5% NaOH in the primary root; 8. The histochemistry of
flavonoids by 5%NaOH in the annual root in early stage; 9. The his鄄
tochemistry of flavonoids by 5%NaOH in the annual root in late stage;
10. The histochemistry of flavonoids by 5% NaOH in the perennial
root; 11. The histochemistry of flavonoids by 5% NaOH in the stem;
12. The histochemistry of flavonoids by 5% NaOH in the stem; 13.
The histochemistry of flavonoids by 5% NaOH in the vein; 14. The
histochemistry of flavonoids by 5% NaOH in the mesophyll; 15. The
result of negative control experiment of histochemistry and glandular
hair and nonglandular hair on the surface of stem of S. amoena
Plate 芋摇 1. The histochemistry of flavonoids by 5% FeCl3 in the
stem of S. amoena; 2. The histochemistry of flavonoids by HCl鄄Mg in
the annual root; 3. The histochemistry of flavonoids by 5% NaOH in
the perennial root of S. baicalensis; 4. The histochemistry of flavonoids
by 5%NaOH in the stem of S. baicalensis; 5. The histochemistry of
flavonoids by 5%NaOH in the leaf of S. baicalensis; 6. The prothen鄄
chyma groups in stem of S. amoena under the Fluorescence microsco鄄
py; 7. The prothenchyma groups in stem of S. baicalensis under the
Fluorescence microscopy; 8. The root primary structure of S. amoena
under the Fluorescence microscopy, showing the casparian strip and
starch grains
9144 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔祥鹤等: 滇黄芩的解剖学与组织化学研究及其与黄芩的比较摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 孔祥鹤等: 图版玉摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 KONG Xiang鄄He et al. : Plate 玉摇
024摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
摇 摇 孔祥鹤等: 图版域摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 KONG Xiang鄄He et al. : Plate 域摇
1244 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔祥鹤等: 滇黄芩的解剖学与组织化学研究及其与黄芩的比较摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 摇 摇 摇 孔祥鹤等: 图版芋摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 KONG Xiang鄄He et al. : Plate 芋摇
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