全 文 ：云南大学学报 (自然科学版), 2006 , 28 (2):178 ～ 183 CN 53-1045/N　ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
多星韭 B染色体频率随海拔的变化及其
对营养生长和生殖生长的影响
畅丽萍 , 丁开宇 , 于海东 , 尚彩玲 , 盖俊蕾
(云南大学 生命科学学院 , 云南 昆明　650091)
摘要:目前有关 B 染色体在居群中数目多态保持有 2 种传统观点:杂合优势模型和寄生模型.最近 Cama-
cho等提出其多态是变化发展的.对梁王山多星韭(Allium wallichii Kunth)二倍体自然居群中的 Bs 进行初步
分析 , 发现植株根尖 Bs 数目恒定且多以低数目(1 ～ 2 条)存在.统计分析表明 Bs 频率与海拔高度呈显著正相
关 , 但 Bs 对多星韭的分蘖 、鲜重以及小花数的影响均不显著.讨论了 Bs对多星韭居群的适应意义 , 认为多星韭
中的 Bs出现于生态条件相对恶劣的环境中.
关键词:多星韭;B 染色体;适应
中图分类号:Q 949.718.25　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2006)02-0178-06
　　谜一般的 B染色体(Bs)是正常染色体组分之
外的一种额外染色体[ 1] .目前已经在 1 300多种植
物和 500多种动物中发现了它的存在[ 1 , 2] .Bs为非
孟德尔遗传 ,不携带具有主要效应的基因 ,对正常
的生长和发育是非必需的 ,在不同居群中以不同的
频率存在而表现为数目多态性[ 1] .
在居群中关于保持 Bs多态性的过程有 2种传
统观点.其一为杂合优势模型 ,认为低数目的 Bs对
于携带者来说具有适应优势 ,但高数目的 Bs则会
通过减数分裂或有丝分裂的丢失或是通过降低携
带者的适合度而使其频率下降[ 3] .目前支持这一
模型的例子并不多.在细香葱(Allium schoenopra-
sum)中 Bs缺乏积累机制 ,而且以比孟德尔遗传更
低的平均频率进行传递 ,结果种子中 Bs的频率比
亲本低得多.然而在生活史周期的早期(旱季),含
有Bs的幼苗被优先选择.这充分说明在选择上 Bs
的优势效应足以抵消传递期间 Bs的丢失[ 4 , 5] .另
一个例子是银额果蝇(Drosophila albom icans),少
量的 Bs使得其携带者的净繁殖量增加 ,但随着 Bs
数目的增加 , 其携带者的净繁殖量有下降的趋
势[ 6] .另一种观点为寄生模型 ,认为 Bs是一种纯粹
的寄生物质 ,对寄主的适合度有负面影响.它依赖
自身的积累机制抵抗选择效应 ,从而在某一寄主内
维持一定的频率[ 7～ 10] .O..stergren 于 1945年第 1次
提出 Bs是寄生的观点[ 7] .Jone提出 Bs充当了自私
DNA的角色[ 9] .之后许多实验揭示了 Bs在大多数
物种内是寄生的.近几年 , Bourgourd 和 Jones[ 11] 、
Puertas et al[ 12]和 Puertas[ 13]也都在这方面有过报道.
目前 ,大多数的研究结果都倾向于后一模型.
但这 2个模型都不能解释所有的现象.Camacho
等[ 14]综合以前的工作和新发现的现象提出了第 3
个观点 ,认为 Bs数目多态性可能是一个动态系统 ,
其频率处于不断变化的过程中 ,Bs从寄生进化到中
性再进化到杂合优势或者与之相反[ 14] .Eyprepoen-
emis plorans就是一个例证[ 15 , 16] .Bs作为一种存在必
然受到内外因素的影响.Bs本身对生物适应的作用
不可能是一成不变的 ,而应该是一个动态过程.因此
这个观点有可能赢得更多人的支持.
本实验所研究的材料多星韭(Allium wal-
lichii Kunth)为葱属(A llium L.)粗根组(Sect.
收稿日期:2005-09-22
　作者简介:畅丽萍(1981-　),女 ,河南人 ,硕士生,主要从事植物系统进化方面的研究.
　通讯作者:丁开宇(1963-　),男 ,副教授 ,硕士生导师 ,主要从事植物系统进化方面的研究.E-mail:kyding@ynu.edu.cn.
Bromatorrhiza Ekberg)多年生草本植物 ,伞形花序
扇状至半球状 ,具多数疏散或密集的花 , 产自四川
西南部 、西藏东南部 、云南 、贵州 、广西北部和湖南
南部 ,生长于海拔 2 300 ～ 4 800 m 的湿润草坡 、林
缘 、灌丛下或沟边[ 17] .细胞学研究表明多星韭染色
体基数为 7[ 18] ,有二倍体和四倍体的分化[ 19] ,且均
发现有 Bs的存在[ 20] .多星韭居群中含 Bs植株的
最高比例达到 33.3%[ 21] ,比例相对较高 ,此外多
星韭的染色体大而少 ,利于染色体的分析和 Bs的
观察 ,生活史周期(自然 2 a ,栽培 1 a)相对较短 ,是
研究 Bs的一个较好材料.而且目前有关多星韭 Bs
的研究还仅限于它的发现 ,对 Bs在减数分裂时期
的行为也只是停留在观察上 ,因此有必要对 Bs进
行深入的研究和探讨.本文将以此为材料 ,研究 Bs
数目多态的生态分布以及 Bs与营养生长和生殖生
长的关系 ,探讨 Bs对植物适应性的作用.
1　实验材料和方法
1.1　材料　所用材料于 2004年9月1日和9月 3
日采自云南省澄江县梁王山.梁王山地跨滇中高原
和滇东高原 ,以岩溶高原地貌形态为主.据澄江县
气象局资料 ,此山由于受山地气候的影响 ,随着海
拔上升 ,温度下降 ,降雨增加 ,湿度增大.生长季其
山顶常有云雾笼罩[ 22] .
所采多星韭居群位于梁王山最高峰附近的一
个从山顶开始向下的南向坡面 ,其海拔高度范围在
2 680 ～ 2 738 m.在此高差很小的范围内却明显存
在气候和土壤的梯度变化.山顶因风大而气温较
低 ,越向山脚气温逐渐上升.山顶土层瘠薄而多石 ,
向下变得相对深厚.山顶植被稀疏低矮 ,向下逐渐
变得密集高大.多星韭植株随机分布在整个坡面
上 ,初步观察表明植株大小随海拔高度存在梯度差
异.其开花期通常在每年的 8 ～ 9 月份 , 11月份种
子成熟.
1.2　方法　为了研究 Bs与环境的关系 ,我们利用
指南针和米尺在梁王山上的阳坡(南坡)划定 3个
正南方向的 10 m×10 m 的样方 ,分别标记为样方
1 ,样方 2和样方 3.然后利用卫星定位仪测量 3个
样方最高点的海拔 ,分别为 2 738 , 2 722 m 和 2 699
m.每个样方随机刨取 60株已开花植株 ,并尽量使
植株根部保持完整.用镊子取其根尖(1 ～ 3 个)直
接置于离心管中 ,加入对二氯苯饱和水溶液 ,常温
下预处理 7 ～ 8 h ,经蒸馏水冲洗后加入卡诺固定液
V(冰醋酸)∶V(无水乙醇)=1∶3固定 12 ～ 14 h ,
然后转入 70%乙醇保存备用.制片时 ,将固定好的
根尖经蒸馏水冲洗后加入 0.1 mol/L HCl于 60 ℃
解离 7 ～ 9 min ,蒸馏水冲洗后 ,加入 45%乙酸.取
根尖置于载玻片上 ,滴加卡宝品红染液 ,压片[ 23] ,
显微镜观察并记录分生组织细胞 Bs有无和数量.
若细胞中出现 Bs就认为该植株含有 Bs.根据上述
实验结果统计每个样方中含 Bs植株的比例和 Bs
的频率.其中 Bs的频率是指样方中平均每个个体
所含 Bs数目.而后应用统计方法分别计算含 Bs植
株百分比 、Bs的频率与海拔高度之间的相关系数
并采用 t 检验衡量其相关的显著性.
另一研究内容是 Bs对营养生长和生殖生长的
影响.影响营养生长和生殖生长的因素很多 ,其中
包括环境 、常染色体和植株的生长年龄 ,此外 Bs也
可能会有作用.如果要研究 Bs对营养生长和生殖
生长的影响 ,其他因素都要排除在外.考虑到这些
因素 ,我们在研究 Bs对多星韭营养生长和生殖生
长的影响时所采取的原则是小面积内环境接近均
一 ,其中植株亲缘极近而常染色体遗传背景在群体
取样时接近一致.至于植株年龄的影响 ,我们是通
过选择开花的成株和随机取样加以消除.
一般来说 ,鲜重和分蘖数常作为反映植株营养
生长状况的指标 ,其中分蘖数越多其营养生长越旺
盛.多星韭具有分蘖的习性 ,因此我们把多星韭的分
蘖数和鲜重同样作为营养生长的指标.由此可将前
面去掉根尖的植株带回实验室 ,去掉残枝枯叶 ,清洗
根和叶子上的泥 ,室温下待根和叶子上的水滴晾干
后 ,用电子称称其鲜重 ,观察每棵植株的分蘖数.根
据上述实验结果 ,利用卡平方法[ 24]分析每个样方中
Bs是否影响多星韭植株的分蘖;然后分别求出 3个
样方含 Bs和不含 Bs的植株的平均鲜重 , t 检验[ 24]
分析每个样方中 Bs对多星韭的鲜重有无影响.
反映植株生殖生长状况有很多指标 ,花序上的
小花数是其中之一.当然最好的指标是结实率 ,但因
季节所限只能用小花数作为生殖生长的指标.观察
每棵植株分蘖数的同时 ,对其花序数和总的小花数
进行计数并记录.据此计算每植株平均小花数(1棵
植株上总的小花数除以其花序数)和每样方中含 Bs
植株的平均小花数(1个样方内所有含 Bs植株的平
均小花数之和除以其样本大小)与不含 Bs植株的平
均小花数(1个样方内所有不含 Bs植株的平均小花
数之和除以其样本大小).同鲜重 ,利用 t检验[ 24]分
179第 2 期　　　　　　畅丽萍等:多星韭 B染色体频率随海拔的变化及其对营养生长和生殖生长的影响
析每样方中 Bs有无影响多星韭的小花数.
2　实验结果
3个样方总计分析的植株为 117株.在同一植
株根尖中没有出现 Bs的数目多态性 ,也就是说其
分生组织细胞间不存在 Bs数目的变化 ,且植株根
尖中 Bs的数目多为1 ～ 2条(见图 1),具1条 Bs的
植株占所有含 Bs植株总数的50%,含 2条Bs的占
42.3%,所观察的细胞中最多发现具 4 条 Bs ,仅占
所有含Bs植株的 3.85%,此外具 3条Bs的植株也
仅占 3.85%.含 Bs植株百分比在 3 个样方中存在
明显差异(表 1),其中样方 1为 34.00%,样方 2为
21.10%,样方 3为 3.45%,其相应的 Bs频率分别
为0.540 , 0.342 , 0.069.相关分析表明含 Bs植株
的比例与海拔高度呈正相关 , 相关系数 r =
0.999 68 , t 检验得到相关系数显著(t =39.513 ,
P <0.025);同样 Bs的频率与海拔高度也呈正相
关 ,相关系数显著(r =0.999 72 , t=41.655 , P <
0.025).
　　图 1　多星韭根尖细胞有丝分裂中期的染色体(2n=
14+2Bs).箭头所示为 Bs
Fig.1 The chromosomes of mitotic metaphase in roo t of
Allium wallichii Kunth(2 n=14+2Bs).The Bs
are arrow ed
由于样方 3含有 Bs的植株只有 1个 ,数目极
少 ,在研究 Bs对营养生长和生殖生长的影响时不具
有统计意义 ,下面的统计分析对此均不予以考虑.
样方 1和样方 2中按 Bs的有无和分蘖的有无
将所有植株分为 4类:分蘖含 Bs的植株 、分蘖不含
Bs的植株 、不分蘖含 Bs的植株和不分蘖不含 Bs
的植株.假设 Bs并不影响多星韭的分蘖 ,则上述 4
种情况的实际值和理论值见表 2 ,卡平方法检验得
到样方 1和样方 2中 Bs对多星韭的分蘖均无影响
的可能性分别大于 0.5 和 0.1 ,表明 Bs对多星韭
的分蘖无显著影响(表 2).
　　表 1　含 Bs的植株在不同海拔处的比例以及 3 个样
方中 Bs的频率
Tab.1 The rate of plants carried Bs and the frequency of
Bs a t three sites of different altitude
样方 海拔/
m
含 Bs的植
株数/棵
含 Bs植株
比例/ %
Bs的
频率
植株
总数/棵
样方 1 2 738 17 34.00 0.540 50
样方 2 2 722 8 21.10 0.342 38
样方 3 2 699 1 3.45 0.069 29
样方 1中含 Bs植株的平均鲜重和不含 Bs植
株的平均鲜重分别为2.743 g和 3.204 g ,样方 2中
则分别为5.286 g 和 4.637 g.利用 t检验得到样方
1:tdf′=1.074 < t 0.05(42), P >0.3;样方 2:t df′=
0.563 3 < t 0.05(12), P >0.5 ,所以 2个样方 Bs对
多星韭鲜重的影响均不显著(表 3).
样方 1中含 Bs植株的平均小花数和不含 Bs
植株的平均小花数分别为 13.26和 15.21 ,样方 2
中则分别为 13.44和 16.22.利用 t 检验得到样方
1:tdf′=1.875 0.05;样方2:tdf′=
1.429 0.5 ,所以样方 1样方 2中 Bs
对多星韭平均数小花数的影响也不显著(表 4).
3　讨　论
海拔和多星韭 Bs频率之间呈显著正相关说明
Bs可能对于多星韭在恶劣环境下的适应具有意
义.目前所知造成居群间 Bs数目多态的因素包括
选择(某一居群内 , Bs携带者所能容忍的极端环境
条件),历史(从 Bs起源开始所繁殖的子代数),传
递(和居群间 Bs积累程度的不同相关)和随机因素
(小居群内遗传漂变的作用).4类因素可能同时作
用 ,即使进行严密分析也很难推测出哪个因素相对
更重要[ 25 ～ 27] .除了这 4 个因素之外 ,常染色体也
应该是影响 Bs多态的一个重要因素.Parker 等在
1989年对植物 Crepis capil laris 的研究中观察到
A 染色体的差异影响 Bs的行为[ 28] , Romera 等根
据对黑麦 2B×0B 的研究结果 ,推测在 A 染色体有
控制 Bs传递的基因座[ 29] .
180 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 28 卷
表 2　利用卡平方法分析样方 1 和样方 2 中 Bs对多星韭分蘖的影响
Tab.2 Effect of Bs on tillers of A.wallichii , tested by Chi-square me thod
指标
样方 1 样方 2
分蘖
植株数
不分蘖
植株数 合计
分蘖
植株数
不分蘖
植株数 合计
不含 Bs 植株数/棵 15(16.5) 18(16.5) 33 13(15) 17(15) 30
合计/棵 25 25 50 19 19 38
χ2 0.356 4 1.425
P >0.5▲ >0.1▲
　　　括号内的数据为理论值;▲:没有差异
表 3　利用 t 检验分析样方 1 和样方 2 中 Bs对多星韭鲜重的影响
Tab.3 Effect of Bs on fresh w eight o f A.wallichii , tested by the t-test
样方
含 Bs 植株 不含 Bs植株 t 检验
植株
数/棵
平均
鲜重/ g 方差
植株
数/棵
平均
鲜重/ g 方差 自由度 t 值 概率
样方 1 17 2.743 1.635 33 3.204 2.882 42 1.074 >0.3▲
样方 2 8 5.286 8.200 30 4.637 9.071 12 0.563 >0.5▲
　　▲:没有差异
表 4　利用 t检验分析样方 1 和样方 2 中 Bs对多星韭小花数的影响
Tab.4 The effect of Bs on flowers of A.wallichii , tested by the t-test
样方
Bs 植株 无 Bs 植株 t 检验
植株
数/棵
小花数
/个 方差
植株
数/棵
小花数
/个 方差 自由度 t 值 概率
样方 1 17 13.26 10.785 33 15.21 14.758 37 1.875 >0.05▲
样方 2 8 13.44 20.174 30 16.22 37.803 15 1.429 >0.1▲
　　▲:没有差异
　　就多星韭梁王山的取样居群而言 ,如果 Bs的
多态是因历史因素造就 ,就意味着不同海拔高度上
的多星韭在不同的时间由其他居群迁移而来 ,而且
相互之间保持遗传物质交流的障碍.如果是随机漂
变因素也同样意味着存在遗传物质交流的障碍 ,在
此障碍存在的情况下 ,不同居群发生随机遗传漂变
导致其 Bs频率的差异 ,其前提条件是多星韭的亚
居群化.然而实际情况并不支持多星韭居群存在亚
居群化格局.首先 ,我们所研究的是一个居群内的
3个位点 ,虽然存在一个随海拔高度的环境因素的
梯度变化 ,但是居群分布范围很小 ,其海拔高差大
约只有 50 m ,且葱属植物都为昆虫媒介的异交植
物[ 30] ,至少 76.9%的种子为异株传粉的结果[ 21] ,
可知这个居群是一个典型的孟德尔居群.在此背景
下 ,由于历史因素或/和随机遗传漂变造成 Bs随海
拔高度的梯度变化几乎是不可能的.既然这 3个样
方来自同一居群 , Bs的积累程度在群体的基础上
也可认为是一致的.
因此能影响 Bs多态的因素就只有选择和常染
色体基因组的调控作用.Bs多态一种可能是因 Bs
本身具有适应意义 ,而得到特定环境的选择 ,另一
种可能是环境首先造就了常染色体基因组 , 而后
Bs多态仅仅是特定基因组与 Bs相互作用的结果.
但是如何区分环境直接作用于 Bs(Bs适应性)和环
181第 2 期　　　　　　畅丽萍等:多星韭 B染色体频率随海拔的变化及其对营养生长和生殖生长的影响
境作用于常染色体基因组 ,而后者调节 Bs多态性 ,
困难重重.尤其是常染色体基因组对 Bs多态的影
响一直都是许多学者回避的问题.Parker 等对
Crepis capil laris的 40个英国居群中Bs的观察[ 31]
及Morilha-Néo 等在探讨 Astyanax scabripinnis 3
个居群中 Bs多态与海拔的关系[ 32] 时均忽略了常
染色体基因组的影响.就本实验而言 ,此多星韭居
群为典型的孟德尔居群 ,而且这个居群海拔高差只
有 50 m ,在如此窄小的空间内个体间基因交流很
丰富 ,由此可以推断居群内个体在遗传背景上差异
不大 ,故因常染色体基因组的不同而导致 Bs多态
的可能性很小.山顶风大 、气温低 、土层薄而多石 ,
山顶植株明显较山腰的植株矮小 ,可以认为山顶即
是多星韭生长的极端环境条件 ,故选择直接影响
Bs多态是极有可能的 ,Bs的最高频率又出现在此
极端环境中 ,说明多星韭的 Bs有利于个体和种群
在极端条件下存活.张跃进等也曾提出此观点[ 33] .
多星韭 Bs在数量性状方面如鲜重 、分蘖和小
花数影响不显著 ,所以在表型上具 Bs的与不具 Bs
的植株并不存在差异或差异不明显.在植物中 ,当
细胞内含有少量 Bs时 ,它们的促进作用是缓和的 ,
积极的 ,而当细胞内有大量 Bs时 ,它们则可对个体
的活力和可育性等方面施加强烈地反馈作用 ,从而
导致不良影响的出现[ 34] .如在具有大量 Bs的 Al-
lium schoenoprasum 居群中 ,植株高度 、叶片数 、叶
直径 、芽数量 、中子存活力 、花粉和卵的能育性等指
标均明显地大幅度下降 ,甚至一些幼苗在萌发之后
发生早期死亡.而这个多星韭居群 ,植株根尖中 Bs
多为 1 ～ 2条 ,在某种程度上可认为 Bs多以低数目
存在 ,初步推断认为 ,Bs对多星韭的营养和生殖并
无负面影响.然而小花数只是生殖生长的一个侧面
反映 ,真正能反映繁殖的是结实率 ,因此我们下一
步的工作就是研究 Bs对结实率的影响.
总之 , Bs很有可能对多星韭具有适应意义 ,但
证实此一说法我们的工作仅为开始.
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The variance of B chromosome frequency in Allium wallichii Kunth
with altitude and the effect on vegetative and reproductive grow th
CHANG Li-ping , DING Kai-yu , YU Hai-dong , SHANG Cai-ling , GAI Jun-lei
(Schoo l of Life Science , Yunnan University , Kunming 650091 , China)
Abstract:There are tw o traditional view s about the processes that maintain B chromosome polymorphisms
in populations at present ,which are the parasi tic model and the hetero tic model.Recently Camacho et al ,pro-
posed the polymo rphisms of Bs is chang ing and developing.The primary analy sis of Bs in natural diploid popu-
lations of Allium wallichii Kunth at Liangwang mountain found that the number of Bs in roots of plants is
constant and mostly 1—2.The statistic analysis show ed that the f requency of Bs is significant ly posit ive corre-
lated w ith altitude but respectively there is no signif icant effect between Bs and tiller , f resh weight , flowers of
A .wall ichii.The adaption of Bs in population of A.wallichi i was discussed and Bs of A .wallichii often ex-
isting at relatively adverse envi ronment is adversed.
Key words:Allium wallichii Kunth;B chromosome;adaption
183第 2 期　　　　　　畅丽萍等:多星韭 B染色体频率随海拔的变化及其对营养生长和生殖生长的影响