全 文 ：30 卷 08 期
Vol． 30，No． 08
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
1189 － 1193
08 /2013
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植物
生产层 梭罗草幼穗分化过程的观察
李长慧1，2，3，李淑娟3，张 静3，孙启忠2
(1．中国农业科学院研究生院，北京 100081;2．中国农业科学院草原所，内蒙古 呼和浩特 010010;
3．青海大学农牧学院，青海 西宁 810016)
摘要:2011 年 9 月 － 2012 年 5 月对梭罗草( Kengyilia thoroldiana) 幼穗分化过程进行观察，结果表明，梭罗草幼穗
分化是具有明显特征的连续变化过程，按库别尔曼划分原则可划分为初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片
突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期 8 个时期。分化发育过程中，复穗状花序中上部小穗发育最快，后
依次向上、向下进行，基部小穗发育最慢;复穗状花序的开花顺序是从中上部开始，依次向上、向下进行;每个小
穗的开花顺序是基部先开花，依次向上进行。
关键词:梭罗草;幼穗; 分化
中图分类号:S543 + ． 9;Q944． 6 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2013)08-1189-05
＊?
梭罗草(Kengyilia thoroldiana)为禾本科小麦
族以礼草属多年生草本植物，为六倍体［1］，主要分
布于亚洲中部，海拔 3 700 ～ 5 200 m 的地区［2］。
在三江源高寒草原区，梭罗草是一种主要的乡土
草种，具有抗旱耐寒、抗风沙耐盐碱、返青早以及
多分蘖等特性［3-5］。所以，通过栽培驯化和扩繁，
将梭罗草应用于三江源自然保护区及整个青藏高
原高寒草原退化草地的恢复治理具有重要的意
义。同时，梭罗草是小麦(Triticum aestivum)的近
缘种，开展梭罗草生物学的研究对保护小麦基因
资源也有重要意义［5］。禾本科牧草幼穗分化的过
程是结实器官形成的过程，直接影响牧草的经济
性状，因此幼穗分化过程作为禾本科植物生物学
研究的重要内容之一，一直受国内外学者的重
视［6-10］。早在 20 世纪 40 － 50 年代，库别尔曼等［6］
已对禾本科植物结实器官的形成阶段作了研究 。
自 20 世纪 80 年代以来，我国草业科学工作者对冰
草(Agropyron mongolicum)、老芒麦(Elymus sibiri-
cus)、多花黑麦草(Lolium perenne)、高羊茅(Festuca
arundinacea)、草地早熟禾(Poa pretensis)、加拿大
披碱草(Elymus dahuricus)及长穗偃麦草(Elytrigia
elongata)等草种生长锥分化或穗分化进行了观
察［11-16］，但对于梭罗草幼穗分化的观察研究尚未
见报道。了解梭罗草幼穗分化过程可为降低小花
败育率、提高种子产量及种子生产等提供理论依
据。鉴于此，本研究应用显微解剖观测法对梭罗
草幼穗分化过程进行观察。
1 材料与方法
1． 1 供试材料和试验地点 2008 年在可可西里
采集梭罗草种子，于 2009 年种植于青海省铁卜加草
原改良试验站。2010 年收获种子，该种子千粒重
4． 68 g，发芽率 81． 33%。于 2011 年 4 月，将该批次
种子种植在位于西宁市城北区的青海大学农牧学院
牧草试验站内，海拔 2 250 m，年均温约 4． 7 ℃，年降
水 370 mm左右，无霜期 90 ～ 120 d。
1． 2 方法 依据库别尔曼等［6］和李扬汉［10］对禾本
科植物形态解剖学的研究方法，采用显微解剖法观
察梭罗草穗分化过程。从 2011 年 8 月梭罗草分蘖
期开始观察，到 2012 年 5 月底抽穗结束，每隔 3 d
观测一次。每次观测随机标定 20 个植株，分别对单
株株高、叶片数及物候期等进行观测，并在每个植株
中取 1 ～ 2 个枝条，在体视解剖镜(OLYMPUS-SZX7)
下解剖观察其生长锥变化，并进行显微拍照。利用
目镜测微尺和台尺测量生长锥的长度和宽度，以
50%植株进入某一分化期为标准记录幼穗分化进
程，最后用 FAA固定液固定，并用 70%乙醇保存标
本。从气象站收集该区气温、地温等气象资料，分析
温度与幼穗分化的函数关系。
*收稿日期:2012-10-21 接受日期:2012-11-28
基金项目:青海省重点科技攻关项目(2008-N-113)
作者简介:李长慧(1969-) ，男，山东齐河人，教授，在职博士生，研究方向为牧草饲料开发利用。E-mail:746886595@ qq． com
通信作者:孙启忠(1959-) ，男，内蒙古五原人，研究员，博士，研究方向为牧草生产加工与利用。E-mail:sunqz@ 126． com
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2 结果与分析
2． 1 幼穗分化过程 梭罗草幼穗分化过程开始
于种植当年的 9 月份，结束于翌年 5 月份。梭罗草
属于复穗状花序，幼穗分化的不同时期具有不同的
特征，按照库别尔曼划分原则划分为 8 个时期。
2． 1． 1 初生期 梭罗草幼穗分化的初生期从种植当
年 9 月幼苗的分蘖期开始。生长锥具有宽大的基
部，呈半球形或小山丘状，半径约 178． 51 μm，锥体
外面被叶原基包被，底部叶原基交互排列。此时生
长锥未分化，即梭罗草的生长还处于营养生长时期
(图 1-1，1-2)。该时期梭罗草的平均叶片数为 3 枚，
平均自然高度为 13． 15 cm。该时期大约持续 3 周。
2． 1． 2 伸长期 梭罗草的伸长期出现在种植当年的9
月底或 10月初，半球形的生长锥体积增大很快并开
始伸长，基部叶原基停止发育，生长锥则逐渐裸露于
茎叶原始体之外。最后，生长锥的高度大大超过其宽
度，半球形变成圆锥体状(图 1-3，1-4)。这个时期生
长锥长度、基部宽度和顶部宽度分别为 250． 57、140．
53和 63． 05 μm，梭罗草的平均叶片数为 3 枚，平均自
然高度为 16． 97 cm。该时期大约持续 4周。
2． 1． 3 结节期 梭罗草生长锥的结节期在种植当年
10 月下旬到 11 月中旬。生长锥顶端稍下方连续形
成棱状叶突起即苞叶原基，这标志着梭罗草的生长
进入生殖生长阶段。苞叶原基的分化使生长锥明显
地分为正面和侧面，从侧面观察为棱状，此时生长
锥略呈扁平状(图 1-5，1-6)。该时期梭罗草生长锥
平均长 ×宽为 817． 56 μm ×307． 59 μm，平均叶片数
为 3． 5 枚，平均自然高度为 20． 44 cm。该时期大约
持续 2． 5 周。
2． 1． 4 小穗突起期 梭罗草生长锥的小穗突起期于
11 月下旬开始持续到翌年 4 月初返青期。棱状的
生长锥在螺纹处产生缺刻，并逐渐加深，即为苞叶原
基突起的腋部处形成小穗原基并逐渐伸长。发生顺
序为小穗原基先从生长锥的中上部发生，然后逐渐
向上和向下分化，最终整个幼穗呈扁平状(图 1-7，
1-8)。该时期生长锥平均长 ×宽为 1 317． 22 μm ×
340． 59 μm。该时期要经历整个枯草期，进入枯草
期后生长锥几乎停止生长而呈轻微脱水状态。
2． 1． 5 颖片突起期 梭罗草进入返青期后，幼穗迅
速生长。幼穗的中上部小穗突起基部出现突起，形
成颖片原基(图 1-9，1-10) ，而此时生长锥上部仍在
伸长，但分化较慢，生长锥平均长 ×宽为 1 666． 32
μm ×462． 62 μm。生长锥的顶端不再分化出苞叶原
基突起，而逐渐转变为 1 小穗原基，进一步分化为 1
小穗。该时期梭罗草叶片数为 1 ～ 2 枚，植株自然高
度约 7． 86 cm。该时期大约持续两周。
2． 1． 6 小花突起期 4 月中旬，梭罗草小穗被两个颖
片原始体包裹，沿小穗轴分化出 5 ～ 6 个小花原基。
与此同时，第 1 个外稃原始体由小穗底部小花原基
外侧开始发育，外稃长度逐渐大于颖片长度。小花
发育是由底部向顶部依次进行的。生长锥的顶端不
再分化出苞叶原基突起，而是转变为小穗原基，进而
分化成小穗(图 1-11，1-13)。小花分化的同时，整个
生长锥迅速伸长，这一时期的生长锥平均长 ×宽为
4 506． 29 μm × 935． 93 μm，平均叶片数两枚，植株
自然高度为 9． 87 cm。该时期持续约 10 d。
2． 1． 7 雌雄蕊形成期 小花突起后，渐渐形成 4 个
半球形突起。此时有 3 个雄蕊原基和 1 个雌蕊原
基，之后雌蕊原基的突起渐渐分化成一个圆形凹陷，
而 3 个雄蕊原基突起则逐渐发育成四棱形(药隔) ，
且在靠近外稃一边开始分化出浆片原基。最终，雌
蕊原基发育成子房、花柱和柱头，雄蕊原基发育成花
丝和花药(图 1-14 ～ 1-18)。这一时期的生长锥平均
长 ×宽为 26 064． 45 μm ×2 251． 79 μm，平均叶片数
3 枚，植株高度 14． 43 cm，整个叶鞘外部形态呈菱
形。该时期约持续 17 d。
2． 1． 8 抽穗始期 雌雄蕊分化基本完成后，随着茎
的生长，总穗呈狼尾状，依次从顶部向基部抽出叶
鞘，进入开花期。此时复穗状花序的生长也已基本
完成(图 1-19 ～ 1-21) ，穗长 ×宽为 44 505． 00 μm ×
15 200． 00 μm。
2． 2 生长锥分化特性 梭罗草幼穗分化的整个
过程规律性很强。从个体发育来看，花序中上部小
穗发育最快，然后向上、向下依次进行，基部小穗
发育最慢。开花从总穗中上部开始，依次向上、向
下，每个小穗均是基部先开花，然后依次向上进行。
在种植第一年的初生期、伸长期和结节期，生长锥生
长比较缓慢，小穗分化期持续时间较长，经历了枯草
期和返青期。返青期以后，生长锥生长速度和分化
速度均明显加快。从群体来看，各植株在每个时期
经历的时间大致相同，但各植株进入特定时期的时
间有差异，前后差 10 ～ 15 d，从而出现了时期交错现
象，这种现象最终导致了梭罗草群体分化发育各个
阶段的不一致性(图2) ，从而导致在生产上梭罗草
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图 1 梭罗草幼穗分化过程
Fig． 1 The young spike differentiation process of Kengyilia thoroldiana
注:1 ～ 2，初生期(56 ×) ;3 ～ 4，伸长期(56 ×) ;5 ～ 6，结节期(56 ×) ;7 ～ 8，小穗突起期(56 ×) ;9 ～ 10，颖片突起期 40 ×;11 ～
13，小花突起期(56 ×、56 ×、20 ×) ;14 ～ 18，雌雄蕊形成期(56 ×) ;19 ～ 21，抽穗始期(56 ×、1 ×、56 ×)。
Note:1 ～ 2，Vegetative stage (56 ×) ;3 ～ 4，Elongation stage (56 ×) ;5 ～ 6，Single ridge stage (56 ×) ;7 ～ 8，Spikelet protuberances
stage (56 ×) ;9 ～ 10，Glume protuberances stage (40 ×) ;11 ～ 13，Floret differentiation stage (56 ×，56 ×，20 ×) ;14 ～ 18，Develo-
ping and differentiation of gynoecium and stamen (56 ×) ;19 ～ 21，heading early stage (56 ×，1 ×，56 ×)．
种子成熟表现出不一致性。
2． 3 生长锥生长速度与温度的关系 梭罗草
生长锥从开始生长到分化完成共经历约 9 个月，即
从第 1 年 9 月到次年 5 月。生长速度与该时间段的
温度呈现出两个相同高峰期。第 1 年 9 － 11 月，气
温和地温均高于 0 ℃，梭罗草由初生期进入伸长期
和结节期，长度随着细胞的分化增加。12 月 －次年
3 月上旬温度较低，生长锥的伸长十分缓慢，3 月下
旬平均气温逐渐高于 0 ℃，生长锥的生长速度迅速
加快，到 4 月初进入返青期时达到最大值，而后随着
小花和雌雄蕊的分化，幼穗生长速度逐渐减慢，直至
生长到抽穗始期的最大长度，3 － 5月间，生长锥生
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图 2 梭罗草幼穗分化的一致性
Fig． 2 Consistency of the young spike differentiation of Kengyilia thoroldiana
长速度(y)与地表温度(x)关系的为指数函数:
y = 57． 038e0． 801x，R2 = 0． 959 9．
3 讨论与结论
3． 1 幼穗分化时期的划分 不同学者对不同植
物幼穗分化阶段的划分有所不同。有的学者将水稻
(Oryza sativa)、糖蜜草(Melinis minutiflora)等植物
的幼穗分化过程分为第一苞叶分化期、第一枝梗原
基分化期等 9 个时期［14］。云锦凤等［11］将冰草生长
锥分化划分为小穗突起期、颖片突起期等 8 个时期;
毛培胜等［12］将老芒麦幼穗分化过程划分为结节期、
二棱期等 8 个时期。梭罗草属于复穗状花序，分化
时期特征与冰草相似。按照库别尔曼等［6］和云锦
凤等［11］的划分原则，划分结果与冰草一致。因此，
幼穗分化阶段的划分与花序的结构和分化阶段的特
征有关。
3． 2 茎尖生长锥的分化与发育规律 梭罗草
茎尖生长锥分化发育规律性很强。伸长期以后均是
总穗轴的中上部首先进入结节期和小穗突起期，后
向上下两端分化，所以基部生长锥分化最晚。开花
则是从复穗状花序的中上部开始，依次向上、向下。
每个小穗均是基部先开花，然后依次向上。这与加
拿大披碱草、高羊茅、草地早熟禾等幼穗发育的观察
结果相一致［11-15］。各植株在每个时期经历的时间
大致相同，但各植株进入特定时期的时间有差异，前
后相差 10 ～ 15 d，从而表现出时期交错现象，这种现
象最终导致了抽穗的不一致性，这与羊草、加拿大披
碱草等相似［11］。
3． 3 幼穗分化与物候期的关系 梭罗草幼穗分
化的初生期出现在分蘖期，在越冬前经历伸长期和
结节期，最后在小穗分化期进入休眠，颖片突起期和
小花突起期分别在第 2 年返青期和分蘖期，此时期
小穗原基的发育及数量已确定，所以分蘖期决定了
小花原基的发育及数量。小穗突起期和雌雄蕊形成
期分别在拔节期和孕穗期，接着整个发育进入抽穗
阶段。而加拿大披碱草生长锥分化则开始于返青
后［11］。梭罗草分布于年积温明显不足的高海拔地
区，为了在短促的生长期内完成由返青到种子成熟
的全生育过程，梭罗草在秋季开始生长锥的生长、分
化，翌年返青后在原分化基础上继续分化，短期内就
能抽穗结实，这是梭罗草适应高寒气候的一种表现。
云锦凤等［11］所报道的冰草、老芒麦、多花黑麦草等
牧草的幼穗分化与梭罗草不同，生长锥的分化始于
春季。这些牧草在生长地有足够的积温能够完成当
年的生育过程，不需要在秋季开始生长锥的分化。
笔者观察到梭罗草较中华羊茅、冷地早熟禾和披碱
草返青早、种子成熟早。小穗突起期是梭罗草幼穗
分化持续时间最长的阶段，历时约 4 个月。11 月底
随着气温的降低，梭罗草生长锥的伸长、分化速度逐
步减慢，到 12 月底仍然在进行，至此有 70%的个体
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达到了图 1-7 所示阶段，能形成的小穗数基本确定。
1 月初生长锥的分化基本停止，进入冬眠。翌年返
青期后伴随梭罗草的分蘖、拔节、孕穗等物候期完成
幼穗的分化，到 5 月下旬开始抽穗。
梭罗草幼穗分化的小穗突起期、小花突起期、雌
雄蕊形成期和抽穗始期结实器官的形成状况，直接
影响到梭罗草花序的小穗数、小花数、有效花数、籽
粒的饱满度、种子成熟的整齐度和抗病虫害能力。
因此，在梭罗草的大田生产上，要重视秋季和春季栽
培技术措施的应用，重视监测梭罗草幼穗分化的过
程，及时调整栽培技术措施，使梭罗草多结穗、多开
花、多结籽、结好籽，达到丰产的目的。
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Observations on spike differentiation of Kengyilia thoroldiana
LI Chang-hui1，2，3，LI Shu-juan3，ZHANG Jing3，SUN Qi-zhong2
(1． Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China;
2． Institute of Grassland Research of CAAS，Hohhot 010010，China;
3． Agriculture and Animal Husbandry Collage，Qinghai University，Xining 810016，China)
Abstract:The spike differentiation process of Kengyilia thoroldiana was observed by microdissection from Sep．
2011 to May，2002． The results indicated that the spike differentiation of K． thoroldiana was a consecutive process
and presented a series of significant changes in morphological characteristics． Based on the method of Φ． М．
КуПЕРМАН，this consecutive process could be divided into 8 stages:primary growth stage，elongation stage，sin-
gle ridge stage，spikelet protuberances stage，glume protuberances stage，floret differentiation stage，gynoecium，
stamen initiation stage and heading stage． During the process of differentiation，on the whole spike，the middle and
upper parts of the spikelet developed first，and then gradually upward and downward in turn． finally，the basal
spikelet developed． Flowering began from the top of the spikes，and then continued downward． On the single spike-
let，the base part of the floret developed first，then developed from base to top gradually．
Key words:Kengyilia thoroldiana;spike;differentiation
Corresponding Author:SUN Qi-zhong E-mail:sunqz@ 126． com
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