全 文 ：四川 农业 大 学学报 19 9 4 年 12 ( 1 ) : 92 一 96
J
.
S ie h u a n A gr i e
.
U n i v
.
山民江柏木和西藏柏木
的核型及亲缘关系研究
石大兴 王米力
( 四川农业大学林 艺学院 推安市 : 6 2 5 0 1 4) ①
摘 要 : 本文首 次 报 导 了 氓江柏 木 ( cu 印 r~
。h en 邵 a n a ) 和 西 藏 柏 木 ( cu rP ~
ot r过aos ) 的体细胞核型 . 两种有相同的核型公式 K ( Zn) 一 2 ~ 20 m + sZ m , 同
属 I A 核 型 , 其它核型数据相近 . 氓江柏木为中国特有种 , 西藏柏木主产我国 ,
结合生态 、 地理分布特征及生化分析资料 , 讨论了两者的亲缘关系及生态同群
种的一致性趋势 .
关键词 : 氓江柏木 ; 西藏柏木 ; 核型 ; 亲缘关系 ; 进化地位
中图分类号 : 5 7 9 1 · 4 1 ; 5 7 2 2 · 3 ; Q 3 4 3
1
. 引 言
氓江柏木为我国特有柏科植物 , 被列为国家珍贵保护树种川 . 产于四川北部和甘肃南部的
大小金川 、 氓江和 白龙江上游河谷两岸 、 1 3 0 0一 2 8 0 0 米的山坡中下部 , 在千旱温凉河谷 ( 习
惯 称谓 “ 干旱河谷 ” ) 区 , 常被选为水土保持 、 绿化及用材造林树种 . 西藏柏木主产西藏东南
部 、 海拔 1 8 0 0一 2 8 0 0 米的河谷区石灰山地 , 在邻近的印度 、 尼泊尔及锡金境内亦有分布 , 是
优 良的用材树种 , 已在云南及四川引种栽培 . 两个种同属柏科的柏木属 ( uC rP . us ) , 在分布
区具重要的经济价值及生态防护意义 。 本文首次观察到两个种的体细胞核型 。 根据核型资料
的对 比分析 , 结合生态习性 、 地理分布特征及生化分析讨论了两个种的亲缘关系 。 本文还将
氓江柏木和西藏柏木的核型数据 , 同其它几种国产柏木乡土种— 巨柏 c( . , , n aet ) 、 侧柏( P la t y e la d su o r沁 n at l招 ) 和福建柏 ( F o k ie n ia h司咖 s“ ) 的核型 〔 , · ` 〕进行 T 核型变异 、 进化趋势及
我国特有种的分布与森林经营措施的关系讨论 , 旨在为柏科植物的细胞分类学及系统演化提
洪必要的资料 , 同时也为保护遗传多样性 , 在种质资源保存及造林育林中提供参考 .
2
. 材料与方法
氓江柏木 (简称氓江柏 ) 的分析试材采自四川马尔康松岗的夭然林 , 西藏柏木 (称简藏
柏 ) 采 自云南 引种栽培的人工林木 。
种子室内发 芽取根尖 : 用 0 . 3%秋水仙碱处理 12 一 2 1 小时 , 卡诺氏固定液固定 24 小时 ,
改良苯酚品红液染 色 ; 常规压片 . 量测数据取 5 个分裂相清晰的细胞的平均植 .
① 19 , 3一 6一伟 收 摘 . 巫 俊芳参加部分实验分析 , 马尔康林木 种位站杨绍安 、 四 川省林木种苗站 曾平安等协助试材采
集 , 在此一井致射 .
9 2
DOI : 10. 16036 /j . i ssn. 1000 -2650. 1994. 01. 016
植物 、 种子及染色体核型凭证标本存四川农业大学林木遗传育种室 .
3
. 核型分析结果
①染色体数 目 : 氓江柏和藏柏体细胞染色体数 目均为 n2 ~ x2 ~ 2 , 即同为 2 条染色体组
成 , 未见倍性变异及 B 染色体 .
②核型公式及核型类型 : 按照李愁学等.[] 的染色体计算与命名 , 这两个种的核型公式同
为 : 2n = x2 ~ 2 ~ 20 m 十 2别的 , 即都有 1 0 对具中着丝粒和 1 对近中着丝粒染色体 . 平均臂 比 :
氓江柏 1 . 24 , 藏柏 1 . 25 , 染色体长度 比 : 眠江柏 1 . 5 , 藏柏 1 . 61 。 两种的核型同属 I A 型 .
③核型不对称系数和相对 长度系数 : 按照 A ar n J . 〕的方法 , 氓江柏的核型不对 称系数
( A .s k % ) 为 5魂. 53 , 藏柏为 5峨. 97 ; 按 K uo . 5 . R . 等 .3[ 的方法与标准 , 氓江柏的染色体相对
长度系数 ( 1. R . .L ) 为 12M : + 1 0M , , 即 1 2 条中长 、 1 0 条中短染色体 , 藏柏为 Z L + 1 0M : +
1 0M
. , 即有 2 条长染色体 , 其它为中长或中短染色体 .
④染色体形态变异 : 氓江柏第 9 对染色体的长臂上有一次级痕 , 藏柏第 10 对染色体长臂
上也有一次级痕 。 此外 , 在氓江柏的第 8 对染色的 l 条单体上发现具明显的长着丝点区域 。 根
据李林初 ( 19 8 9) 的研究 , 此现象在杉科植物中常见 , · 松科仅见于长苞铁衫 , 其生物学意义
尚待研究 。
两个种的上述核型数据 , 主要特征数据列于表 1 和表 2 , 核型形态见图 1 , 核型模式图见
图 2 。
4
. 亲缘关系及进化地位讨论
美国著名植物遗传 、 进不匕学者 st e b 俪 .l[ 〕提出 : 染色体长度变化与臂比的大小是判定核型
不对称的两个主要依据 , 具不对称核型的物种 比具对称的种群进化 。 得到国内学者〔 . 〕的认可 ,
并不断地通过植物核型分析进行印证 。 作者也基于这种观点 , 来讨论柏木属的亲缘关系及进
化地位 。
①柏木属近缘种核型一致性 : 管中天 〔 , 〕在调查分析柏木属的生态 、 地理分布特征的基础
上 , 认为峨江柏 、 藏柏和巨柏为亲缘极近的一个 自然类群 。 三个种的核型也很接近 :
有相同的核型公式 ( 2n 一 x2 ~ 2 一 20 m + sZ m ) 和相同的核型类型 (1 A 型 ) ; 有相似的染
色体形态变异 〔见图 l 及图 2) , 次级痕都在长臂上 , 但位置不同 (眠江柏在第 9 对 、 藏柏在
第 10 对 、 巨柏川在第 2 和第 纽对染色体长臂上 ) ; 其它特征数相近 : 平均臂比差 0 . 01 一 0 . 02 ,
长度比差 0 . 06 一 0 . 1 , 相对长度 系数除藏柏有 l 对长染色体外 , 其余中长与中短梁色体的各占
一半 , 3 种均无短染 色体 .
图 3 系由染色体平均臂比 ( A ) 为横座标 , 长度 比 ( )L 为纵座标构成的直角座标系 , 图
中各号 、 点是表 2 中各分类群受平均 臂比与长度比控制的位点 , 表示 种群间的核型的不对称
性差异 , 即进化趋势 。 从图形上显示 , 三个近缘种 ( 1 、 2 、 3 号 ) 位点接近 , 远离 另两个种的
核型位点 。 从以上的核型分析 , 表明氓江柏 、 藏柏 、 巨柏的近缘关系成立 , 结论同江洪的柏
木属过氧化酶同功酶谱分析结论 s[] 一致 .
②柏木属 、 侧柏属 ( lP a yt c刚 us ) 及福建柏属 ( F o k i en 认 ) 的核型与进化地位 : 为 了比较 ,
将侧柏属及福建柏属的主要核型数据列于表 2 中 , 并按平均臂比及长度 比值标示出图 3 中相
应的核型不对称位点 。 侧柏属为单种属 , 在图 3 中 (4 号 ) 位居左下角 , 应视为对称而较原始
的核型 . 福建柏属也是单种属 , 居图 3 中右上角 (5 号 ) . 属不对称 、 较进化的核型 , 柏木属
3 个种在臂比方向与福建柏接近 , 长度方向差距较远 , 低于福建柏属 . 因此 , 柏科的 3 个属 ,
仅就核型不对称性而言 , 属的进化程度顺序可能为 : 侧柏属 ~ 柏木属~ 福建柏属 , 同李林初〔 `了
9 3
的研究有一致性 .
表 1 染色体长度 、 臂比和类型
序 号 相对长度 (% ) 相对长度系数 臂 比
1 5
.
0 6+ 5
。
6 4~ 1 0
.
7 0 1
.
1 7 ( M
:
) 1
.
1 2
2 4
.
9 6+ 5
.
1 8~ 1 0
.
1 4 1
.
1 4 ( M
:
) 1
.
0 4
3 4
.
9 0+ 4
.
9 9 = 9
.
89 1
.
1 0 ( M
:
) 1
.
0 2
4 4
.
8 9+ 4
.
9 5 = 9
.
8 4 1
.
08 ( M
:
) 1
.
0 1
5 4
.
5 1+ 5
.
3 3~ 9
.
8 4 1
.
0 8 (M
:
) 1
.
1 8
6 4
.
6 3+ 4
.
6 9~ 9
.
3 2 1
.
0 3 ( M
:
) 1
.
0 1
7 3
.
2 6+ 5
.
5 5~ 8
。
8 1 0
.
9 7 (M
:
) 1
.
7 0
8 4
.
2 5+ 4
.
5 6~ 8
.
8 1 0
.
9 7 ( M
,
) l
。
0 7
9 3
.
2 9+ 4
.
9 7 = 8
.
2 6 0
.
9 1 (M
:
) 1
.
5 1
1 0 2
.
8 6+ 4
.
6 5二 7 . 5 1 0 . 8 3 ( M : ) 1 . 6 3
1 1 2
.
8 6 + 4
.
0 2 = 6
.
88 0
.
7 6 (M
:
) 1
.
4 1
1 5
.
5 2 + 6
.
4 3 ~ 1 1
.
8 6 1
.
3 0 ( L ) 1
.
1 5
2 5
.
0 6 + 5
.
4 0一 1 0 . 4 6 1 . 1 5 (M : ) 1 . 0 7
3 4
.
7 4 + 5
.
2 9 ~ 1 0
.
0 3 1
.
1 0 ( M
:
) 1
.
1 2
4 3
.
9 6 + 5
.
5 0~ 9
.
4 6 1
.
0 4 ( M
:
) 1
。
3 9
5 4
.
2 1 + 5
.
2 5一 9 。 4 6 1 . 0 4 ( M : ) 1 . 2 5
6 4
.
2 2 + 5
.
0 0一 9 . 4 2 1 . 0 4 ( M : ) 1 . 1 8
7 3
.
8 2十 4 . 6 2 ~ 8 . 4 4 0 . 9 3 (M : ) 1 . 2 1
8 3
.
8 5+ 4
.
5 8 ~ 8
.
4 3 0
.
9 3 (M
:
) 1
.
1 9
9 3
.
3 7 + 4
.
2 5 = 7
.
6 2 0
.
8 4 ( M
:
) 1
.
2 6
10 2
.
6 7 + 4
.
7 9 ~ 7
.
46 0
.
8 2 ( M
:
) 1
.
7 9
l l 3
.
4 1+ 3
.
9 5 = 7
.
3 6 0
.
7 9 ( M
:
) 1
.
16
* 具次组痕的染色体
表 2 核型资料
核型公式 平均 染 色 核型 核型不 相对长度
臂比 体长 类型 对称性 系数组成
磨冲 兹奏心
1 户 户 卜 . n 。 石。 n . , n ~ 日` , ~
1 , 月 沪汤口` , 阅曰 1 ^ 产翎 、 户 洲尹、 1 , 几 , 日匕 I n几 , J 巴 闷六曲
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石· 公 邵 g a n te a 艺Um 十 . Z S r门 , 1 。 2 3 1 。 勺l 1 A 勺4 。 吕勺 I Z M : 叶一 I UM - L3 」
2 4 m 1
.
1 4 1
.
4 5 1 A 5 3
.
2 5 SM
,
+ 1 4M
;
此外 , 柏木属的 3个近缘种的进化顺序可能为 : 西藏柏木~ 氓江柏木 ~ 巨柏 .
5
. 问题与商榷
①柏科植物核型及系统进化位置 : 迄今为止 , 国产柏科植物核型资料见报的种类核型均
为 I A 类型 , 属最对称而原始的核型 。 笔者曾对松科 4 属 12 种 (含 3 变种 ) 的核型分析 (另
文详述 ) 中发现 , 松属 (阶 us ) 植物种的 核型以 I A 型为主 : 云杉属 ( R二 ) ZA 类型为主 : 冷
衫属 ( A ib es ) ZA 或 ZB 核型 ; 落叶松属 ( aL ixr ) ZB 核型为主 , 显出松科植物较柏木科植物进
化的趋势 , 换言之 , 柏科植物更古老 . 洪德元在细胞分类学一书中提出 , 染色体资料在科以
上的植物分类上帮不了什么忙 。 固此 , 柏科与松科的系统进化位置 尚需更丰富的化石和更多
的柏科属种核型资料及生化分析资料的证实 .
困 l 峨江 毒白木 ( l )、
( 2 )
核型图
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1
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图 2 核型模式图
峨江矛白木 ( 1 )
西藏矛白木 ( 2 )
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图 3 五种柏科植物核型比
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②柏木属的地理分布残
遗性及保护 : 柏木属在我国
有 5种 l变种 , 除柏木 ( .c
f u n e b r is ) 1 种分布广外 , 其余
5 种都分布于狭窄的 、 特定
生态环境的区域内 , 且种群
分布区收缩 。 管中天先生在
《四川松杉植物地理 》 一书
中 , 根据这一类群的分布规
律及地史资料 , 确定其分布的历史残遗性质 。 本文对其中的 3 种植物的核型 (其余 3 种尚无
资料见报而未列入 ) 进行了分析 , 均为 I A 类型 , 属最对称而原始的核型 , 从细胞学上呈现出
残遗性和古老性 . 这种现象 , 一方面起因于种群 自然演化的退缩趋势 ; 另一方面也有 人为因
素加速种群分布区的退缩 , 直至残遗 . 有趣的是 , 同为 I A 核型的马尾松 ( P in u s m a 岛刀 n 达 n a )
9 5
由于人们长期选择利用使其取代曾一度占优势的樟科 、 壳斗科等珍贵阔叶树种 , 而使马尾林
成为亚热带常绿阔叶林区 的主要森林植物群落类型 . 同样 , 眠江柏 、 巨柏及西藏柏木因材质
优良 , 宗教建筑及 民用的偏爱而长期采伐利用 , 采后不更新 、 或更新落后采伐 、 或更换更新
造林树种等经营措施 , 也是使其分布区退缩的主要原因 . 在物种的 自然演化过程中 , 为了承
受生态环境改变的压 力 , 迫使作出适应选择 、 或 自然杂交 、 或外向迁移 , 产生新特有现象 , 而
人为措施不当 , 使其发展方向受阻 , 甚致逆转 . 因而 , 造林及育林工作者 , 在主伐更新及造
林树种选择上应保留原有的建群种优势 , 保护残遗的居群 , 以保持森林树种的遗传多样性 .
6
. 参考文献
①管中天 ( 1 9 8 2 ) 四川松杉植物地理 , 四 川人民出版社 , 5 7一 6 2 , 2 2一 2 5
②高宝药等 ( 1 9 92 ) 四川省重点保护珍贵树木图志 , 四川民族 出版社 , 2 0一 21
③梁红平 ( 19 9 0 ) 巨 柏的核型分析 , 植物学报 , 32 (9 ) : 6 53 一 6 56
④李林初等 ( 1 9 8 4) 侧柏和福建柏染色体核型研究 , 云南植物研究 , 6 (4 ) : 4 7一 4 51
⑤江洪等 ( 19 8 6) 柏木属植物过氧化物酶同功醉的研究 , 植物分类学报 , 25 : 1 20 一 12
⑥李悬学等 〔1 9 8 5 ) 关千植物核型分析标准化问题 , 武汉植物研究 , 3 ( 4) : 297 一 3 02
⑦方永鑫等 ( 1 9 9 0) 不同群体马尾松核型分化式样 , 广西植物 , 10 (3 ) : 2 01 一 2 07
⑧ A r a n o , H . , ( 1 9 6 3 ) , B o t . M a g . (T o k y o ) , 7 6 : 3 2一 3 9
⑨ K u o 5 . R . , e t 曰 ( 1 9 7 2 ) 心 r y o yt 详 a n at y s ` o f so m o f o mr ~ e y m
n OS pe r m .s 介 i w a in , 1 7
( 1 )
: 6 6一 8 0
L S te bb in s G . L . , ( 1 9 7 1 ) hC r o m二m ia E v ol u如 n 仇 H ihg e r P一a n 议 肠 n d o n : dE w o 一d ^ r n ol d
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.
8 7一 8 9
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9 6