全 文 ：1252 － 1259
08 /2015
草 业 科 学
PＲATACULTUＲAL SCIENCE
32 卷 08 期
Vol． 32，No． 08
DOI:10． 11829 \ j． issn． 1001-0629． 2014-0569
周璐璐，伏兵哲，许冬梅，陈丽萍，吴小娟，高雪芹． 盐胁迫对沙芦草萌发特性影响及耐盐性评价［J］． 草业科学，2015，32(8) :
1252-1259．
ZHOU Lu-lu，FU Bing-zhe，XU Dong-mei，CHEN Li-ping，WU Xiao-juan，GAO Xue-qin． Effects of salt stress on germination character-
istics of Agropyron mongolicum and salt-tolerance evaluation［J］． Pratacultural Science，2015，32(8) :1252-1259．
盐胁迫对沙芦草萌发特性影响及耐盐性评价
周璐璐1，伏兵哲1，许冬梅1，陈丽萍1，吴小娟1，高雪芹2
(1．宁夏大学农学院草业科学研究所，宁夏 银川 750021;2．宁夏大学科学技术处，宁夏 银川 750021)
摘要:用不同浓度(0． 00%、0． 30%、0． 60%、0． 90%、1． 20%)的 NaCl 溶液对 7 份不同地区野生的沙芦草(Agropy-
ron mongolicum)和对照蒙农 1 号蒙古冰草(Agropyron mongolicum cv． Mengnong No． 1)进行种子萌发期盐胁迫试
验，并采用隶属函数法对其耐盐性进行综合评价。结果表明，不同浓度的 NaCl 溶液对沙芦草的各项指标均有影
响，且随着胁迫强度的增强，发芽率、发芽势、发芽指数活力指数、苗长与根长均有明显下降;轻度盐胁迫(0． 30%、
0． 60%)对沙芦草部分材料幼根的生长具有促进作用，重度盐胁迫(0． 90%、1． 20%)对幼根具有较强的抑制作用。
隶属函数法评价结果表明，8 份材料萌发期耐盐性排序为:冯记沟 7 号 ＞新庄集 5 号 ＞马儿庄 4 号 ＞野湖井 3 号
＞四墩子 1 号 ＞四墩子 2 号 ＞蒙农 1 号蒙古冰草 ＞罗山保护区 6 号，初步判定于冯记沟采集的沙芦草野生种耐
盐性最强，于罗山保护区采集的野生种耐盐性最弱。
关键词:沙芦草;盐胁迫;种子萌发;综合评价
中图分类号:S564． 034;Q945． 78 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2015)08-1252-08*
Effects of salt stress on germination characteristics of
Agropyron mongolicum and salt-tolerance evaluation
ZHOU Lu-lu1，FU Bing-zhe1，XU Dong-mei1，CHEN Li-ping1，WU Xiao-juan1，GAO Xue-qin2
(1． Grassland Science Institute，Agricultural College，Ningxia University，Yinchuan 750021，China;
2． Science and Technology Department，NingXia University，Yinchuan 750021，China)
Abstract:The germination characteristics of 7 wild ecotypes of Agropyron mongolicum from different areas and cul-
tivar Mengnong No． 1 under different NaCl concentrations(0． 00%，0． 30%，0． 60%，0． 90%，1． 20%)were
measured and salt tolerance performances were comprehensive evaluated by membership function． The result
showed the salt stress had obvious inhibition on each index because the germination percentage，germination poten-
tial，germination index，vitality index and relative seedling length and root length obviously decreased with the in-
crease of salt stress． Light salt stress (0． 30% and 0． 60%)promoted radicle growth for some materials and heavy
salt stress (0． 90% and 1． 20%)strongly inhibited radicle growth for all these 8 germplasms． Based on the mem-
bership function method，the salt stress tolerance of these studied 8 germplasms decreased in the following order:
Fengjigou No． 7 ＞ Xinzhuangji No． 5 ＞ Ma’erzhuang No． 4 ＞ Yehujing No． 3 ＞ Sidunzi No． 1 ＞ Sidunzi No． 2
＞ Agropyron mongolicum cv． Mengnong No． 1 ＞ Luoshan protection No． 6． Thus，the germplasms from Fengjigou
had stronger salt tolerance and the germplasms from Luoshan natural reservation had weaker tolerance．
* 收稿日期:2014-12-08 接受日期:2015-03-03
基金项目:宁夏自然科学基金(NZ2013030);宁夏高等学校科学研究项目(NGY2013026) ;“十二五”国家科技支撑计划(2011BAD17B05)
第一作者:周璐璐(1990-) ，女，河北沧州人，在读硕士生，主要从事牧草种质资源和遗传育种研究。E-mail:zll_19901211@ 126． com
通信作者:高雪芹(1984-) ，女，甘肃白银人，讲师，博士，主要从事牧草种质资源和遗传育种研究。E-mail:qinqin_803@ sina． com
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Key words:Agropyron mongolicum;salt stress;seed germination;comprehensive evaluation
Corresponding author:GAO Xue-qin E-mail:qinqin_803@ sina． com
在干旱半干旱地区，由于水分的缺失易导致土
壤盐渍化，并且程度不断加重［1-2］，在很大程度上影
响了农作物的产量［3-7］。然而这种恶劣的自然条件
使丰富的抗盐品种孕育而生［8］。沙芦草(Agropyron
mongolicum)是一种多年生禾本科草［9］，与大部分冰
草属植物类似，有较强的耐旱和耐盐能力，适应沙地
生境［10-11］，是一种非常重要的牧草资源，目前已列
为急需保护的农作物野生近缘种和国家二级珍稀濒
危植物，在宁夏盐碱地区可见成片分布的居群。
植物最重要的繁殖器官是种子，因此植物种子
在萌发阶段的耐盐状况可以反映该物种的耐盐
力［12］，是早期鉴定并筛选耐盐植物的主要依据之
一［13］。此外，可通过了解不同盐分对种子发芽的影
响分析种子的耐盐机制，从而选育高耐盐品种［14］。
盐胁迫又分为单盐胁迫和复盐胁迫，由于单盐的毒
害比复盐要大，所以目前在植物耐盐性研究中单盐
胁迫更普遍，而且最多的方法是 NaCl 溶液胁迫，该
方法鉴定并筛选出的种质材料耐盐性更强。为此，
研究不同程度的 NaCl 胁迫对 7 份野生沙芦草种子
和 1 个对照蒙农 1 号蒙古冰草(Agropyron mongoli-
cum cv． Mengnong No． 1)种子萌发的影响，旨在鉴
定和比较评价本试验各材料的耐盐性强弱，并进一
步筛选耐盐力高的种质材料，为沙芦草耐盐新品种
的培育奠定基础，同时可指导我国干旱与半干旱地
区盐渍土壤的改良与合理利用。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
本试验所用材料与高雪芹等［2］所用材料来源
一致(表 1) ，于 2011 年 7 月采于宁夏盐池马儿庄、
四墩子等地，并采用内蒙古农业大学提供的蒙农 1
号作为对照。
表 1 试验材料和来源
Table 1 Experiental material and the source
材料编号
Code
种(品种)名
Variety
来源
Source
类型
Type
1 沙芦草 Agropyron mongolicum 四墩子 Sidunzi 野生种 Wild species
2 沙芦草 Agropyron mongolicum 四墩子 Sidunzi 野生种 Wild species
3 沙芦草 Agropyron mongolicum 野湖井 Yehujing 野生种 Wild species
4 沙芦草 Agropyron mongolicum 马儿庄 Ma’erzhuang 野生种 Wild species
5 沙芦草 Agropyron mongolicum 新庄集 Xinzhuangji 野生种 Wild species
6 沙芦草 Agropyron mongolicum 罗山保护区 Luoshan natural reservation 野生种 Wild species
7 沙芦草 Agropyron mongolicum 冯记沟 Fengjigou 野生种 Wild species
8 蒙农 1 号蒙古冰草 Agropyronmongolicum cv． Mengnong No． 1
内蒙古农业大学 Inner Mongolia
Agricultural University
栽培种
Cultivated species
1． 2 试验方法
配制浓度为 0、0． 30%、0． 60%、0． 90% 和 1．
20%的 5 种不同质量分数的 NaCl 溶液，选择成熟、
饱满、均一的种子，0． 50%次氯酸钠消毒 5 min，均匀
摆在铺有两层滤纸的 90 mm 培养皿中，每皿 50 粒，
加入 6 mL配制好的 NaCl溶液，每处理设 3 个重复，
对每个培养皿进行称重并记录，置于 25 ℃恒温培养
箱内培养［15］，及时保持水分，观察萌发动态，以芽
长 =种子长为发芽标准，发芽后 7 d 时统计发芽势，
10 d时统计苗长、根长，试验至连续 4 d不再有出芽
时为止。
参考苑盛华等［16］的方法计算各项发芽指标。
1)发芽率(Gp)= n /N × 100%;
相对发芽率(ＲGp)= 处理发芽率 /对照发芽
率 × 100%。
式中，n为发芽种子数，N为供试种子总数。
2)发芽势(Ge) = n /N × 100%;
相对发芽势(ＲGe)= 处理发芽势 /对照发芽
势 × 100%。
式中，n为第 7 天累积发芽种子数，N 为供试种子总
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数。
3)发芽指数(G i)=∑Gt /Dt;
相对发芽指数(ＲGi)=处理发芽指数 /对照发芽
指数 × 100%。
式中，Gt 为在第 t天的发芽数，Dt 为发芽天数。
4)活力指数(Vi)=发芽指数(Gi)×幼苗鲜重
(W) (10 株幼苗重) ;
相对活力指数(ＲVi)=处理活力指数 /对照活力
指数 × 100%。
5)相对盐害率(ＲSi)=(对照发芽率 －处理发
芽率)/对照发芽率 × 100%
1． 3 综合评价方法
用隶属函数法进行耐盐性综合评价［17］，计算方
法如公式(1)和公式(2)。
X(μ)=
X － Xmin
Xmax － Xmin
(1)
X(μ)= 1 －
X － Xmin
Xmax － Xmin
(2)
式中，X为参试植物耐盐指标的测定值;Xmax为该指
标最大值;Xmin为该指标最小值。
式(1)用于与耐盐性成正相关的指标，式(2)用
于与耐盐性呈负相关的指标。分别计算每种植物各
指标不同盐浓度下的隶属值，再将不同浓度下各材
料各指标的隶属值累加，求其总平均值，并比较其大
小，确定耐盐性强弱。
1． 4 统计分析
用 SAS 9． 0 软件进行数据的统计分析，分别对
不同沙芦草种质在不同盐浓度下的萌发特性进行方
差分析和多重比较，Excel 2007 作图。
2 结果与分析
2． 1 盐胁迫对沙芦草发芽率、发芽势的影响
试验材料种子在不同 NaCl 浓度下的相对发芽
率和相对发芽势(图 1 和图 2)显示，8 份材料种子
在不同浓度的盐胁迫下相对发芽率和相对发芽势与
对照相比均有不同程度的降低，随着盐浓度的增加，
对沙芦草种子萌发的抑制作用越强，并且高浓度的
盐胁迫能很大程度抑制沙芦草种子萌发的速度和整
齐度。方差分析结果(表 2)显示，8 种材料在 4 个
梯度盐胁迫下的平均相对发芽率与对照相比除 1．
20% NaCl外其余均有显著下降(P ＜ 0． 05)，且 4 个
梯度之间的平均相对发芽率也存在显著差异(P ＜
0． 05)。不同 NaCl浓度下各材料之间的相对发芽率
差异程度不同，在 NaCl浓度为 0． 30%和 0． 90%时，
各材料的相对发芽率呈显著差异，0． 60%浓度下差
异程度达到极显著水平(P ＜ 0． 01)，浓度为 1． 20%
时差异不显著(P ＞ 0． 05)。对于种子的发芽势而
言，在 NaCl浓度为0． 30%和 0． 60%的条件下，各材
料的相对发芽势呈显著差异;浓度为 0． 90% 和
1． 20%时，差异不显著。
图 1 盐胁迫对沙芦草种子相对发芽率的影响
Fig． 1 Effects of salt stress on relative germination percentage of Agropyron mongolicum
注:不同小写字母表示同一浓度不同品种间差异显著(P ＜ 0． 05)。1 － 8 号材料如表 1 所示。下同。
Note:Different lower case letters for the same concentration indicate significant difference among different materials at 0． 05 level． 1 － 8 materials are
shown in Table 1． The same below．
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图 2 盐胁迫对沙芦草种子相对发芽势的影响
Fig． 2 Effects of salt stress on relative germination energy of Agropyron mongolicum
表 2 不同 NaCl浓度胁迫下各沙芦草材料间相对发芽率、相对发芽势差异
Table 2 Accumulating different relative germination percentage and germination energy of
every material under different concentrations of NaCl
NaCl浓度
Concentration of
NaCl /%
相对发芽率 Ｒelative germination /%
均值
Mean value F P
相对发芽势 Ｒelative germination energy /%
均值
Mean value F P
0(CK) 100 0 1 100 0 1
0． 30 75． 76 3． 40 0． 024 6* 65． 18 2． 91 0． 042 4*
0． 60 69． 64 5． 69 0． 002 9＊＊ 47． 06 3． 81 0． 016 0*
0． 90 40． 03 3． 48 0． 022 4* 16． 28 1． 65 0． 201 1
1． 20 31． 08 2． 10 0． 111 8 7． 91 1． 82 0． 160 8
注:* 表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，＊＊表示差异极显著(P ＜ 0． 01)。下同。
Note:* and ＊＊ indicate significant difference at 0． 05 and 0． 01 level，respectively． The same below．
2． 2 盐胁迫对沙芦草发芽指数和活力指数的影响
不同浓度的盐胁迫使得所有材料的相对发芽指
数与活力指数均明显低于对照，且影响程度随着盐
浓度的增加而增强(图 3 和图 4)。方差分析结果
(表 3)显示，在不同 NaCl 浓度下，各材料的相对发
芽指数和活力指数差异不一样，NaCl 浓度为0． 30%
和 0． 90%时，各材料相对发芽指数呈显著差异(P ＜
0． 05)，0． 60% 浓度下差异达到极显著水平(P ＜
0． 01) ，浓度为 1． 20%时，差异不显著(P ＞ 0． 05)。
在 NaCl浓度为 0． 30%和 0． 60%时，各材料相对活
力指数呈极显著差异，浓度为 0． 90%和1． 20%时，
差异不显著。
2． 3 盐胁迫对沙芦草种子盐害率的影响
各材料的相对盐害率均随着盐浓度的增加不断升
高(图 5)。其中 6号沙芦草种子的盐害率在任何浓度
下都是最高的，7号材料最低，说明 6号材料耐盐性最
差，7号最强。方差分析结果(表 4)显示，NaCl 浓度为
0． 30%和 0． 90%时，各材料间相对盐害率呈显著差异
(P ＜0． 05)，0． 60%浓度下差异达到极显著水平(P ＜
0． 01)，浓度为 1． 20%时差异不显著(P ＞0． 05)。
2． 4 盐胁迫对沙芦草胚芽长和胚根长的影响
幼苗的生长随盐浓度的增加均呈下降趋势，而
幼根的生长没有幼苗敏感(图 6)。方差分析结果
(表 5)显示，在 0． 90% NaCl 浓度下，各材料间相对
苗长呈显著差异(P ＜ 0． 05)，0． 30% NaCl浓度下差
异达到极显著水平(P ＜ 0． 01)，浓度为 0． 60%和
1． 20%时，差异不显著(P ＞ 0． 05)。在 NaCl 浓度为
0． 60%时，各材料相对根长呈显著差异，0． 90% NaCl
浓度下差异达到极显著水平，浓度为 0． 30% 和
1． 20%时，差异不显著。
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图 3 盐胁迫对沙芦草种子相对发芽指数影响
Fig． 3 Effects of salt stress on relative germination index of Agropyron mongolicum
图 4 盐胁迫对沙芦草种子相对活力指数的影响
Fig． 4 Effects of salt stress on relative vitality index of Agropyron mongolicum
表 3 不同 NaCl浓度胁迫下各沙芦草材料间相对发芽指数、相对活力指数方差分析
Table 3 Variance test of relative germination index and relative vitality index of Agropyron mongolicum
under different concentrations of NaCl
NaCl浓度
Concentration of
NaCl /%
相对发芽指数 Ｒelative Germination Index /%
均值
Mean value F P
相对活力指数 Ｒelative Vitality Index /%
均值
Mean value F P
0(CK) 100 0 1 100 0 1
0． 30 69． 14 3． 36 0． 025 5* 58． 61 4． 38 0． 009 1＊＊
0． 60 59． 55 7． 49 0． 000 8＊＊ 43． 54 4． 55 0． 007 7＊＊
0． 90 29． 92 3． 24 0． 029 0* 15． 62 2． 07 0． 116 7
1． 20 21． 04 1． 90 0． 144 7 8． 35 1． 35 0． 299 9
2． 5 沙芦草种子萌发期耐盐性综合评价
鉴于种子的耐盐机理涉及多方面因素，单一指
标难以说明耐盐性的强弱，因此评价种子的耐盐性
需要进行多指标的综合评判［18］。本研究采用隶属
函数法，以种子萌发过程中的 7 个指标为基本依据，
对 8 份供试材料萌发阶段的耐盐性进行综合评价。
通过比较隶属值的大小(表 6) ，8 份材料种子萌发
期的耐盐性可初步评价为:7 号 ＞ 5 号 ＞ 4 号 ＞ 3 号
＞ 1 号 ＞ 2 号 ＞ 8 号 ＞ 6 号。
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图 5 盐胁迫对沙芦草种子相对盐害率的影响
Fig． 5 Effects of salt stress on relative salt injury rate of Agropyron mongolicum
表 4 不同 NaCl浓度胁迫下各沙芦草材料间的
相对盐害率方差分析
Table 4 Variance test of relative salt injury of A． mongolicum
under different concentrations of NaCl
NaCl浓度
Concentration
of NaCl /%
相对盐害率
Ｒelative salt injury /%
均值
Mean value F P
0(CK) 0 0 1． 000
0． 30 23． 92 3． 17 0． 031 5*
0． 60 32． 20 5． 23 0． 004 2＊＊
0． 90 59． 59 3． 23 0． 029 5*
1． 20 69． 20 2． 21 0． 097 9
3 讨论与结论
本研究结果表明，不同浓度盐胁迫对沙芦草的
相对发芽率、相对发芽势、活力指数、发芽指数及幼
芽长度均有抑制作用，这同常琳琳等［19］对鸭儿芹
(Cryptotaenia japonica)种子萌发的研究结果一致，
并随着盐浓度的增加抑制作用加剧;因在 0． 60%和
0． 90%盐浓度下各指标在不同材料之间存在差异，
因此可将 0． 60% ～0． 90% NaCl 浓度作为沙芦草种
子萌发期耐盐性鉴定和评价的适宜浓度。
种子的发芽速率和生长量可通过发芽指数和活
力指数来反映［20］，在相同盐胁迫强度下种子的活力
图 6 盐胁迫对沙芦草的胚芽与胚根相对生长长度的影响
Fig． 6 Effects of salt stress on relative germ and radicle length of Agropyron mongolicum
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表 5 不同 NaCl浓度胁迫下各沙芦草材料间相对苗长、相对根长方差分析
Table 5 Variance test of relative germ and relative radical length of Agropyron mongolicum under
different NaCl concentrations
NaCl浓度
Concentration of
NaCl /%
相对苗长 Ｒelative germ length /%
均值
Mean value F P
相对根长 Ｒelative radicle length /%
均值
Mean value F P
0(CK) 1 0 1 1 0 1
0． 30 0． 8000 4． 74 0． 006 5＊＊ 0． 956 2 0． 67 0． 696 4
0． 60 0． 498 0 2． 26 0． 092 2 0． 862 4 4． 21 0． 010 7*
0． 90 0． 246 0 4． 00 0． 013 1* 0． 431 7 8． 57 0． 000 4＊＊
1． 20 0． 161 8 1． 57 0． 223 0 0． 301 4 2． 76 0． 050 2
表 6 8 种沙芦草种子萌发期耐盐性综合评价
Table 6 Comprehensive assessment of salt tolerance among the eight kinds of seeds during germination stage
材料
Material
相对发芽势
ＲGp
相对发芽率
ＲGe
相对发芽
指数 ＲGi
相对活力
指数 ＲVi
相对盐害率
ＲSi
相对根长
ＲGl
相对苗长
ＲＲl
平均隶属函数
AMF
排序
Order
1 号 0． 57 0． 48 0． 47 0． 49 0． 53 0． 24 0． 46 0． 51 5
2 号 0． 41 0． 51 0． 46 0． 51 0． 52 0． 43 0． 57 0． 49 6
3 号 0． 68 0． 56 0． 55 0． 42 0． 57 0． 56 0． 35 0． 53 4
4 号 0． 79 0． 69 0． 75 0． 53 0． 78 0． 57 0． 52 0． 66 3
5 号 0． 66 0． 73 0． 8 0． 68 0． 80 0． 72 0． 71 0． 73 2
6 号 0． 00 0． 00 0． 01 0． 00 0． 00 0． 08 0． 19 0． 04 8
7 号 0． 82 1． 00 1． 00 1． 00 1． 00 0． 69 0． 42 0． 85 1
8 号 0． 58 0． 48 0． 32 0． 39 0． 47 0． 39 0． 45 0． 44 7
指数越高，说明其耐盐性越强，因此沙芦草种子活力
指数下降的程度能够反映出耐盐性的差异。根据对
苗长与根长的研究统计可知盐胁迫不仅对种子萌发
有影响，对萌发后幼苗的生长也有很大影响［21-22］，
这些影响可能是由于渗透效应和离子效应［23］所引
起的，要验证还需进一步深入研究。前人对其他植
物种子及幼苗做过盐胁迫试验，所得结果和本研究
相似，朱义等［23］和卢艳敏［24］分别对高羊茅(Festuca
arundinacea)幼苗和种子进行不同浓度以及不同种
类的盐胁迫试验，结果表明高度盐胁迫对高羊茅种
子萌发的各项指标均有抑制作用，施月婕等［25］对芜
菁(Brassica rapa)种子进行耐盐性试验，得出 150
mmol·L －1的 NaCl 溶液适合于芜菁种子耐盐性的
选择，张敏等［26］对小麦(Triticum aestivum)的不同抗
盐品种做耐盐性的研究得出，低盐胁迫对苗高的抑
制作用大于对根长的抑制作用，高盐胁迫对根长的
抑制作用大于对苗高的抑制作用。这些说明不同种
质资源的耐盐性有相似处也有差异，因此，若进行耐
盐性驯化需根据不同种子类型设置不同的盐处理浓
度与梯度。
由于单一指标不能充分说明种子耐盐性的综
合情况，隶属函数法可以克服这一缺点，可在多指
标测定基础上对材料特性进行综合分析，将其用
于本研究中，可大大提高沙芦草种子耐盐性筛选
的可靠性［17］，因此通过该方法可得到 8 份材料种
子萌发期耐盐性排序:7 号 ＞ 5 号 ＞ 4 号 ＞ 3 号 ＞ 1
号 ＞ 2 号 ＞ 8 号 ＞ 6 号。后期可根据初步判定结
果，继续研究环境和遗传因素这些自然环境中的
其他因素对沙芦草种子萌发各项指标的综合影响
效果。
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(责任编辑 王芳)
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