全 文 ：应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 2012，49(5) :1255—1262
垂叶榕果内寄生瘿蚊的发生规律*
苗白鸽1，2 杨大荣1 彭艳琼1＊＊
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 650223;2. 中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 在云南西双版纳热带地区，一种还未被描述属和种的瘿蚊寄生于垂叶榕果内的雌花子房里，并膨大形成
虫瘿，靠取食花胚组织完成发育。通过 2010 年定时定点的系统观察和研究瘿蚊的发生规律，结果发现:该种瘿蚊
在垂叶榕上发生频率较高，抽样的 18 批果有 17 批被瘿蚊寄生，其中有 13 批果的寄生比率超过了 60%，部分甚至
达到 100%。瘿蚊寄生雌花的平均比率不超过 6%，平均每个榕果内有瘿蚊 1 ～ 40 只不等。瘿蚊寄生不仅降低了
垂叶榕的种子数，还致命性地影响着传粉榕小蜂的繁殖。在对瘿蚊的羽化、交配行为及其成虫的活动规律观察
中，结果显示:寄生在一个榕果里瘿蚊需要 5 ～ 7 d 才能羽化完，其羽化高峰期出现在第 2 ～ 3 天;一天内羽化的高
峰出现在上午 8:00—10:00 及晚上 20:00—0:00;而羽化后瘿蚊活动高峰期出现在上午 8:00—11:00。雄蚊会帮
助雌蚊离开榕果并优先获得交配权，雌蚊交配后飞离繁殖自身的榕树，去寻找适合产卵的榕果繁殖后代，雄蚊不
离开羽化树，而死在繁殖自身的榕树附近。这些结果为深入研究瘿蚊的防治技术提供了科学依据。
关键词 瘿蚊，寄生率，生物学特性，传粉榕小蜂，垂叶榕
Occurrence pattern of an undescribed gall midge
in the fig of Ficus benjamina
MIAO Bai-Ge1，2 YANG Da-Rong1 PENG Yan-Qiong1＊＊
(1. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Science，Kunming 650223，China;
2. Graduate University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract In Xishuangbanna tropical region，an undescribed species of gall midge on Ficus benjamina lays its eggs in the
ovary of female flowers，producing a large gall in which the larva feeds on the gall’s tissue to complete its life cycle． We
investigated the occurrence of gall midge on F． benjamina through systematic sampling at a fixed time and location in
2010. Eighteen crops were sampled and gall midges found to occur in 17 of them． The percentage of figs attacked by gall
midges was over 60% in 13 of the crops，reaching as high as 100% ． Gall midges parasitized only up to 6% of female
flowers and on average produced fewer than forty individuals in a single fig． The occurrence of gall midges reduced the
number of seeds produced and had a deadly effect on the reproduction of pollinators． We observed the behaviour of
eclosion，mating and flight of the gall midge． We found that all gall midges colonizing a single fig took 5—7 days to
complete eclosion，and that the eclosion peak appeared in the 2nd—3 rd day． In one day，eclosion peaks occured at 8:00—
10:00 in the morning and 8:00—12:00 at night． The peak of activity after eclosion was at 8:00—11:00 in the morning．
Male gall midges emerged first and assisted female gall midges to emerge． Once a female had emerged，a male would mate
with her． Female gall midges left the natal fig trees after mating to search for appropriate trees for egg-laying． However，
after mating，male gall midges died under the natal trees． Our results provide a basis for future study of the technology of
gall midge control．
Key words gall midge，occupancy，biological characteristics，pollinating fig wasp，Ficus benjamina
* 资助项目:国家自然科学基金(30970439、30970403)、云南省中青年学术技术带头人后备人才培养项目(2011HB041)。
＊＊通讯作者，E-mail:pengyq@ xtbg． ac． cn
收稿日期:2011-04-19，接受日期:2011-12-14
在热带雨林生态系统中，榕树是关键的植物
类群(Lambert and Marshall，1991;许再富，1994;
Korine et al．，2000;魏作东等，2005)。每种榕树
依赖专一的榕小蜂传粉获得有性繁殖，同时榕树
·1256· 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 49 卷
也为榕小蜂提供繁衍后代的场所，两者高度专一、
互惠共生，至今已协同进化了约九千万年(Galil
and Eisikowi，1971;Wiebes，1979;Bronstein and
Hossaert-McKey，1996)。除了专一性的传粉榕小
蜂，榕果内也有多种非传粉小蜂、瘿蚊等寄生性昆
虫，其中非传粉小蜂非常普遍，它们对榕树 － 传粉
榕小蜂互惠系统有负面的影响(段柱标等，2005;
Peng et al．，2010) ;然而，榕果内的寄生性瘿蚊却
很少见，已报道:在美国的佛 罗 里 达 州 发 现
Ficiomyia perariculata 和 Ficiomyia birdi 是分别寄
生于榕树(Ficus aurea)和(F． citrifolia)的瘿蚊，可
刺激雌花子房形成一个口袋状膨大的虫瘿 (Felt，
1922，1934) ;另外分布于马来西亚和菲律宾的榕
树上也发现了 2 种寄生性瘿蚊 (van Leeuwen-
Reijnvaan and van Leeuwen， 1926; Williams，
1928) ;最近，研究人员描述了一种寄生在垂叶榕
(F． benjamina)叶片上的 Horidiplosis ficifolii 瘿蚊
(Harris and De Goffau，2003) ，2008 年该种瘿蚊在
美国 佛 罗 里 达 州 被 发 现 寄 生 于 榕 树 (F．
microcarpa) ，而不是垂叶榕 (F． benjamina)上
(Steck and Krueger，2008)。到目前为止，榕树上
瘿蚊的研究工作大多是关于种类分布的描述，对
生物学特性的实验和研究报道极少。
西双版纳热带地区是榕树种类分布比较富集
的地区，本研究组在垂叶榕(F． benjamina)果内发
现了一种寄生雌花子房的瘿蚊，经荷兰瘿蚊分类
学专家 J． C． Roskam 教授鉴定，该类瘿蚊隶属于
瘿蚊科 Cecidomyiidae 中一个还没有描述的新属和
新种 (Bai et al．，2008)。该类瘿蚊从果外产卵，
刺激雌花子房膨大成虫瘿，成虫羽化时间比榕小
蜂早一个多星期，导致榕果未发育到成熟期就大
量脱落，即使正常发育到成熟期的榕果，有瘿蚊寄
生者常繁殖较少的种子和榕小蜂(Bai et al．，
2008;Miao et al．，2011)。
垂叶榕(F． benjamina)自然分布于西双版纳
热带雨林中，由于其形美观、枝叶婆娑，已作为一
种常见的绿化树被广泛种植于城镇、广场和街道
上。一株树每年可结果 2 ～ 4 次，每次结果量大;
被瘿蚊寄生的榕果不但显著降低种子和榕小蜂的
繁殖成功，而且瘿蚊羽化后的榕果千疮百孔，影响
景观，特别是经瘿蚊寄生的榕果内的种子和传粉
榕小蜂数据急剧下降，严重地影响了了榕树和榕
小蜂的繁衍。因此，本研究在前期研究的基础上，
加大抽样量，系统地调查了瘿蚊在垂叶榕上的发
生规律，同时观察成虫羽化、交配行为，及其日活
动规律，为人工防治瘿蚊对榕 － 蜂互惠系统的危
害，以及对景观的破坏提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 研究样地概况
研究样地位于云南省西双版纳州境内的中国
科学院西双版纳热带植物园及周边地区。地处东
经 101°16 、北纬 21°55，海拔约 570 m，属于热带
北缘，为热带季风性气候，气候明显分为干季(3—
5 月)、雨季(6—10 月)和雾凉季(11 至次年 2
月)。年平均气温 21. 4 ～ 22. 6 ℃，年均降水量
1 556. 8 mm，主要集中在雨季，相对湿度 86%
(朱华和蔡琳，2005)。
1. 2 研究材料
垂叶榕 (Ficus benjamina L．)隶属于榕属
(Ficus ) ，榕 亚 属 (Urostigma ) ，环 纹 榕 组
(Conosycea) ，乔木，雌雄同株，自然分布于东南亚
热带地区(Corner，1965)。
瘿蚊(gall midge) ，隶属双翅目(Diptera)长角
亚目(Nematocera)瘿蚊科(Cecidomyiidae) ，是一个
近似于 Horidiplosis 属，还未被描述的新属和种，寄
生于垂叶榕雌花子房里。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 瘿蚊寄生率调查 在中国科学院西双版
纳热带植物园及周边地区选 8 株垂叶榕，包括自
然分布株和栽培的行道树，两星期观察 1 次榕树
挂果情况，跟踪榕树结果及榕果发育进程。榕果
内的瘿蚊发育到幼虫期时增加观察次数，当瘿蚊
发育到蛹期时及时采摘榕果。每批果随机抽取
100 个榕果，带回试验室剖开果检查是否寄生有瘿
蚊，统计被瘿蚊寄生的榕果比率，连续观察 1 年，
从 8 株样树上共获得 18 批 1 800 个抽样果，具体
抽样时间见图 1。
1. 3. 2 瘿蚊种群结构调查 对 8 株榕树进行系
统观测的过程中，一旦看到瘿蚊有发育到蛹期即
将羽化时，选择瘿蚊即将羽化的榕果，此时在榕果
表面上可看到白色的芽状组织已经刺破果壁。每
株选择一批果，每批果选择 14 ～ 41 个榕果，抽样
时间见表 1，用 120 筛目的网袋将单果隔离套在树
枝上，让瘿蚊自由羽化后进入袋中。羽化结束后，
5 期 苗白鸽等:垂叶榕果内寄生瘿蚊的发生规律 ·1257·
及时采摘榕果和收集瘿蚊，统计每个榕果内羽化
出来的雌雄蚊数，剖开榕果统计发育中死亡的瘿
蚊数量(瘿蚊幼虫期或蛹期死亡，瘿花壁上无羽化
孔) ，以及雌花总数。
1. 3. 3 成虫瘿蚊羽化过程观察 选择一批瘿蚊
即将羽化的榕果，标记一些榕果表面上已见白色
芽状组织(羽化管)的榕果，待傍晚天快黑时，带手
电筒到树下观察瘿蚊的羽化过程，在邻近的几个
榕果上同时观察多根羽化管。当瘿蚊开始顶出羽
化管即将出来时，详细记录和跟踪瘿蚊羽化过程
及其交配行为。
1. 3. 4 瘿蚊羽化规律 在一株树上选取瘿蚊即
将羽化的榕果 12 个，将单果用网袋套在树枝上，
每天观察瘿蚊的羽化情况，及时收集每日羽化到
隔离袋中的瘿蚊并统计其数量，直到榕果内没有
瘿蚊羽化出来。
此外，在 3 株树上分别采摘 20 个瘿蚊即将羽
化的榕果，带回实验室置于室内观察瘿蚊的羽化。
每 2 h 收集 1 次羽化出来的瘿蚊，统计其数量，观
察瘿蚊一天的羽化规律，持续观察 2 d。
1. 3. 5 瘿蚊活动规律 为了随时掌握瘿蚊羽化
与日活动规律，选择一株瘿蚊处于羽化时期的榕
树，在枝条上悬挂诱虫板(15 cm × 22 cm)。从早
上的 7:00 至凌晨 00:00，每隔 1 h 更换一次诱虫
板，统计每张诱虫板上雌性和雄性瘿蚊的数量，连
续观察 2 d。
1. 3. 6 瘿蚊对种子和传粉榕小蜂数量的影响
在对瘿蚊种群进行抽样调查的过程中，将收集到
的榕果进一步统计传粉榕小蜂和种子的数量。共
收集、计数了具有瘿蚊寄生的榕果 207 个，无瘿蚊
寄生的榕果 14 个。
1. 4 数据处理方法
用 SPSS15. 0 软件对数据进行统计分析。结
果用平均数和标准误(mean ± SE)表示。选择
One-way ANOVA 中 Tamhane’s T2 多重比较方法
分析每日羽化出来的瘿蚊数是否有差异，因数据
不呈正态分布，进行了 Lg10 转换。用 Mann-
Whitney Test 非参检验分析羽化期每日雌雄蚊比
率间差异。 Independent-Samples Test 被用来检验
瘿蚊寄生果和没有瘿蚊寄生果之间的种子数是否
有差异，由于瘿蚊寄生果和没有瘿蚊寄生果之间
传粉榕小蜂的数量不呈正态分布，用 Mann-
Whitney Test 非参检验分析传粉榕小蜂数量之间
的差异。此外，用 Simplot 10. 0 软件作图。
2 结果与分析
2. 1 瘿蚊寄生率
在 8 株树上共抽样调查得到 18 批 1 800 个榕
果，只有一批没有被瘿蚊寄生，13 批瘿蚊寄生率均
超过 60%，甚至高达 100%。从发生月份上看，每
年的 12 月份是样树挂果、集中成熟期，2009 年 12
月定位观察的 8 株观察样树有 3 株结果，2010 年
12 月有 7 株结果，10 批果均有瘿蚊寄生，其寄生
率变异在 39% ～ 88% 之间;紧随其后的 1 月和 2
月份，虽然结果的样树不多，但每批果瘿蚊的寄生
率都很高。12 月至 2 月是西双版纳温度最低的季
节，适宜瘿蚊繁殖、发生，也是人工防治瘿蚊危害
的最好季节。3—7 月，样树结果少，瘿蚊寄生率
低;8—11 月样树上未收集到榕果和瘿蚊(图 1)。
2. 2 瘿蚊的种群结构
在雌花前期很小的榕果上，瘿蚊将卵产进雌
花子房后子房膨大成虫瘿，其子代在膨大的虫瘿
内继续发育。通过对 8 株样树上 207 个榕果的统
计，发现:平均每个榕果内有 4 ～ 48 只瘿蚊寄生，
每批果雌花的平均寄生率变异在 0. 7% ～ 5. 7%之
间，最终平均每果内羽化出来的瘿蚊数为 1 ～ 39
只不等，即有约 41% ～ 94% 的瘿蚊个体能成功羽
化、离开其发育的榕果，完成整个生活史。在幼虫
发育期，一部分个体由于营养或空间上的匮乏而
中途死亡，这些发育过程中死亡的瘿蚊被称为发
育不良的瘿蚊，它们的数量在每批果内不一样，平
均每果内个体数在 0. 35 ～ 17. 97 个之间。此外，
每批果内瘿蚊的性比变化较大，有些是雌性瘿蚊
偏多，有些则是雄性瘿蚊占优势，但瘿蚊种群内性
比(雄 /雌)为 48∶ 52，略偏雌性。
2. 3 瘿蚊成虫的羽化和交配行为
瘿蚊的发育要经历卵、幼虫、蛹和成虫 4 个阶
段，前 3 个阶段在榕果内膨大的虫瘿里完成。进
入蛹期后，靠近果壁的一侧形成白色的芽状组织
的出蚊管，这个芽状组织将生长进入果壁，并逐渐
伸长刺穿果壁，形成一根出蚊管矗立在外果壁上。
当出蚊管伸出果壁大约 2 ～ 3 mm 时，蛹即将羽化。
刚羽化后的雄虫，体色灰白，比较活跃，可飞翔，但
羽化后雄蚊通常在榕果壁上爬行，试图寻找白色
·1258· 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 49 卷
图 1 垂叶榕上瘿蚊寄生率
Fig． 1 Fig occupancy of gall midges in Ficus benjamina
表 1 八批果内瘿蚊数量和占雌花的比率(平均值 ±标准误)
Table 1 The number of gall midges and occupancy of female flower in eight crops (mean ± SE)
样树
Trees
抽样时间
Sampling times
样本量
Sample sizes
健康羽化的瘿蚊
Good gall midges
发育中死亡的瘿蚊
Aborted gall midges
瘿蚊总数 /雌花总数(%)
Total gall midges /
female flowers (%)
1 2010. 04 41 39. 76 ± 3. 96 5. 34 ± 0. 81 5. 11 ± 0. 56
2 2010. 02 30 29. 57 ± 3. 18 17. 97 ± 3. 29 5. 74 ± 0. 71
3 2010. 01 32 19. 88 ± 2. 35 11. 84 ± 1. 72 4. 33 ± 0. 53
4 2010. 01 18 10. 72 ± 1. 82 2. 39 ± 0. 62 4. 84 ± 1. 33
5 2010. 03 26 12. 19 ± 1. 97 8. 27 ± 1. 57 2. 88 ± 0. 47
6 2010. 01 14 5. 14 ± 0. 86 0. 35 ± 0. 13 0. 70 ± 0. 10
7 2010. 01 20 4. 30 ± 1. 02 6. 20 ± 1. 89 1. 09 ± 0. 26
8 2010. 04 26 1. 46 ± 0. 29 2. 12 ± 0. 34 0. 64 ± 0. 08
的雌性瘿蚊出蚊管。找到出蚊管后，雄蚊用前足
抱住出蚊管，摇晃或用力向外拔。出蚊管被拔出
来后，还包在蛹壳内的雌蚊慢慢蠕动着向果外爬
出。此时雄蚊会直接把蛹拖出，然后找到隐秘的
地方，用抱器夹着雌蚊的头部等待其羽化。大约 7
～ 11 min 后，雌蚊开始羽化。瘿蚊的蛹属于被蛹
类型，附肢和翅都包被在一层膜里。羽化时，雌蚊
摇摆着尾部，膜从头部开裂并慢慢蜕下，直到尾
部，这个过程约历经 3 ～ 5 min。雌蚊羽化时，雄蚊
抱器随着雌蚊的羽化从头部慢慢移动到尾部，产
卵器一出现，雄蚊便开始与之交配，交配持续 3 ～ 5
min。交配后，雄蚊离开去寻找下一只雌蚊，而雌
蚊则趴在叶面上，停息至少半小时后才去寻找可
产卵的榕果繁殖下一代。有时雄蚊辨认不出抱走
的蛹是雌蚊还是雄蚊，若发现羽化后是雄蚊会立
即放弃再重新寻找配偶。雌蚊通常在雄蚊协助下
离开榕果，但没有雄蚊时，也可自己顶破出蚊管羽
化出来。
2. 4 瘿蚊成虫羽化规律
寄生于榕果内的瘿蚊发育到蛹后期时，形成
出蚊管突出在果壁上，蛹开始羽化。寄生于一个
榕果内的瘿蚊需要约 5 ～ 7 d 才能全部从果内羽化
出，每天羽化出来的瘿蚊数量之间有显著差异
(F6，53 = 8. 007，P ＜ 0. 001) ，羽化高峰期出现在
羽化期的第 2 ～ 4 天，高峰期每天羽化出来的瘿蚊
数量显著比其它羽化日获得的瘿蚊多，前 4 d 羽化
出来的瘿蚊数已占总数的 91. 68%，第 4 天后羽化
率明显降低。羽化期间雌雄蚊羽化不同步，前 5 d
每天羽化出来的雄蚊比率高于雌蚊比率，但仅第 3
5 期 苗白鸽等:垂叶榕果内寄生瘿蚊的发生规律 ·1259·
天雌雄蚊羽化比率有显著差异 (U = 31. 50，P ＜
0. 05) ;到第 6 天雌蚊羽化比率才比雄蚊的高，但
差异不显著 (U = 69. 50，P = 0. 857) ，第 7 天甚
至只有雌蚊羽化出来(图 2)。这种雄蚊先于雌蚊
羽化的特征是交配成功的重要保障，也说明要有
效防治雌蚊，防治期要坚持一个星期左右。
图 2 瘿蚊日羽化率(平均值 +标准误)
Fig． 2 The daily emergence rate
of gall midges(mean + SE)
Tamhane’s T2 多重比较方法被用来分析每日羽化出来
的瘿蚊数是否有差异，A 和 B 代表差异是否显著性，相同
字母代表没有差异，不同字母代表瘿蚊数量间差异显著;
Mann-Whitney Test 被用来分析每日雌雄蚊羽化率之间的
差异，a 和 b 代表差异是否显著性，相同字母代表没有差
异，不同字母代表雌雄蚊羽化率之间差异显著。
Tamhane’s T2 was compared the differences of gall midges
in different emergence days，A and B show if the difference
is significant where the same letters represent non-significant
variation，different letters represent a significant difference
between means at 0. 05 level． Mann-Whitney Test was used
to compare the difference of emergence rates daily between
female and male gall midges，a and b show if the difference
is significant where the same letters represent non-significant
variation，different letters represent a significant difference
between emergence rates at 0. 05 level．
室内定时观察瘿蚊的羽化规律，发现一天的
每个时间段都有瘿蚊羽化出来，但有 2 个明显的
羽化高峰期，一个高峰期均出现在上午 8:00—
10:00，该期羽化数量最多，第 2 个高峰期出现在
晚上 20:00—00:00 (图 3)。
2. 5 瘿蚊活动规律
在瘿蚊正处于羽化期的榕树周围悬挂诱虫
板，观察瘿蚊在寄主树上出飞、活动的规律，结果
发现:瘿蚊羽化高峰期上午 8:00—10:00 期间，粘
板上诱集到的瘿蚊数量最多。2 d 共诱集到 3 489
只瘿蚊，其中雄蚊占 98. 45%，雌蚊只占 1. 55%，可
见在寄主树周围诱集到的基本上都是雄蚊(图
4)。这一结果表明:上午是瘿蚊集中出飞、活动的
时间，完成交配后的雄蚊只在寄主树周围飞行，然
后死亡，而交配后的雌蚊将离开寄主树，远距离飞
去寻找适合产卵、繁殖后代的榕树。
2. 6 瘿蚊寄生对种子和传粉榕小蜂数量的影响
一个没有被瘿蚊寄生的榕果能繁殖传粉榕小
蜂 124. 71 ± 25. 44 (N = 14)只，而被瘿蚊寄生的
榕果只能繁殖传粉榕小蜂 13. 48 ± 3. 39 (N =
207)只，瘿蚊寄生显著减少了传粉榕小蜂数量
(U = 451. 50，P ＜ 0. 001)。在没有瘿蚊寄生及
被瘿蚊寄生榕果内，每果繁殖的种子数量分别为
228. 57 ± 31. 80 (N = 14)和 182. 34 ± 8. 00(N
= 207)粒，瘿蚊寄生并没有显著减少种子数量
(t2，219 = 1. 451，P = 0. 148) (图 5)。
3 小结与讨论
在西双版纳热带地区，垂叶榕经常被瘿蚊寄
生，所调查的 18 批果中有 17 批被瘿蚊寄生，其中
13 批果的寄生率超过 60%，甚至有的批次，榕果
全被寄生。虽然榕果只有不到 6% 的雌花资源被
瘿蚊寄生，繁殖平均不到 40 只瘿蚊，但对榕树及
其传粉榕小蜂繁殖成功的影响是致命的，这可能
是由于瘿蚊消耗掉榕果内大部分营养，且羽化时
间比传粉榕小蜂早 1 ～ 2 个星期，形成很多孔洞致
使榕果内环境发生变化，最终导致绝大多数传粉
榕小蜂不能完成发育而中途死亡，也导致寄主榕
树种子数量减少 (Bai et al．，2008;Miao et al．，
2011)。由于瘿蚊羽化时形成一根根的羽化管矗
立在榕果壁上，一旦瘿蚊羽化后，这些管状物就倒
塌、变黑，粘到果壁上，一眼看去，千疮百孔，黑迹
斑斑，垂叶榕作为优良的绿化树种，此时无优美景
观可言。本文研究的瘿蚊是近年才被发现，还是
一个没有被描述的新种，因此对它的生物学特征
还缺乏了解，本研究率先报道了该种瘿蚊的羽化、
·1260· 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 49 卷
图 3 瘿蚊日羽化规律
Fig． 3 Emergence time of adult gall midges
图 4 瘿蚊活动规律
Fig． 4 The activity of gall midges
交配和飞行等活动规律，为人工防治瘿蚊提供科
学的防治时间 。
寄生于垂叶榕果内的瘿蚊，在刚结不久的小
榕果外产卵到雌花子房中，并刺激子房膨大成袋
状虫瘿，幼虫就生活于虫瘿之中，经过约 1 个月的
发育后，幼虫进入蛹期，即将羽化的蛹将推动一个
芽状的组织刺穿果壁，向外伸出一根出蚊管，成虫
瘿蚊通过这根管留下的通道离开榕果，然后羽化。
这种带一根出蚊管的羽化方式在瘿蚊科内的其它
种类中还未见报道，出蚊管的具体形成机制还有
待于进一步研究。此外，垂叶榕上成虫瘿蚊的交
配行为也非常奇特，雄蚊明显比雌蚊先羽化出来，
5 期 苗白鸽等:垂叶榕果内寄生瘿蚊的发生规律 ·1261·
图 5 瘿蚊对种子和传粉小蜂数量的影响
Fig． 5 The effect of gall midges on the
number of seeds and pollinators
* 表示没有瘿蚊寄生和被瘿蚊寄生的果内传
粉榕小蜂数在 0. 05 水平存在显著差异。
* represents the difference of pollinator numbers is
significant between with gall midges and without gall
midges at 0. 05 level．
雄蚊拔出出蚊管后，用抱器将即将羽化的蛹携带
到僻静的地方等待羽化并获得交配机会，有时抱
来的蛹是雄性，只得放弃再寻找新的配偶。从单
果内瘿蚊的羽化时间来看，需要 5 ～ 7 d 才能全部
羽化完。这不同于寄生在榕果内的榕小蜂，后者
所有的成虫几乎在一天内都羽化出来(Kerdelhue
et al．，2000;Peng et al．，2005)。寄生性瘿蚊与
榕果的发育期并不同步，与榕小蜂的发育、羽化特
点不尽相同。
瘿蚊成虫脆弱，飞翔能力不强，早晚活动，多
在幼虫生活场所附近栖息 (郑乐怡和归鸿，
2000)。然而，垂叶榕上瘿蚊的活动规律有些不同
寻常，羽化高峰期可出现在上午 8:00—10:00 及
晚上 20:00—0:00，但飞行活动时间集中在上午
8:00—11:00。为什么晚上羽化出来的瘿蚊很少
被诱虫板粘到?推测该类瘿蚊没有趋光性，晚上
羽化出来的瘿蚊可能停息在寄主树上，待翌日上
午气温回升时开始活动。诱虫板上粘到的绝大部
分是雄蚊，雌蚊数量很少，推测雌蚊交配后将飞离
繁殖自身的榕树，而雄蚊则死亡在哺育树旁。因
为此时繁殖瘿蚊的榕树上没有适合雌蚊产卵的榕
果，雌蚊必须离开哺育自己的榕树去寻找适合繁
殖后代的榕果。从瘿蚊的活动规律来看，瘿蚊羽
化出飞前和瘿蚊产卵期是防治瘿蚊最为有效的两
个时期，即看到果壁上有大量羽化管，瘿蚊羽化期
的上午 10:00 前连续用药防治 4 ～ 7 d;另外检查
刚结果不久的榕果，一旦发现有瘿蚊产卵或果壁
上有液滴状物(瘿蚊产卵后留在果壁上的痕迹) ，
即用药防治。
瘿蚊科昆虫的成虫往往产卵于寄主植物表
面、未开花的颖壳内、花蕾或嫩芽的隙间、树皮缝
内以及幼虫生活的其他场所，许多种类是农、林业
的重要害虫，譬如:在禾本科植物小穗中生活，吸
食子房或正在发育的颖果的吸浆虫(成卫宁等，
2009) ;钻入水稻秧苗的生长点取食，使植株不能
抽穗结实的稻瘿蚊(尹舒博和李国东，2007) ;柑
橘花蕾蛆在柑橘产区为害柑橘花器官(玉桂成，
2010) ;以及专门危害梨树新梢嫩叶的梨瘿蚊(侯
启昌和崔改泵，2010)。这些瘿蚊均危害粮食作
物和果树，并导致产量降低，受到了人们的关注并
获得很好的研究。垂叶榕是目前中国南方城市中
比较常见的绿化树种，但寄生于果内的瘿蚊最近
才被发现和报道(Bai et al．，2008;Miao et al．，
2011) ，因此，虽然已知其对榕 － 蜂互惠系统的影
响几乎是致命的，但还没有任何有关防治方面的
研究。本文报道了成虫瘿蚊的活动规律，为有效
防治其发生也提供了很好的参考。
致谢:感谢 Stephen Compton 对实验提出的建议，感
谢张建春、柳青、刘聪等在实验过程中给予的帮
助，感谢万金鹏同学在实验及论文修改过程提出
的宝贵意见。
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