全 文 ：第 37卷第 6期
2016年 11月
水 生 态 学 杂 志
Journal of Hydroecology
Vol． 37，No． 6
Nov． 2016
DOI:10． 15928 / j． 1674 － 3075． 2016． 06． 007
收稿日期:2015 － 09 － 22
基金项目:云南省社会发展科技计划项目(2012CA014)。
作者简介:彭云，1987 年生，男，研究实习员，主要从事湿地生态
恢复研究。E-mail:caesarandandy@ 163． com
人为刺激对海菜花生长及形态特征的影响
彭 云，舒树森，杨君兴
(中国科学院昆明动物研究所，云南 昆明 650223)
摘要:海菜花(Ottelia acuminate)的花葶具有较高食用和药用价值，为了探究人为刺激对其生长及形态特征的影
响，同时为了保护和恢复高原湖泊特有雌雄异株的珍稀沉水植物，通过实际观察和测量，采用海菜花营养生长及
生殖生长的不同部位形态特征作为对比，选取植株的整体叶面积、叶柄、叶片数、花葶总数、长度、佛焰苞内花朵数
目、佛焰苞基座大小指标，在种植密度和摘叶留葶处理的人为干扰作用下，比较这些指标在雌雄植株间的差异情
况，通过单因子方差分析检测其差异的显著性，为人工高效种植、生产优质海菜花提供理论依据。结果表明，从营
养生长方面来说，在 2 种人为因素影响下，雄株无论整体还是单片叶面积水平均与雌株有显著相关关系，而叶片
数量、叶柄与植株性别间不存在相关关系;从生殖生长的角度上来说，佛焰苞内花朵数目与性别有显著相关关系，
雌株佛焰苞内花朵数小于等于 7 朵，雄株则大于等于 10 朵;雄株能够在花期内保持最大花葶数以保证同花期内
的雌株受粉，雌株的花葶虽然数量较少，但质量更好，经人为摘叶后质量更佳，佛焰苞更大，随性别分化明显，而花
葶长度可以在种植密度不同时，成为对比鉴定其性别特征的辅助手段。从经济效益角度出发，首选种植雌株且一
定程度上合理的密植，可以达到高产高效的目的。
关键词:海菜花;沉水植物;摘叶留葶;种植密度;性别差异;形态差异
中图分类号:Q944 文献标志码:A 文章编号:1674 － 3075(2016)06 － 0042 － 09
海菜花(Ottelia acuminata)为多年生水鳖科
(Hydrocharitaceae)沉水植物，是中国特有种和国家
二级保护植物，被列入中国物种红色名录(汪松和
解焱，2004)。20 世纪 80 年代以前，在云南省境内，
除抚仙湖以外的其他 8 个高原湖泊和海拔 2 700 m
以下的小型湖泊、池塘、沟渠和深水田中，均可见海
菜花;由于湖泊污染、湿地破坏、外来食草性鱼类如
草鱼引入等多重因素的影响，海菜花种群数量急剧
减少。在滇池、星云湖和杞麓湖，海菜花自 20 世纪
80 年代起开始从湖体中消失(李恒，1985)。
近年来，对土著水生植物海菜花的不断深入研
究以及本身所具有的本土优势及其在食用、药用、观
赏等方面的价值(瞿书华等，2012)，并结合其增收
效益高、种植技术简单、种植风险小、环境风险较小
以及推广潜力巨大等特点(舒树森，2007)，试图恢
复原本在滇池中广泛分布的海菜花群落。笔者在进
行“滇池海菜花 －金线鱼复合生态系统重建及持续
利用扩大示范研究项目”的过程中，在滇池老干鱼
塘采用水生植物悬挂种植方法进行海菜花的大面积
移栽种植，并对随机抽取的海菜花进行试验。
1 材料与方法
1． 1 实验材料和工具
海菜花为大理种植生长为花苗，拔取后第 2 天
即到达老干鱼塘。
1． 1． 1 试验地点 总面积约为 33 hm2 的水域，建
立之初为人工水泥浇筑坝池塘，由于年久失修且漏
水严重，并有塌方缺口，池塘与外部草海水环境部分
联通;故将此种半封闭式、富营养化的水环境对海菜
花的胁迫作用视为统一的背景影响因素，其水质透
明度常年保持在 50 cm以下。
1． 1． 2 种植密度 疏区为 15 000 m2 栽种
4 800 株，平均为 0． 32 株 /m2;而密区为8 460 m2栽
种 5 760 株，平均为 0． 68 株 /m2，密区种植密度约为
疏区的2 倍;之后将海菜花以花盆、尼龙绳或塑料挂
钩，以砂质土壤不能透过的密纱网覆盖花盆底部小
孔，砂质占 80%的砂质土壤作为盆土，每盆 1． 5 kg
砂质土，间隔 1 m 悬挂栽种，入水后盆面离水面
50 cm，并随水位涨落而进行调整并保持该入水深
度。
1． 1． 3 测量工具 带有毫米刻度、长度为 1． 5 m的
软皮尺;温度计;0． 02 mm 精度千分尺;红绿两色吊
牌各 14 个;记号笔、纸笔若干。
1． 2 测量方法
1． 2． 1 选取测量对象及标记 随机选取总共 28 株
长势、大小相近的海菜花入盆栽种，其中雌株和雄株
各 14 盆，疏区和密区各放置 7 雌 7 雄共计 14 盆，随
机选取 1 雌 1 雄作为对照组，疏区 1 号雌株、2 号雄
株，密区 2 号雌株、1 号雄株以示疏、密两区的区别，
剩余的 12 盆海菜花以 2 雌 2 雄的顺序间隔悬挂栽
种，密区也是同样的顺序悬挂，之后用红色吊牌表示
雌株，绿色吊牌表示雄株，2 个区域均顺序自 1 号至
14 号进行编号，并用记号笔在吊牌上写上编号。
1． 2． 2 叶片及花葶测量标准 当叶片及叶柄均全
部变成黄色、完全衰亡不具有任何功能，被其他生物
完全啃食仅剩叶柄或人为损坏、采摘等叶面完全缺
失功能的情况时即不予测量;测量叶柄长度时自叶
柄分蘖部位开始以软皮尺沿其弧度测量;由于海菜
花的花葶更为脆嫩且易断，故出现当次测量时人为
损坏的花葶，则依然测量数据并记录，以后测量时该
折断的残余花葶则不予测量;若花葶出现卷曲情况，
将花葶拉伸至尽量直但又不折断的程度测量全长;
另外，人为去掉佛焰苞片以方便计数佛焰苞内花朵
数目后，会加速其花朵腐败，当发现佛焰苞内花朵已
全部凋谢并脱落、花葶变黄且软烂或与同一盆内其
他正常花葶花朵数相差悬殊(如正常雄花平均花朵
数为 10 个以上，但凋谢腐坏者仅余 1 ～ 2 个花朵，且
残留大量其余花朵的腐坏痕迹)时，该花葶数据不
予测量。花葶上部尺寸定义为花葶上部与佛焰苞内
花朵着生的基座直径，由于其横截面近似椭圆形，故
近似测量其宽度和长度。
1． 2． 3 注意事项 由于海菜花为沉水植物，叶片薄
而含水量高，所以在测量时需要尽快测量并注意随
时洒水保湿;随试验时间推移，随时注意添加盆内土
壤。
1． 2． 4 测量实验阶段 1 由于自大理洱海移栽进
入滇池的海菜花需要时间适应滇池的水生环境，且
2 月底、3 月初的水不仅能见度不佳且水温依然较
低，同时希望通过预实验熟练测量流程，减少之后夏
季试验过程中的阳光损害，并检验测量方法可靠性
和测量数据准确度，故增加 2 次预实验，这 2 次的数
据依然纳入数据统计，3 月 11 日起开始正式测量，
每隔 5 d测量 1 次，如遇大风，雷雨等天气等原因推
迟 1 d测量，而 4 盆对照植株则自预实验开始即进
行摘叶去葶，剩下的 24 盆则用带毫米刻度的软皮尺
测量叶片的叶长、叶宽、叶柄长、花葶长度，并计数叶
数、花葶数。
1． 2． 5 测量实验阶段 2 实验满 1 个月的 4 月 7
日，当日数据测量完成后，2 雌 2 雄间隔种植的海菜
花中，相邻两盆同性植株叶片叶柄相对比被其他生
物啃食的严重程度后，将同性 2 盆中受损较为严重
的 1 盆人为去叶，但保留花葶，若受损程度相同则随
机选取摘叶;之后自 4 月 12 日测量植株的各项数据
开始，用精度为 0． 02 mm 的千分尺测量花葶直径，
由于佛焰苞基部截面形状呈扁平状方形，故测量时
需测量佛焰苞基部的长和宽;由于花葶中部和底部
接近圆柱状，故只需测量中部直径和底部直径即可，
与此同时计数佛焰苞中的花朵数目，仍然按照 5 d
测量 1 次的频率。照此方法测量叶片及花葶各项数
据 1 个月后，将 2 个月内所测量的所有数据进行统
计整理。
1． 3 数据处理
首先按照方法 1． 2． 1 悬挂栽种并标记，之后按
照测量标准 1． 2． 2，并以注意事项1． 2． 3，按照1． 2． 4
和1． 2． 5的具体实验步骤进行实验测量，测量所得数
据按照后来去叶的植株同性分组并求均值;由于叶
长、叶宽之积与叶面积有显著相关关系，且叶面积与
叶长、叶宽之积相关性最高(冯冬霞和施生锦，
2005)，故叶长均值、叶宽均值作乘积处理，花葶上
部均宽、均长也作乘积处理，其他测量值都按均值处
理即可，并据此用 Excel、SPSS 做图。显著性判断以
P ＜ 0． 05 为显著相关关系，分析采用 One-Way ANO-
VA LSD及 Duncan法，并做误差棒图。
2 结果
2． 1 营养生长与生殖生长
不同种植密度下，2 种性别植株间营养生长与
生殖生长的显著性分析见表 1。
2． 1． 1 叶片生长情况及相关营养生长
(1)2 个种植密度区内性别 ×摘叶去葶对照组、
未摘叶组及人为摘叶留葶组整株叶面积(叶均长 ×
叶均宽 ×叶数)的关系及使用 SPSS x64 进行方差分
析并作误差棒图的结果。由表 1 及图 1 可见，即使
在不同种植密度下进行人为摘叶留葶操作，雄株的
整株叶面积离散程度都较雌株为更大，几乎每一组
中雌株的整株叶面积上限才相当于雄株叶面积下
限，故性别这一本质属性的影响更为显著;即使在种
植密度和人为摘叶处理的综合作用下，不同性别植
株的整体叶面积仍然具有显著性差异，即雄株叶片
总面积更大，此特征可以作为性别鉴定特征，即使在
受到外部人为因素影响下也不会改变。
342016 第 6 期 彭 云等，人为刺激对海菜花生长及形态特征的影响
表 1 不同种植密度下及人为处理下 2 种性别植株间营养生长与生殖生长的显著性分析
Tab． 1 Vegetative growth and reproductive growth for seedlings of each gender，
planted at different densities and culling treatments
营养生长 生殖生长
设定指标 P值 设定指标 P值
疏区叶均长 ×叶均宽 ×叶数 0． 000 疏区花葶总数 0． 000
密区叶均长 ×叶均宽 ×叶数 0． 001 密区花葶总数 0． 280
* 疏区叶均长 ×叶均宽 ×叶数 0． 018 * 疏区花葶总数 0． 000
* 密区叶均长 ×叶均宽 ×叶数 0． 004 * 密区花葶总数 0． 000
疏区叶柄长 0． 000 疏区花葶长度 0． 005
密区叶柄长 0． 192 密区花葶长度 0． 046
* 疏区叶柄长 0． 095 * 疏区花葶长度 0． 155
* 密区叶柄长 0． 635 * 密区花葶长度 0． 002
疏区叶数 0． 003 疏区花葶佛焰苞内花朵数目 0． 000
密区叶数 0． 218 密区花葶佛焰苞内花朵数目 0． 000
* 疏区叶数 0． 159 * 疏区花葶佛焰苞内花朵数目 0． 002
* 密区叶数 0． 026 * 密区花葶佛焰苞内花朵数目 0． 036
疏区花葶上均宽 ×上均长 0． 008
密区花葶上均宽 ×上均长 0． 241
* 疏区花葶上均宽 ×上均长 0． 001
* 密区花葶上均宽 ×上均长 0． 000
注:“* ”代表经人工摘叶留葶处理。
Note:“* ”indicates leaf culling and reserved peduncles．
图 1 2 个种植密度区内性别 ×对照组、未摘叶组及人为摘
叶组整株叶面积(叶均长 ×叶均宽 ×叶数)的误差棒关系
(“* ”代表人工摘叶留葶处理)
Fig． 1 Average total leaf area (leaf length·leaf width·
number of leaves)for control group，non-culled group
and culled group by gender and planting density
(“* ”indicates leaf culling and reserved peduncles)
(2)2 个种植密度区内性别 ×摘叶去葶对照组、
未摘叶组及人为摘叶留葶组叶柄长的关系及使用
SPSS x64 进行方差分析并作误差棒图的结果。
由叶片生长情况，并结合显著性分析表 1 并结
合以上误差棒图 2 可以看出，虽然叶片总面积呈现
出规律性的、显著的区分性别的差异，但是承担叶片
营养通道的叶柄会随着外界因素的干扰而变化，离
散程度忽高忽低，甚至不明显，与性别的关联性不明
显，无法作为性别鉴定特征。
图 2 2 个种植密度区内性别 ×对照组、未摘叶组及
人为摘叶组叶柄长的误差棒关系
(“* ”代表人工摘叶留葶处理)
Fig． 2 Average petiole length for control group，non-culled
group and culled group by gender and planting density
(“* ”indicates leaf culling and reserved peduncles)
(3)2 种植密度区内性别 ×摘叶去葶对照组、未
摘叶组及人为摘叶留葶组叶片数的关系及使用
SPSS x64 进行方差分析并作误差棒图的结果。联
44 第37卷第 6 期 水 生 态 学 杂 志 2016 年 11 月
系叶片生长显著性分析表 1 及其中相关性别结论及
以上的误差棒图 3。
可以看出，不同条件下叶片数离散程度扩大，缩
小，大致不变的情况均有发生，这也说明了决定不同
性别植株间叶片面积差异的不是叶数差异，而是单
片叶片面积差异，此处在人为因素影响下，平均叶数
与性别间并没有明显规律，即无论是整株叶面积亦
或者是单片叶片，雄株叶片始终要比雌株叶片大，而
且 2 种植株间的叶片面积差异可以大到忽略两种性
别植株间的叶片数目差异，进一步确定了单个或整
株叶片大小及面积可以作为鉴定性别特征的结论。
图 3 2 个种植密度区内性别 ×对照组、未摘叶留葶组
及人为摘叶留葶组叶片数的误差棒关系
(“* ”代表人工摘叶留葶处理)
Fig． 3 Average number of leaves in control group，
non-culled group and culled group by gender
and planting density
(“* ”indicates leaf culling and reserved peduncles)
2． 1． 2 花葶生长情况及相关生殖生长
(1)2 个种植密度区内性别 ×摘叶去葶对照组、
未摘叶组及人为摘叶留葶组花葶总数的关系及使用
SPSS x64 进行方差分析并作误差棒图的结果。
结合花葶生长显著性分析表 1 及相关结论，花
葶总数目的变化同样和花葶质量的变化也有着规律
性的趋势，即雌株的花葶数量少，而雄株则相对较
多，误差棒图 6 的整体趋势也说明了这一点，故此能
够作为性别鉴定特征;同时，结合以上的误差棒图 6
可以看出，对于摘叶操作而言，即未摘叶组和摘叶留
葶组比较，在仅摘叶处理时，无论雌雄，摘叶后花葶
总数的离散情况变化均不大，总数均下降;加上种植
密度因素后，雌株花葶数则出现总数下降，离散程度
相近，雄株出现总数反超且离散增加的情况。对于
保留花葶操作而言，即摘叶去葶对照组和摘叶留葶
组比较，在疏区内，雌株较对照组的总数为小，离散
程度低的状态;而密区内，雌株则以总数较对照组
高，离散程度更宽泛;疏区内，雄株则以总数较对照
组接近略高，离散程度低的状态，密区内，总数较对
照组高，离散程度高。
图 4 试验区域内雌雄株花葶总数对比
Fig． 4 Average number of peduncles produced by male
(red)and female (blue)seedlings for the
two planting densities
图 5 疏密区域内花葶总数对比
Fig． 5 Comparison of peduncle number for low
(red)and high (blue)density planting
由图 4 以及平时测量时的观察也能够看出，雌
雄植株的花葶数量基本在一致的时间段达到最大花
葶数目，之后又逐渐回落，所不同的是雄株花葶数目
处于最大值时的维持时间较长，形成了一个花葶数
量最大、最稳定的平台期，而雌株在此时间段内只具
有峰值;雌株花葶数曲线变动范围较小，授粉后，则
会继续发育，未受精而凋谢的花梗也会保留不腐坏，
故花葶死亡现象较少，上下浮动不大;雄株的花葶数
量则上下浮动较大，授粉时间过后，花葶即大量凋谢
死亡。
(2)2 个种植密度区内性别 ×摘叶去葶对照组、
未摘叶组及人为摘叶留葶组平均花葶长度的关系及
使用 SPSS x64 进行方差分析并作误差棒图的结果。
542016 第 6 期 彭 云等，人为刺激对海菜花生长及形态特征的影响
图 6 2 个种植密度区内性别 ×对照组、未摘叶组
及人为摘叶组花葶总数的误差棒关系图
(“* ”代表人工摘叶留葶处理)
Fig． 6 Number of peduncles in control group，non-culled
group and culled group by gender and planting density
(“* ”indicates leaf culling and reserved peduncles)
根据雌株花葶螺旋化的表观特征，并结合显著
性分析表 1 和误差棒图 8，对于摘叶操作而言，即未
摘叶组和摘叶留葶组比较，在只有摘叶处理时，无论
雌雄，摘叶后花葶长度均下降，离散程度则是都各自
降低;加上种植密度后，雌株花葶长度反超且离散程
度有所扩大，雄株整体则与未摘叶组接近且离散降
低。对于保留花葶操作而言，即摘叶去葶对照组和
摘叶留葶组比较，在疏区内，雌株的花葶长度较对照
组为小，离散程度低的状态;而密区内，雌株的花葶
长度较对照组高，离散程度略宽泛;疏区内，雄株花
葶长度与对照组接近而略高，离散程度低的状态，密
区内，雄株花葶长度较对照组高，离散程度低。即对
于栽种海菜花并以获取花葶作为商业经济用途的农
户来说，合适的种植密度较保留或采摘花葶更为重
要。另外，根据长期观察发现，雌株花葶在长到一定
长度后就会出现高度螺旋化的现象，所生长发出的
花葶可能全部螺旋化，也可能只有一个花葶螺旋化，
而雄株没有此现象，均为较笔直的花葶(图 7)。
(3)2 个种植密度区内性别 ×摘叶去葶对照组、
未摘叶组及人为摘叶留葶组平均花朵数目的关系及
使用 SPSS x64 进行方差分析并作误差棒图的结果。
对比实验结果表明，即使加入了人为摘叶留葶
和种植密度改变的人为因素，但佛焰苞内花朵数目
依然可以作为性别的鉴定特征，显然雄株佛焰苞内
花朵数更多，雌株则是少而精的状态;而结合误差棒
图 9 也能够看出，雌株佛焰苞内花朵数更少，离散程
度更为集中，雄株虽然数量更多，但离散程度更高，
而无论单因素或者双因素对于植株佛焰苞内花朵数
目都有一定的影响，2 种人为干扰因素之间并没有
强弱主次关系，且人为干扰因素的作用影响并不能
掩盖植株性别间佛焰苞内花朵数目的差异，即在人
为干扰因素下，决定佛焰苞内花朵数目差异的依然
是植株的性别差异。
图 7 雌株与雄株花葶螺旋化程度对比
(A、B显示雌株花葶的螺旋化现象，C、D显示雄株花葶)
Fig． 7 Comparison of peduncle coiling for
female and male seedlings
(A and B show peduncle coiling in female seedlings．
C and D show lack of peduncle coiling in male seedlings)
图 8 2 个种植密度区内性别 ×对照组、未摘叶组及
人为摘叶组平均花葶长度的误差棒关系
(“* ”代表人工摘叶留葶处理)
Fig． 8 Average peduncle length for control group，
non-culled group and culled group by gender
and planting density
(“* ”indicates leaf culling and reserved peduncles)
64 第37卷第 6 期 水 生 态 学 杂 志 2016 年 11 月
图 9 2 个种植密度区内性别 ×对照组、未摘叶组及人为
摘叶组佛焰苞内平均花朵数的误差棒关系
(“* ”代表人工摘叶留葶处理)
Fig． 9 Average number of flowers per spathe for
control group，non-culled group and culled
group by gender and planting density
(“* ”indicates leaf culling and reserved peduncles)
而由日常观察计数所得的经验性结论可知，在
花葶没有腐坏，花期正中的前提下，雌性植株佛焰苞
内花朵数目小于等于 7 个，雄株佛焰苞内花朵数目
大于等于 10 个，并且浸没于水中的花朵在凋谢继续
子房发育的过程中并不会发生腐坏，即使是未受精、
子房无法膨大的花，花凋谢后，残余花梗依然存留不
会腐坏;而由平均花葶数量和花葶长度的结论可知，
虽然雄性植株佛焰苞内花朵数目远多于雌株，但是
随着时间推移，雄株一旦佛焰苞内花朵大部分或全
部开放、凋谢后，雄株花朵即逐渐凋谢、浸泡于水中
花葶变软腐烂，而雄株花葶的此周期大约为 20 d，这
可以为花葶的采摘提供一定的参考。
(4)2 个种植密度区内性别 ×摘叶去葶对照组、
未摘叶组及人为摘叶留葶组花葶直径的关系及使用
SPSS x64 进行方差分析并作误差棒图的结果。
对比花葶生长显著性分析表 1，并结合误差棒
图 10 可以看出，对于摘叶操作而言，即未摘叶组和
摘叶留葶组比较，在只有摘叶处理时，雌株和雄株在
摘叶后花葶直径总体下降，雌株离散程度降低但雄
株的离散情况有所提高;加上种植密度后，雌株花葶
直径总体反超且离散扩大，雄株反超而离散降低。
对于保留花葶操作而言，即摘叶去葶对照组和摘叶
留葶组比较，在疏区内，雌株花葶直径较对照组小，
离散程度略大的状态;而密区内，雌株花葶直径则较
对照组高，离散程度较大;疏区内，雄株花葶直径较
对照组低，离散略大;密区内，雄株花葶直径较对照
组高，离散程度低。
图 10 2 个种植密度区内性别 ×对照组、未摘叶组
及人为摘叶组花葶直径(花葶上部均宽 ×上部均长)
误差棒关系(“* ”代表人工摘叶留葶处理)
Fig． 10 Average peduncle quantity (peduncle width·
peduncle length)of control group，non-culled group
and culled group be respectively impacted by
gender in two different density area
(“* ”indicates leaf culling and reserved peduncles)
3 讨论
通过将大理洱海的海菜花进行移栽进入滇池，
相比较从种子开始萌发生长而言，移栽种植是个更
加快捷有效的方法(王斌，2011a);在使海菜花能够
尽可能多的成活的同时，可以形成该片水域的自然
景观(王斌，2011b)，进而通过采收海菜花这一沉水
植物叶片及花葶，可以将水中的氮磷等营养元素回
收上岸，降低水中的总氮总磷水平(张扬等，2012)。
尽管该种植方法与一般商品化农田种植方法有较大
区别(邱长生和普祥仁，2002)，但也不失为一种探
索海菜花种植新途径的办法，与此同时，也可以较好
的说明此种方法中所需要采取的合适种植密度，以
及摘叶对于该种植条件下海菜花的影响，通过测量
将其量化，并寻找其中的规律，为以后海菜花大规模
种植后的采收提供经验。
742016 第 6 期 彭 云等，人为刺激对海菜花生长及形态特征的影响
3． 1 海菜花叶片各指标与性别的显著性
(1)由不同种植密度下，不同植株性别下未摘
叶组整体叶面积以及人为摘叶组整体叶面积(叶均
长 ×叶均宽 ×叶数)的方差分析结果可以看出，在
仅有种植密度影响的情况下不同性别下的整体叶面
积差异均为显著;而即使在种植密度和人为摘叶留
葶处理的综合作用下，不同性别植株的整体叶面积
仍然具有显著性差异，即雄株植株叶片总面积更大，
这一特征可以作为性别鉴定特征，即使在受到外部
因素影响下也不会改变。
(2)由不同种植密度下，不同植株性别下未摘
叶留葶组平均叶柄长的关系以及人为摘叶留葶组平
均叶柄长关系的方差分析结果可以看出，承担叶片
营养通道的叶柄会随着外界因素的干扰而变化，与
性别的关联性不明显，无法作为性别鉴定特征。
(3)由不同种植密度下，不同植株性别下未摘
叶留葶组平均叶数的关系以及人为摘叶留葶组平均
叶数的关系的方差分析结果，并联系叶片叶面积
(叶均长 ×叶均宽 ×叶数)的规律性的性别结论，可
以看出，决定不同性别植株间叶片面积差异的不是
叶数差异，而是单片叶片面积差异，即无论是整株叶
面积亦或者是单片叶片，雄株叶片始终要比雌株叶
片大，而且两种植株间的叶片面积差异可以大到忽
略两种植株间的叶片数目差异，进一步确定了叶片
大小及面积可以作为鉴定性别特征的结论。
3． 2 海菜花花葶各指标与性别的显著性
(1)由不同种植密度下，不同植株性别下未摘
叶留葶组花葶总数目的关系以及人为摘叶留葶组花
葶总数目关系的方差分析结果可以看出，雌株的花
葶数量少，而雄株则相对较多，故这一特点能够作为
性别鉴定特征，同时，从人为影响的效果上来说，单
纯摘叶操作一定会影响海菜花所发出的花葶数目，
这一影响不区分性别;如果再加上一定程度上合理
密植，则对于雌株的影响较小，依然可能会导致其发
出的花葶数减少，但雄株所发出的花葶总数会由于
种植密度的改变而有所反弹，人为摘叶和种植密度
对于雌株花葶总数的影响会更弱些;而保留花葶操
作对于花葶总数的影响，在种植密度影响下，雌株能
够产生更多花葶，而雄株所产生的花葶数量一直很
多，在整个花期内会维持形成一个花葶数量最大、最
稳定的平台期，而雌株在此时间段内只具有峰值。
(2)由不同种植密度下，不同植株性别下未摘
叶留葶组花葶长度的关系以及人为摘叶留葶组花葶
长度的关系进行方差分析的结果可以看出，单纯摘
叶操作会影响花葶长度，不区分性别。再加入种植
密度后，雄株的花葶长度能回到未摘叶处理时的长
度，而雌株花葶长度甚至能超过之前的水准;而从保
留花葶对于花葶长度的影响来说，种植密度因素影
响下，雌雄株花葶都要比摘叶去葶的对照组长，且两
种因素综合作用下效果更甚，故种植密度较摘叶去
葶或留葶更为重要，这样才能够取得更长的花葶。
根据雌株花葶螺旋化的表观特征及长期观察发
现，雌株花葶在长到一定长度后就会出现高度螺旋
化的现象，所生长发出的花葶可能全部螺旋化，也可
能只有一个花葶螺旋化，而雄株没有此现象，均为较
笔直的花葶，故无论进行何种操作和受到何种人为
因素的影响，雌株整体上要比雄株所发出的平均花
葶长度要长，2 种植株的性别差异性仍然得到了保
留，故此特征也可以作为参考和备选性别鉴定特征。
(3)由不同种植密度下，不同植株性别下未摘
叶留葶组佛焰苞内花朵数目的关系以及人为摘叶留
葶组佛焰苞内花朵数目的关系进行方差分析的结果
可以看出，仅加入了人为的种植密度因素，佛焰苞内
花朵数目依然是明显的性别鉴定特征;而即使加入
了人为摘叶留葶和种植密度 2 种人为因素，佛焰苞
内花朵数目依然可以作为鉴别性别的鉴定特征，而
且雄株佛焰苞内花朵数更多，雌株则是少而精的状
态。而由以上日常观察计数所得的经验性结论可
知，在花葶没有腐坏，花期正中的前提下，雌性植株
佛焰苞内花朵数目一定是少数，且花葶凋谢不腐坏;
雄株佛焰苞内花朵数目一定是多数，佛焰苞片被人
为损伤都能加速其凋谢腐坏速度。
(4)由不同种植密度下，不同植株性别下未摘
叶留葶组花葶佛焰苞基座大小以及人为摘叶留葶组
花葶佛焰苞基座大小(上均宽 ×上均长)的关系进
行方差分析的结果可以看出，仅加入种植密度这一
人为影响因素，不同性别间的花葶质量差异变得不
那么明显;单独的摘叶操作则会影响花葶直径，不区
分性别，而加入种植密度后，雌雄株都能够各自发出
更粗的花葶，但雄株花葶直径一直保持较低水平且
均较细;而雌株则是在单因素下受到影响比较大，而
在人为因素共同作用时，虽然粗细不一，但生长出的
佛焰苞更大、更为粗壮，而该性状特征可以作为一种
参考和备选的性别鉴定特征;因此这也解释了最近
数年来，海菜花市场上看到的商品化的花葶，绝大部
分都是雌株花葶的缘故。
综上所述，从营养生长的角度上来说，雌雄植株
无论受到的 1 种或 2 种人为干扰因素，其叶片总面
84 第37卷第 6 期 水 生 态 学 杂 志 2016 年 11 月
积和单片叶片面积都与性别有明显的相关关系，雄
株的叶片总是比雌株大，但叶片数量、同样具有一定
利用价值的叶柄均不存在相关关系，叶片大小不仅
可以用来衡量叶片及植株的生长情况，还能用来区
分雌雄株的性别，在一定程度上可以在幼苗时期，即
未开花未长出花葶时候就可以区分雌雄植株，相较
于以前，通过计数花葶内花朵数的办法具有较大的
优势;而从生殖生长的角度上来说，由于花葶对于人
类有更多的食用价值和药用价值，因此也会更多的
关注其品质，而非仅仅关心其性别鉴定特征。故对
于佛焰苞基座大小、佛焰苞内花朵数目、花葶总数目
这 3 项指标来说，首先可以通过佛焰苞内花朵数目
鉴定性别;其次，通过合理密植，人工摘叶后，可以观
察到花葶的质量和数目随着性别的分化更为明显，
即雌株在合理密植的前提下，又经过人为摘叶后，其
发出的花葶的质量可能会更好，虽然花葶总数目会
少于雄株，但是每一根花葶的质量更佳，数量上可以
通过大面积推广种植以弥补;同时，花葶长度、花葶
粗细在人为因素刺激下，可以成为辅助性别鉴定特
征，同时也表明一定程度上合理的密植，不仅可以更
合理的利用田地面积，也可以使得雌株发出更长、更
好的花葶，带来更多的经济效益。这也印证了民间
普遍认为合理密度种植下的雌性海菜花，其花葶数
量会由于人为采收，可能会有所下降，则可以通过大
面积推广种植以弥补;而雌株花葶越是采摘其所能
发出的花葶质量具有更明显优势，即雌株的花葶质
量和生长潜力更好，能够长成的佛焰苞更大更肥美，
更具有经济价值。
参考文献
冯冬霞，施生锦，2005． 叶面积测定方法的研究效果初报
［J］． 中国农学通报，21(6):152 － 152，155．
瞿书华，郭庆，樊传章，等，2012． 珍稀濒危植物路南海菜花
的生物学特性及保护研究［J］． 北方园艺，(8) :81 － 83．
李恒，1985．滇池植被变迁和生态条件的关系［J］． 云南大学
学报，(S) :37 － 44．
邱长生，普祥仁，2002． 野生蔬菜:海菜的开发利用［J］． 农村
实用技术，2002(4):30．
舒树森，2007． 滇池东岸湿地回植海菜花技术初探［J］． 安
徽农业科学，35(29):9240 － 9241．
汪松，解焱，2004． 中国物种红色名录(1 卷)［M］． 北京:高
等教育出版社．
王斌，2011a． 波叶海菜花种子储存条件与萌发初步研究
［J］． 种子，30(9):5 － 7．
王斌，2011b． 净化水质的优选物种:海菜花［J］． 园林，(8) :
61．
张扬，杨友才，李燕子，2012． 水生植物净化水体中氮磷含量
的研究进展［J］． 江苏农业科学，40(7):323 － 324．
(责任编辑 万月华)
942016 第 6 期 彭 云等，人为刺激对海菜花生长及形态特征的影响
Anthropogenic Impacts on the Growth and Morphology of Ottelia acuminate
PENG Yun，SHU Shu-seng，YANG Jun-xing
(Kunming Institute of Zoology，Chinese Academy of Sciences，Kunming 650223，P． Ｒ． China)
Abstract:Peduncles of Ottelia acuminata，a rare dioecious water plant in the plateau lakes of China s Yunnan
Province，are highly sought after by consumers for their delectable taste and medicinal value． In this study，we in-
vestigated the anthropogenic impacts on the growth and morphological features of O． acuminata，to support both the
conservation and restoration of the species，and to increase the profitability of cultivation． Several morphological
features of both genders were measured during the plants vegetative and reproductive phases:total leaf area，num-
ber of leaves，petiole length，number and length of peduncles，number of flowers per spathe and diameter of spathe
base． These traits determine the commercial value as food and as an ingredient in traditional medicines． The effect
of two factors arising from cultivation，selective culling of leaves and reserving peduncles，were determined in both
genders by the one-way ANOVA． Peduncle length was used to determine gender during the experiments． The meth-
od provides a theoretical basis for optimizing peduncles in order to increase profitability． Ｒesults show that vegeta-
tive growth，both total leaf area and single leaf area，is gender-linked，even though seedlings of both gender were
treated identically，i． e．，culling leaves and reserving peduncles． The number of leaves and petiole length did not
vary with gender but，in reproductive growth，the number of flowers in spathes is strongly gender-related;the num-
ber of female flowers in spathes is less than seven，while the number of male flowers in spathes is more than ten．
The male plants are able to sustain the blossoms of nearly all peduncles to ensure that all female plants are pollina-
ted during the flowering period． The number of peduncles in female plants is lower but of better quality than in male
plants． A larger number of spathes is obtained from female plants through selective culling of leaves and reserving
peduncles． When planted in different densities，the length of the peduncles also serves as a method for gender i-
dentification． An appropriate planting density is important for producing longer peduncles in female plants and in-
creasing profitability．
Key words:Ottelia acuminata;submerged plants;culling leaves and reserving peduncles;planting density;gender
differences
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