全 文 ：河南农业科学，2016，45(2) :119-126
Journal of Henan Agricultural Sciences doi:10． 15933 / j． cnki． 1004-3268． 2016． 02． 024
收稿日期:2015 － 07 － 29
基金项目:高等学校学科创新引智计划项目(B08037)
作者简介:高丽楠(1983 －) ，女，内蒙古呼伦贝尔人，讲师，博士，主要从事植物生理生态学研究。
E － mail:gaolinan20081212@ 163． com
九寨沟沉水杉叶藻的叶绿素荧光参数日变化研究
高丽楠
(成都大学 旅游与经济管理学院，四川 成都 610106)
摘要:以来源于九寨沟芳草海、箭竹海和五花海 3 个湖泊的优势沉水植物杉叶藻(Hippuris vulgaris)
为试材，利用 Junior － PAM调制叶绿素荧光仪，在夏季对其快速光响应曲线和最大光化学效率(Fv /
Fm)日变化动态进行测定，以揭示杉叶藻的光合特征及其与主要环境因子的关系。结果显示:3 个
湖泊光合有效辐射强度(PAＲ)日平均值之间无显著差异，五花海的水温(Tw)日平均值极显著高于
芳草海和箭竹海。沉水杉叶藻的最大相对电子传递速率(rETＲmax)和半饱和光强(Ek)的日变化在
箭竹海和五花海均呈双峰曲线，在芳草海呈单峰曲线;3 个湖泊沉水杉叶藻光能利用效率一天中均
呈早晚高、中午低的近“V”形曲线。五花海沉水杉叶藻的 rETＲmax和 Ek日平均值极显著高于箭竹海
和芳草海，rETＲmax、Ek在箭竹海和芳草海之间无显著性差异，说明五花海沉水杉叶藻有更强的光合
能力和对强光的耐受能力。3 个湖泊沉水杉叶藻 Fv /Fm 日变化都呈“V”形曲线，五花海沉水杉叶
藻 Fv /Fm恢复速度大于芳草海和箭竹海。研究表明，不同的环境因子，特别是 Tw，会导致沉水植物
杉叶藻的叶绿素荧光参数在 3 个湖泊之间存在显著差异，即 Tw是九寨沟沉水植物杉叶藻光合作用
的主要影响因子，12 ℃为光合最适温度。
关键词:九寨沟;沉水植物;叶绿素荧光;快速光响应曲线
中图分类号:Q945． 79 文献标志码:A 文章编号:1004 － 3268(2016)02 － 0119 － 08
Diurnal Variation in Chlorophyll Fluorescence Parameters of
Submerged Hippuris vulgaris in Jiuzhaigou
GAO Linan
(College of Tourism and Economic Management，Chengdu University，Chengdu 610106，China)
Abstract:In summer，we selected a dominant Hippuris vulgaris in Jiuzhaigou to examine diurnal rapid
light curves(ＲLCs)and maximal quantum yield(Fv /Fm)in three lakes，namely Grass Lake(GL) ，Arrow
Bamboo Lake(ABL)and Five Colored Lake(FCL) ，in order to investigate the photosynthetic characteristics
and its relation with the main environmental factors． The results showed that there was no significant
difference in daily averages of photosynthetic active radiation(PAＲ)of submerged Hippuris vulgaris
among the three lakes，the daily averages of water temperature(Tw)was significantly higher in FCL than
that in GL and ABL． The diurnal variation of relative electron transport rate(rETＲmax)and saturating
photon flux(Ek)of submerged Hippuris vulgaris in GL showed a single-peak cuve，but in ABL and FCL
showed double-peak cuve． In three lakes，the photosynthetic efficiency of Hippuris vulgaris showed a V
type diurnal cycle with the highest values in the early morning and evening，but the lowest at noon． The
daily averages of rETＲmax，Ek of submerged Hippuris vulgaris in FCL were significantly greater than those
in other two lakes，there was no significant difference between the other two lakes，which indicated that the
submerged Hippuris vulgaris in FCL had higher photosynthetic capacity and tolerance to strong light． In
three lakes，Fv /Fm of Hippuris vulgaris showed a V type diurnal cycle，the recovery of Fv /Fm in FCL was
河南农业科学 第 45 卷
faster than that in GL and ABL． The results indicated that in three different lakes，the chlorophyll
fluorescence parameters of submerged Hippuris vulgaris were significantly different caused by a diversity of
place-dependent environmental conditions，especially water temperature． In summary the most important
photosynthesis factor appeared to be water temperature，the optimal temperature for photosynthesis of
submerged Hippuris vulgaris in Jiuzhaigou was about 12 ℃．
Key words:Jiuzhaigou;submerged macrophyte;chlorophyll fluorescence;rapid light curves
青藏高原作为独特的自然地域单元，其自然环
境和生态系统在全球占有特殊地位，并且与全球气
候与环境变化息息相关。近几十年来，由于气候干
暖化和人类经济活动的影响，青藏高原大多数湖泊
都有不同程度的变化。对于内陆湖泊尤其是高原腹
地内陆区湖泊而言，入湖水系少而短，补给湖泊的水
量不多。在干燥气候的影响下，许多湖泊水位下降、
湖泊面积缩小、湖水含盐量增加，有的则逐步干涸、
消亡［1］。另外在青藏高原东部，由于高原面保持相
对完整，西南季风影响较大，形成寒冷半湿润的环
境，有利于沼泽发育，因而区域内沼泽分布较普遍，
而且面积大［2］。湖泊沼泽化是指经过长期的泥沙
淤积和生物沉积，湖水变浅，开始生长沉水植物和挺
水植物，可见水生植物在湖泊沼泽化过程中具有非
常重要的作用。目前对青藏高原湖泊的研究较少，
并且主要集中在高原湖泊水化学特征［3-4］、古湖沼
学［5］和湖泊沉积物［6-7］等几个方面，并未开展青藏
高原湖泊植物生理生态学的相关研究。
九寨沟自然保护区位于青藏高原东缘，属于对
全球气候变化敏感的区域，是联合国世界自然遗产、
联合国世界生物保护区、国家级自然保护区、国家级
重点风景名胜区，通过了绿色环球 21 认证，是中国
最具吸引力的自然风景旅游目的地。九寨沟区内地
质构造复杂，褶皱和断裂发育，特别是钙华地貌发
育，形成了钙华湖泊和瀑布、植物岛和滩流等奇观，
成为高寒地区独具特色的喀斯特地貌景观。九寨沟
的旅游活动呈现空前的繁荣，但是在带来巨额经济
收入的同时，巨大的游客人数、大量的旅游活动以及
修建旅游基础设施给景区的植被、水体和土壤等造
成了一定的负面影响。目前九寨沟一些湖泊泥沙淤
积明显，湖泊沼泽化问题严重。伴随着湖泊泥沙淤
积还有大量营养盐物质的输入，水生植物大量生长。
另外，水生植物促进沉积效应是非常显著的，这样浅
滩范围逐步扩大，湖泊面积变小，水生植物大量生
长，会加快沼泽化的进程［8］，并对湖泊和景区产生
不利的影响，也将直接影响到景区景观资源的保护
和可持续利用。但是，目前对九寨沟的研究主要集
中在地质地貌［9-10］、水文［11］、景观成因［12］、旅游［13］
等方面，还未见对九寨沟自然保护区内水生植物生
长状况的研究报道。
叶绿素荧光动力学技术能快速灵敏地反映植物
生理状态及其与环境的关系，是一种理想的光系统
探针，可直接或间接地了解光合作用过程。光合日
变化是维持植物光合机构内不同组分响应和适应环
境条件平衡能力的一种反映，叶绿素荧光参数则反
映光合机构一系列重要的适应调节过程［14］。目前，
结合叶绿素荧光参数反映九寨沟水生植物光合作用
日变化特征的研究尚无报道。因此，本研究采用在
线监测与室内分析相结合的方法，以九寨沟优势沉
水植物杉叶藻为试验材料，探讨不同湖泊同一沉水
植物杉叶藻的叶绿素荧光参数日变化特征，讨论光
强和水温等重要环境因子对水生植物光合作用的影
响，为研究九寨沟沉水植物的生长过程、湖泊沼泽化
治理、生态与环境保护提供科学依据和基础资料。
1 材料和方法
1． 1 试验样地的选择与概况
九寨沟自然保护区位于四川省阿坝藏族羌族自
治州九寨沟县中南部(103°46 ～ 104°05E，32°55 ～
33°16N) ，其地处青藏高原东缘岷山山脉南段尕尔
纳峰北麓，是长江水系嘉陵江源头的一条支沟，地貌
为高山峡谷区，地势南高北低，海拔 1 996 ～ 4 764 m。
九寨沟具有冷凉干燥的季风气候特征，年平均气温
6． 5 ℃，极端低温为 － 19． 1 ℃，极端高温为 33． 7 ℃;
年平均降水量 681 mm，降雨多集中在 5—10 月;年
日照时数为 1 600 h，相对湿度为 60% ～ 70%［15］。
九寨沟水生植物种类丰富，水生维管植物共有 75 种
(含 6 变种) ，隶属于 23 科 41 属［16］。
芳草海(Grass Lake，GL)、箭竹海(Arrow Bam-
boo Lake，ABL)和五花海(Five Colored Lake，FCL)
(图 1)处于挺水植物阶段，湖泊沉积速度加快。如
果今后水量继续下降，湖泊湿地萎缩，沼泽化过程将
更快。在经过多次野外实地考察的基础上，选取芳
草海、箭竹海、五花海作为本次研究样地，海拔分别
为 2 934、2 632、2 478 m。将九寨沟分布广泛的优势
沉水植物杉叶藻(Hippuris vulgaris)作为研究对象，
杉叶藻群落为典型的北极高山分布型，是喜寒冷环
021
第 2 期 高丽楠:九寨沟沉水杉叶藻的叶绿素荧光参数日变化研究
境分布的群落类型，是高原高寒环境的一种指示
群落［2］。
图 1 九寨沟地理位置示意图
1． 2 测定项目与方法
1． 2． 1 叶绿素荧光参数 野外试验选在水生植物
生长旺季的 7 月 15—23 日进行。选择晴朗无云的
天气，分别测定 3 个湖泊沉水杉叶藻叶绿素荧光参
数的日变化，7:00—17:00，每 2 h 测定一次。叶绿
素荧光测量由脉冲调制叶绿素荧光仪 Junior － PAM
(Walz，Germany)连接到手持三星 Q1U －000 电脑上
进行，由 WinControl － 3 软件控制。测定过程中在水
深 80 cm以内随机选择受试植物，采集的植株叶片
迅速进行叶绿素荧光参数的测定，保持植株叶片浸
泡在湖水中同时避免强光照射。测定叶绿素荧光参
数过程中，用磁性叶夹将叶片夹住，并且调节光纤末
端到样品的距离为 2 mm(光纤的直径为 1． 5 mm)。
用叶绿素荧光仪 Junior － PAM测定最大光化学
效率(maximal quantum yield，Fv /Fm) ，随机选择生
长一致且叶片受光方向相同的 5 株植株，测定植株
顶端以下第 3 ～ 4 片叶。用暗适应夹夹住叶片 20
min后，首先开启检测光［0． 1 μmol /(m2·s) ］，得到
暗适应条件下光系统Ⅱ(PSⅡ)最小荧光(Fo) ，再由
饱和脉冲光［10 000 μmol /(m2·s) ］激发测得暗适
应的最大荧光(Fm)。根据 Fo和 Fm计算出 PSⅡ最
大光化学效率，以反映 PSⅡ反应中心内禀光能转换
效率或潜在的光能转化效率［17］。
Fv /Fm = (Fm – Fo)/Fm (1)
用叶绿素荧光仪 Junior － PAM测定快速光响应
曲线(rapid light curves，ＲLCs) ，随机选择 5 株植株，
测定植株顶端以下第 3 ～ 4 片叶。测量由电脑控制，
光化光强度(photosynthetic active radiation，PAＲ)梯
度设置为 66、90、125、190、285、420、625、820 μmol /
(m2·s) ，打开测量光和光化光，适应 10 s后打开饱
和脉冲，之后提升 PAＲ 并适应 10 s，再打开饱和脉
冲，如此重复 8 次。打开饱和脉冲前的荧光为 Ft，打
开饱和脉冲得到最大荧光 Fm，由此可以得出 PSⅡ
的有效量子产量(Yeild)。
Yeild = (Fm– Ft)/Fm (2)
根据 Yeild和 PAＲ可以计算出相对电子传递速
率［relative electron transport rate，rETＲ，μmol /(m2·
s) ］［17］，其中 0． 5 是假设吸收光能被光系统Ⅰ(PS
Ⅰ)和 PSⅡ平均分配，0． 84 是植物的经验性吸光
系数［18］。
rETＲ = Yeild × PAＲ × 0． 5 × 0． 84 (3)
快速光曲线拟合采用 Platt等［19］的方程式:
rETＲ = rETＲ
max
× (1 － e －α×PAＲ/ rETＲmax)×
e －β×PAＲ/ rETＲmax (4)
式中，rETＲmax为无光抑制时的最大潜在相对电
子传递速率［maximum relative electron transport rate，
μmol /(m2·s) ］，α为快速光曲线的初始斜率(pho-
tosynthetic efficiency) ，β 为光抑制参数。由此可以
得出半饱和光强［saturating photon flux，Ek，μmol /
(m2·s) ］。
Ek = rETＲmax /α (5)
1． 2． 2 光合有效辐射强度和水温 与叶绿素荧光
参数同步测定，采用 AccuPAＲ Lp － 80 Ceptometer测
定水面下沉水杉叶藻顶端的光合有效辐射强度
(PAＲ) ，利用温度计测定水体温度(water tempera-
ture，Tw)。
1． 2． 3 叶绿素含量 将沉水杉叶藻放在装有少
量湖水的低温箱，并在最短时间内运至九寨沟实
验室。称取新鲜植株顶端叶片约 1 ． 6 g，擦净组
织表面污物，剪碎，以 80%的丙酮进行研磨。用
紫外分光光度计(UV － 1240 － PC，Shimadzu)测
定 663 nm 和 645 nm 处的吸光度，重复测量 6
次，计算叶绿素 a(Chla，mg /g)、叶绿素 b(Chlb，
mg /g)和叶绿素(a + b) ［Chl(a + b) ，mg /g］
含量［20］。
1． 3 数据处理
试验数据采用 SPSS 17． 0 和 Origin 7． 5 统计软
件进行处理及统计分析。用 One － way ANOVA 进
行分析，以 P ＜ 0． 05 为显著水平。
2 结果与分析
2． 1 3 个湖泊的环境因子日变化特征
光合有效辐射强度(PAＲ)与水温(Tw)是影响
121
河南农业科学 第 45 卷
水生植物光合作用最重要的环境因子。PAＲ 的日
变化都呈明显的单峰型曲线，7:00 最低，随后迅速
升高，在 13:00 达到一天中的峰值。3 个湖泊的
PAＲ在 7:00 都小于 65 μmol /(m2·s) ，而在正午时
段(12:00—14:00)大于 1 800 μmol /(m2·s) (图
2A) ，PAＲ日平均值在 3 个湖泊之间无显著差异。3
个湖泊 Tw日变化也呈明显的单峰型曲线，7:00
左右为最低值，芳草海、箭竹海和五花海的最高水温
都出现在 13:00，分别为 11． 20、11． 16、20． 6 ℃。五
花海 Tw日平均值(15 ． 79 ℃)极显著高于芳草海
(8． 87 ℃)和箭竹海(9． 27 ℃) (P ＜ 0． 01) ，而芳草海
和箭竹海 Tw日平均值之间无显著性差异(图 2B)。
图 2 3 个湖泊水下光合有效辐射强度(A)和水体温度(B)的日变化
2． 2 3 个湖泊沉水杉叶藻叶绿素荧光参数日变化
特征
2． 2． 1 最大光化学效率 由图 3 看出，3 个湖泊沉
水杉叶藻 Fv /Fm 日变化都呈“V”形曲线。7:00 最
高，之后随着 PAＲ 的增强而逐渐降低，芳草海和箭
竹海的沉水杉叶藻 Fv /Fm在 11:00 降至最低值，而
五花海 Fv /Fm在 13:00 达到最低值，表明 3 个湖泊
的沉水杉叶藻均发生了光抑制现象。之后随着
PAＲ的降低，Fv /Fm开始恢复，17:00 芳草海和箭竹
图 3 3 个湖泊沉水杉叶藻的 Fv /Fm日变化
海 Fv /Fm 分别恢复了 92． 42%和 95． 71%，可见傍
晚未恢复到清晨水平，而五花海 Fv /Fm 恢复到清晨
时的水平。
2． 2． 2 快速光响应曲线 rETＲ反映实际光强下的
相对电子传递效率，用于度量光化学反应导致碳固
定的电子传递情况，其值由光强、叶片吸收光系数和
有效荧光产量计算得到［21］。从图 4 可以看出，9:00
五花海沉水杉叶藻的 rETＲ 达到一天中的最高值，
而其余 2 个湖泊均在 13:00 达到最高值。7:00 和
17:00，在一定光强范围内，芳草海和箭竹海的沉水
杉叶藻的 rETＲ 随 PAＲ 增强而不断上升，但是当
PAＲ过大，超过饱和光强 285 μmol /(m2·s) ，rETＲ
开始下降;11:00 和 13:00，rETＲ 随着 PAＲ 增强由
迅速升高再到缓慢升高;而 15:00 在 PAＲ 为 420
μmol /(m2·s)时缓慢下降。7:00 和 17:00，五花海
沉水杉叶藻的 rETＲ在 PAＲ为 420 μmol /(m2·s)时
降低;9:00和 11:00时 rETＲ随着 PAＲ逐渐升高。通
过分析 ＲLCs，可获得一系列反映光合能力的参数。
图 4 3 个湖泊沉水杉叶藻的快速光响应曲线日变化
221
第 2 期 高丽楠:九寨沟沉水杉叶藻的叶绿素荧光参数日变化研究
图 5A 表明，7:00—17:00，芳草海的沉水杉
叶藻 rETＲmax日变化呈典型的单峰型曲线，7:00
左右最低，为 13 ． 14 μmol /(m2·s) ，而后迅速上
升，13:00 达到峰值［54 ． 47 μmol /(m2· s) ］，此
时光 PAＲ亦达到一天中的最高值，之后逐渐下降，
到 17:00 降为 30． 12 μmol /(m2·s)。而箭竹海的
沉水杉叶藻 rETＲmax日变化呈双峰型曲线，9:00 时
出现第 1 个峰值，而后下降，13:00 为一天中的最
高值［53 ． 13 μmol /(m2·s) ］。五花海沉水杉叶
藻 rETＲmax日变化也呈典型的双峰型曲线，一天中的
最高值［89． 55 μmol /(m2·s) ］出现在 9:00，并且极
显著高于其余 2个湖泊 rETＲmax的最高值(P ＜0． 01)。
每个湖泊沉水杉叶藻 Ek日变化趋势与其 rETＲmax
基本一致(图 5C) ，五花海沉水杉叶藻 Ek日均值
［249 ． 07 μmol /(m2·s)］、rETＲmax日均值［61． 88 μmol /
(m2·s)］都极显著高于其余2个湖泊(P ＜0． 01)，但 Ek、
rETＲmax日均值在芳草海和箭竹海之间无显著差异。
初始斜率(α)可以反映植物叶片对光能的利用
效率，表现了植物叶片捕光能力的大小。3 个湖泊
沉水杉叶藻 α一天中呈早晚高、中午低的近“V”形
变化趋势，并且 3 个湖泊沉水杉叶藻 α 日平均值之
间无显著差异(图 5B)。
图 5 3 个湖泊沉水杉叶藻的 rETＲmax(A)、α(B)和 Ek(C)日变化
为进一步说明 PAＲ 和 Tw对 3 个湖泊沉水杉叶
藻 rETＲmax的影响，以 3 个湖泊为整体，将沉水杉叶
藻 rETＲmax分别与 PAＲ、Tw进行回归分析。结果表
明，rETＲmax分别与 PAＲ、Tw的回归模型均达到显
著水平，rETＲmax与 Tw的决定系数(Ｒ
2 = 0 ． 68，P ＜
0． 01)显著大于 rETＲmax与 PAＲ 的决定系数(Ｒ
2 =
0． 33，P ＜ 0． 05) (图 6) ，表明 Tw是导致 3 个湖泊沉
水杉叶藻 rETＲmax差异的主要因子。
图 6 3 个湖泊沉水杉叶藻的 rETＲmax与环境因子的回归关系
2． 3 3 个湖泊沉水杉叶藻的叶绿素含量
叶绿素是绿色植物叶绿体内参与光合作用的重
要色素，叶片中的光合色素是植物光合作用的基础，
植株功能叶中叶绿素含量的高低在很大程度上反映
了植株光合能力和生长状况。本试验结果显示，沉
水杉叶藻的 Chla、Chl(a + b)和 Chla /b 在 3 个湖泊
之间均有显著性差异(P ＜ 0． 05) (表 1) ，其中芳草
海和箭竹海的沉水杉叶藻 Chla、Chl(a + b)和 Chla /b
均显著大于五花海，而 Chlb在 3 个湖泊沉水杉叶藻
之间无显著差异。
表 1 3 个湖泊沉水杉叶藻的叶绿素含量
湖泊 Chla含量 /(mg /g) Chlb含量 /(mg /g) Chl(a + b)含量 /(mg /g) Chla /b
芳草海 0． 69 ± 0． 05a 0． 27 ± 0． 03a 0． 96 ± 0． 07a 2． 77 ± 0． 36a
箭竹海 0． 57 ± 0． 03a 0． 26 ± 0． 03a 0． 83 ± 0． 06a 2． 26 ± 0． 13a
五花海 0． 43 ± 0． 00b 0． 23 ± 0． 02a 0． 66 ± 0． 03b 1． 93 ± 0． 17b
注:表中数据为平均值 ±标准差，同一参数同一列内不同小写字母表示差异达到显著水平(P ＜ 0． 05)。
321
河南农业科学 第 45 卷
3 结论与讨论
3． 1 3 个湖泊沉水杉叶藻叶绿素荧光参数日变化
特征比较
本研究通过对 3 个湖泊沉水杉叶藻的快速光
响应曲线日变化的研究表明，3 个湖泊 PAＲ 之间
无显著差异，而五花海沉水杉叶藻的 rETＲmax日平
均值极显著高于其他 2 个湖泊，而芳草海和箭竹
海的 rETＲmax日平均值之间无显著差异，因五花海
的 Tw较高使 rETＲmax升高，这与对汕头海域龙须菜
(Gracilaria lemaneiformis)的研究结果一致，温度升
高使其光合速率提高［22］。另外，3 个湖泊沉水杉叶
藻 rETＲmax与 Tw的决定系数(Ｒ
2 = 0． 68，P ＜ 0． 01)显
著大于 rETＲmax与 PAＲ 的决定系数(Ｒ
2 = 0． 33，P ＜
0． 05) ，表明 Tw是导致 3 个湖泊沉水杉叶藻 rETＲmax
差异的主要因子。沉水植物都有适合其正常生命活
动的温度范围，当外界环境温度在该温度范围内时，
酶促反应会随温度升高而加快，在一定程度上能促
进光合作用;而低温可直接引起植物光合作用酶活
性下降［23］。
3 个湖泊沉水杉叶藻 rETＲmax达到一天中最高
值时，每个湖泊的 Tw都为 12 ℃，因此，12 ℃可能为
九寨沟沉水杉叶藻的光合最适温度，而热带和亚热
带大多数植物光合最适温度为 23 ～ 32 ℃［24］。从芳
草海和箭竹海 rETＲmax的日变化来看，随着 Tw升高，
rETＲmax增强，但 Tw在 13:00 升高到光合最适温度
(12 ℃)时，rETＲmax也达到一天的峰值。但箭竹海
沉水杉叶藻的 rETＲmax日变化中，11:00 有所降低，
因箭竹海湖泊水体的 pH 值(8． 4)较高［25］。有研究
表明，湖泊水具有较高 pH 值时，溶解的无机碳源
(可利用的 CO2)浓度会降低
［26］。为了适应水体中
低 CO2 环境，促使光合作用正常进行，虽然部分水
生植物在进化过程中演变成能利用 HCO3
－作为光
合作用的无机碳源，但是 CO2 仍是水生植物最容易
利用和主要的无机碳源［27］。因此，pH 值变化显著
影响水中溶解的无机碳源，从而影响沉水植物光合
作用。另外，五花海沉水杉叶藻 rETＲmax日变化中，
13:00 出现光抑制现象，因高于光合作用的最适温
度 12 ℃。有研究表明，植物光合作用日变化过程
中，常伴随着高光强和高温，这时高温起主导作用，
引起酶活性降低［28］。
3 个湖泊沉水杉叶藻 α日变化趋势表现为清晨
和傍晚较高、正午较低，表明其具有调控光合作用和
高效利用 PAＲ的能力。而这与某些学者研究相反，
由于喜盐草(Halophila ovalis)长期生长在深水域
(＞ 10 m) ，PAＲ低，正午时 α 并未出现降低［29］。九
寨沟 3 个湖泊沉水杉叶藻生长在 0． 5 ～ 0． 8 m 的浅
水域，较高的 PAＲ使其具有适应强光的能力。与本
研究结果相一致，浅水域生长的巨藻(Macrocystis
pyrifera) ，正午时 PAＲ 较强，促使 α 降低［30］。事实
上，九寨沟位于青藏高原东缘，高海拔地区加上
九寨沟湖泊水体透明度高，具有更强 PAＲ、UV －
B，正午时段(12:00—14:00)PAＲ 均大于 1 800
μmol /(m2·s) ，与低海拔地区水生植物相比沉水杉
叶藻更耐强光。本研究结果显示，Tw日均值在 3 个
湖泊之间存在显著差异，但 PAＲ 日均值无显著差
异，沉水杉叶藻 α 日均值也无显著差异。有研究表
明，Posidonia sinuosa的 α随着温度的增加几乎无变
化，这是因为快速光响应曲线是电子传递速率随
PAＲ变化的曲线，而 α为快速光响应曲线的初始斜
率，且表示光能利用效率与温度无关［31］。
9:00—17:00，3 个湖泊沉水杉叶藻 Ek均低于
PAＲ，沉水杉叶藻一天中几乎有 10 h 处在光饱和状
态。3 个湖泊沉水杉叶藻 Ek随着 Tw的变化而变化，
五花海 Tw较高，其 Ek也较高。有研究表明，Posi-
donia sinuosa 和 Amphibolis griffithii 的 Ek也随着 Tw
的升高而增强［32］。五花海沉水杉叶藻 Ek显著高于
其他 2 个湖泊，说明其耐受强光。另外，沉水杉叶藻
rETＲmax和 Ek的变化趋势一致，因为 Ek反映了植物
耐受强光的能力，而对强光耐受能力强的植物具有
较高 rETＲmax
［33］，因此，五花海沉水杉叶藻有更强的
光合能力和对强光的耐受能力，光保护能力更强。
已有研究表明［34］，Fv /Fm 不受物种的影响，
非胁迫条件下，该参数的变化极小，多数高等植
物 Fv /Fm 约为 0 ． 83;当植物受到胁迫时，Fv /Fm
会显著降低。从本试验结果可以看出，3 个湖泊沉
水杉叶藻 Fv /Fm均小于 0． 80，表明 3 个湖泊沉水植
物均可能受到胁迫，且外界胁迫对沉水植物 PSⅡ反
应中心造成一定损伤［35］。目前已有关于 UV － B 辐
射、多环芳烃污染以及网状藻的附着对水生植物
Fv /Fm影响的报道［36-37］，其他因子胁迫对 Fv /Fm的
影响还未见相关报道。结合采样区域的环境状况，
可能引起采样区域沉水植物 Fv /Fm 值降低的原因
为高原较强 UV － B 辐射和植物体上附着的藻
类［38］，至于植物本身 Fv /Fm 对胁迫因子的耐受性
如何，还有待进一步研究。叶片光合机构吸收过剩
光能后会引起开放 PSⅡ反应中心 Fv /Fm降低，即产
生光抑制现象，严重的光抑制可以导致反应中心的
不可逆破坏［39］。3 个湖泊沉水杉叶藻的 Fv /Fm 日
变化中，随着 PAＲ 增强，Fv /Fm 均呈显著的降低趋
势，表明均发生光抑制，这与对喜盐草的研究结果
一致［33］。另外，17:00 五花海沉水杉叶藻 Fv /Fm
基本恢复到 7:00 水平，表明此时光抑制基本消失，
说明沉水杉叶藻叶片日间光抑制现象并非光合机构
421
第 2 期 高丽楠:九寨沟沉水杉叶藻的叶绿素荧光参数日变化研究
被破坏所致，而是光合机构可逆失活造成的一种保
护性反应。午后，随着 PAＲ 降低，五花海沉水杉叶
藻 Fv /Fm 恢复速度大于芳草海和箭竹海。这与
Franklin［40］研究结果相似，25 ℃时 Ulva rotundata 的
Fv /Fm恢复速度至少是 10 ℃时的 2 倍。但是，芳草
海和箭竹海 Fv /Fm在 17:00 分别恢复了 92． 42%和
95． 71%，并未恢复到清晨水平，这主要是由于低温
加剧了 UV － B 对重要生理参数 Fv /Fm 的负面
影响［40］。
3． 2 3 个湖泊沉水杉叶藻叶绿素含量的比较
芳草海和箭竹海的沉水杉叶藻 Chla 含量大于
五花海，可见随着水温的降低，Chla 含量增加。这
与 Madsen 等研究相似，在水温低时，Ｒanunculus
aquatilis的 Chla含量最大［41］。但是也有研究发现，
Ｒuppia drepanensis 和 Potamogeton gramineus 随着温
度上升 Chla含量增加［42］。九寨沟高原湖泊的沉水
杉叶藻的叶绿素含量较低，特别是 Chlb 的降低减少
了摄取过剩光能对光合反应中心的伤害。因生长于
高海拔地区的植物，长期受低温、强辐射的胁迫，逐
渐形成了以较低的叶绿素含量来适应该环境的特
性［43］，说明九寨沟高原生境对沉水杉叶藻产生了胁
迫效应，减少了叶片对光能的捕获，降低光合机构遭
受破坏的风险，这也是沉水植物适应九寨沟高原生
境的一种自身调节机制。
3． 3 气候变化对九寨沟沉水杉叶藻生长的影响
不同的环境因子，特别是 Tw，会导致沉水植物
杉叶藻叶绿素荧光参数在 3 个湖泊之间存在显著差
异。本研究结果显示，Tw是九寨沟沉水杉叶藻光合
作用的主要影响因子。
目前，有些学者通过利用复杂的生态系统模型
预测气候变化对湖泊水质的影响，结果表明气候变
化会导致湖泊水质恶化［44］。然而，九寨沟位于青藏
高原的东缘，具有高海拔、低水温、钙华等特点，属于
对全球气候变化敏感的区域。普遍认为，全球气候
变化导致湖泊水温升高，从而提高水生植物光合作
用能力和生产力。然而，水生植物能够抑制风浪和
湖流，固持底泥，保护湖底免受风浪侵蚀，促进湖水
中悬浮物的沉降，减少再悬浮和营养元素的溶解释
放，增加水体透明度，因此更加有利于水生植被发
育;另外，由于大型水生植物的凋落物分解较慢或不
能完全分解，这些分解残渣就会沉积在湖底，从而又
将其吸收的一部分营养盐以分解残渣的形式归还给
底泥，分解残渣沉积到表层沉积物又会使湖泊产生
“生物淤积效应”，因而影响底泥的状态［45］。有研
究表明，水生植物从底泥所吸收的营养物质远远小
于其枯枝落叶所增加湖泊的沉积物［46］。本研究结
果表明，Tw是九寨沟水生植物光合作用的主要影响
因子，九寨沟的芳草海和箭竹海 Tw日平均值都低于
沉水杉叶藻的光合最适温度(12 ℃) ，全球变暖可能
会加快九寨沟高原湖泊沼泽化进程。
综上所述，九寨沟独特的环境因子对 3 个湖泊
沉水杉叶藻的叶绿素荧光参数日变化产生了影响。
研究结果显示，3 个湖泊 PAＲ 日均值之间无显著差
异，五花海的 Tw日平均值极显著高于芳草海和箭竹
海，Tw升高使五花海沉水杉叶藻 rETＲmax和 Ek上升，
所以五花海沉水杉叶藻有更强的光合能力和对强光
的耐受能力。五花海沉水杉叶藻 Fv /Fm 恢复速度
大于芳草海和箭竹海，较低的 Tw使其余 2 个湖泊沉
水杉叶藻的光抑制恢复缓慢。所以，Tw是九寨沟沉
水杉叶藻光合作用的主要影响因子，12 ℃为光合最
适温度，全球变暖可能会加快九寨沟高原湖泊沼泽
化进程。
参考文献:
［1］ 汤懋苍，程国栋，林振耀．青藏高原近代气候变化及对
环境的影响［M］．广东:广东科技出版社，2007．
［2］ 王东．青藏高原水生植物地理研究［D］．武汉:武汉大
学，2003．
［3］ 郑绵平，刘喜方． 青藏高原盐湖水化学及其矿物组合
特征［J］．地质学报，2010，84(11) :1585-1600．
［4］ 王海雷，郑绵平． 青藏高原湖泊水化学与盐度的相关
性初步研究［J］．地质学报，2010，84(10) :1517-1522．
［5］ 乔程，骆剑承，盛永伟，等． 青藏高原湖泊古今变化的
遥感分析———以达则错为例［J］． 湖泊科学，2010，22
(1) :98-102．
［6］ 李明慧，康世昌． 青藏高原湖泊沉积物对古气候环境
变化的响应［J］．盐湖研究，2007，15(1) :63-72．
［7］ 田庆春，杨太保，张述鑫，等． 青藏高原腹地湖泊沉积
物磁化率及其环境意义［J］． 沉积学报，2011，29(1) :
143-150．
［8］ Havens K E． Submerged aquatic vegetation correlations
with depth and light attenuating materials in a shallow
subtropical lake［J］． Hydrobiologia，2003，493(1 /3) :
173-186．
［9］ 郭建强，彭东，曹俊，等． 四川九寨沟地貌与第四纪地
质［J］．四川地质学报，2000，20(3) :183-192．
［10］ 杨更．四川九寨沟地质遗迹保护探讨［J］．四川地质
学报，2005，25(3) :178-179．
［11］ 尹观，范晓，郭建强，等．四川九寨沟水循环系统的同
位素示踪［J］．地理学报，2000，55(4) :487-494．
［12］ 杨俊义，万新南，席彬，等．九寨沟黄龙地区钙华漏斗
的特征与成因探讨［J］．水文地质工程地质，2004，31
(2) :90-93．
［13］ 万基财，张捷，卢韶婧，等．九寨沟地方特质与旅游者
地方依恋和环保行为倾向的关系［J］． 地理科学进
展，2014，33(3) :411-421．
［14］ Poormohammand-Kiani S，Maury P，Sarrafi A． QTL anal-
ysis of chlorophyll fluorescence parameters in sunflower
(Helianthus annuus L．)under well-watered and water-
stressed conditions［J］． Plant Science，2008，175(4) :
521
河南农业科学 第 45 卷
565-573．
［15］ 邓贵平，颜磊，章小平． 九寨沟自然保护区景观变化
与保护［J］．山地学报，2011，29(2) :173-182．
［16］ 齐代华，王力，钟章成．九寨沟水生植物群落 β 多样
性特征研究［J］． 水生生物学报，2006，30 (4) :
446-452．
［17］ Schreiber U，Gademann Ｒ，Ｒalph P，et al． Assessment of
photosynthetic performance of Prochloron in Lissoclinum
patella in hospite by chlorophyll fluorescence measure-
ments［J］． Plant and Cell Physiology，1997，38(8) :
945-951．
［18］ Cohen I，Neori A． Ulva lactuca biofilters for marine fish-
pond effluents． Ⅰ． Ammonia uptake kinetics and nitro-
gen content［J］． Botanica Marina，1991，34 (6) :
475-482．
［19］ Platt T，Gallegos C L，Harrison W G． Photoinhibition of
photosynthesis in natural assemblages of marine phyto-
plankton［J］． Journal of Marine Ｒesearch，1980，38(4) :
687-701．
［20］ Arnon D I． Copper enzymes in isolated chloroplasts．
Polyphenoloxidase in Beta vulgaris［J］． Plant Physiol，
1949，24(1) :3-15．
［21］ 夏红霞，李爽，马澜睿，等．铜胁迫对鸢尾叶片叶绿素
荧光参数的影响［J］． 河南农业科学，2014，43(9) :
79-82．
［22］ 丁柳丽，邹定辉，刘露，等．气候变化对海藻龙须菜生
长与光合作用耐热特性的影响［J］．生态学报，2015，
35(10) :1-14．
［23］ Li X B，Wu Z B，He G Y． Effects of low temperature and
physiological age on superoxide dismutase in water hya-
cinth(Eichhornia crassipes Solms) ［J］． Aquatic Botany，
1995，50(2) :193-200．
［24］ Lee K S，Park S Ｒ，Kim Y K． Effects of irradiance，tem-
perature，and nutrients on growth dynamics of seagrasses:
A review［J］． Journal of Experimental Marine Biology，
2007，350(1 /2) :144-175．
［25］ 苏君博．九寨沟水文地球化学特征及对景观演化影
响研究［D］．成都:成都理工大学，2005．
［26］ Invers O，Ｒomero J，Péres M． Effects of pH on seagrass
photosynthesis:A laboratory and field assessment［J］．
Aquatic Botany，1997，59(3 /4) :185-194．
［27］ Beer S． Mechanisms of inorganic carbon acquisition in
marine macroalgae(with special reference to Chlorophy-
ta) ［J］． Progress in Phycological Ｒesearch，1994，10
(1) :179-207．
［28］ Ｒalph P J． Photosynthetic response of Halophila ovalis
(Ｒ． Br．)Hook． f． to combined environmental stress［J］．
Aquatic Botany，1999，65(1 /2 /3 /4) :83-96．
［29］ Campbell S J，Kerville S P，Coles Ｒ G，et al． Photosyn-
thetic responses of subtidal seagrasses to a daily light cy-
cle in Torres Strait:A comparative study［J］． Continen-
tal Shelf Ｒesearch，2008，28(16) :2275-2281．
［30］ Edwards M S，Kwang Y K． Diurnal variation in relative
photosynthetic performance in giant kelp Macrocystis
pyrifera(Phaeophyceae，Laminariales)at different depths
as estimated using PAM fluorometry［J］． Aquatic Bota-
ny，2010，92(2) :119-128．
［31］ Masini Ｒ J，Cary J L，Simpson C J，et al． Effects of light
and temperature on the photosynthesis of temperate mead-
ow-forming seagrasses in Western Australia［J］． Aquatic
Botany，1995，49(4) :239-254．
［32］ Masini Ｒ J，Manning C Ｒ． The photosynthetic responses
to irradiance and temperature of four meadow-forming
seagrasses［J］． Aquatic Botany，1997，58(1) :21-36．
［33］ Ｒalph P J，Gademann Ｒ，Dennison W C． In situ seagrass
photosynthesis measured using a submersible，pulse-am-
plitude modulated fluorometer［J］． Marine Biology，
1998，132(3) :367-373．
［34］ 曹永慧，周本智，张汝民，等．披针叶茴香叶绿素荧光
参数对不同光环境的响应［J］．西北植物学报，2012，
32(3) :525-531．
［35］ Dawson S P，Dennison W C． Effects of ultraviolet and
photosynthetically active radiation on five seagrass spe-
cies［J］． Marine Biology，1996，125(4) :629-638．
［36］ Marwood C A，Solomon K Ｒ，Greenberg B M． Chlorophyll
fluorescence as a bioindicator of effects on growth in a-
quatic macrophytes from mixtures of polycyclic aromatic
hydrocarbons［J］． Environmental Toxicology and Chemis-
try，2001，20(4) :890-898．
［37］ 李强，王国祥，马婷，等．水网藻附着对亚洲苦草光合
特性的影响［J］．湖泊科学，2007，19(3) :315-320．
［38］ 宋玉芝，蔡炜，秦伯强． 太湖常见浮叶植物和沉水植
物的光合荧光特性比较［J］．应用生态学报，2009，20
(3) :569-573．
［39］ 吕艳伟，王光全，孟庆杰，等．增温对毛白杨幼苗叶绿
素及叶绿素荧光参数的影响［J］． 河南农业科学，
2011，40(10) :115-119．
［40］ Franklin L A． The effects of temperature acclimation on
the photoinhibitory responses of Ulva rotundata Blid［J］．
Planta，1994，192(3) :324-331．
［41］ Madsen T V，Brix H． Growth，photosynthesis and accli-
mation by two submerged macrophytes in relation to tem-
perature［J］． Oecologia，1997，110(3) :320-327．
［42］ Santamaría L，Hootsmans M J M． The effect of tempera-
ture on the photosynthesis，growth and reproduction of
Mediterranean submerged macrophyte，Ｒuppia drepanen-
sis［J］． Aquatic Botany，1998，60(2) :169-188．
［43］ 何涛，吴学明，王学仁，等．不同海拔火绒草光合特性
的研究［J］．西北植物学报，2005，25(12) :2519-2523．
［44］ Mooij W M，Janse J H，De-Senerpont-Domiso L N． Pre-
dicting the effect of climate change on temperate shallow
lakes with the ecosystem model PCLake［J］． Hydrobiolo-
gia，2007，584(4) :443-454．
［45］ Madsen J D，Chambers P A，James W F． The interaction
between water movement，sediment dynamics and sub-
mersed macrophytes［J］． Hydrobiologia，2001，444(1 /2 /
3) :71-84．
［46］ Schulz M，Kozerski H P，Pluntke T，et al． The influence
of macrophytes on sedimentation and nutrient retention in
the lower Ｒiver Spree(Germany) ［J］． Water Ｒesearch，
2003，37(3) :569-578．
621