全 文 ：林业调查规划　2006.Apr.31 (2):93 ～ 95
Forest　Inventory　and　Planning
CN 53-1172 S　ISSN 1671-3168
多星韭 (Allium wallichii Kunth)生态遗传学研究进展
王 锦1 ,2 , 党承林2
(1.西南林学院 , 云南　昆明　650224;2.云南大学生命科学学院 , 云南　昆明　650091)
摘要:通过对多星韭文生态遗传学文献的研究 , 从多星韭种群染色体分化 、 种群生态型 、 种群物候特征 、 种群形
态特征 、 种群生理特征 、 种群分子生物学特征等方面总结了已有的研究内容 、 方法及结论 , 展望了未来的发展
趋势。
关键词:研究进展;生态遗传学;多星韭
中图分类号:S633.3　　文献标识码:A　　文章编号:1671-3168(2006)02-0093-03
Research Progress on Ecological Genetics of Allium wallichii
WANG Jin
1 , 2 , DANG Cheng-lin2
(1.Southwest Forestry College , Kunming 650224 Yunnan;
2.College of Life Sciences , Yunnan University , Kunming 650091 Yunnan , China)
Abstract:Through the documentary study of ecological genetics of Allium wallichii , the author summarized the
available research content , method and conclusion , and prospected the developmental tendency from many as-
pects detailed in chromosome differentiation , population s ecological type , phenologic characteristics , mor-
phologic characteristic , physiologic characteristics as well as biologic characteristics.
Key words:research progress;ecological genetics;Allium wallichii
　　多星韭 (Allium wallichii Kunth)是百合科 (Lil-
iacea)葱属粗根组植物 , 属多年生草本 , 是我国唯
一两个染色体基数为 7的葱属植物之一[ 1 , 2] 。在四
川 (西南部)、 西藏 (东南部)、云南 、 贵州 、广西
(北部)和湖南 (南部)都有分布。生于海拔 2 300
～ 4 800m 湿润草坡 、林缘 、灌丛下或沟边。 《中国
高等植物图鉴》 将多星韭分为 2 个种即黑花韭
(Allium tchongchanense Lével)和多星韭 (A.walli-
chii Kunth)[ 3] , 而 《中国植物志》 将两者合并为 1
个种 , 即多星韭 A.wallichii Kunth[ 4] 。由于多星韭
分化剧烈 , 倍性和核型变化较大 , 生境多种多样 ,
是研究生态适应与进化的理想材料 。生物种群的研
究一直是生态学 、遗传学以及进化生物学等学科的
研究重点 。生态遗传学是种群生态学和种群遗传学
的结合 , 它着重研究自然种群的适应起源 、 种群分
化以及物种形成的机制等[ 5 , 6 ,7] 。云南大学生命科学
院自 1996年开展对多星韭生态遗传学的研究 , 取
得了很多有价值的结果 。
1　种群染色体的倍性分化研究
对云南省宾川县鸡足山地区 7个多星韭种群的
研究 , 结果发现鸡足山地区的多星韭已有染色体倍
性的分化 , 有二倍体和四倍体 2种倍性 , 四倍体多
星韭核型二倍体的程度较高[ 8] 。对昆明地区多星韭
种群的研究也有相同的结果 , 四倍体种群核型二倍
体化显著 , 都有 1 对随体染色体 , 核型类型都是
2A 。同时在二倍体和四倍体种群中发现 B染色体 ,
它们具有中部和近中部着丝粒两种形态 , 在同一种
群不同个体间或同一个体不同细胞间数目不稳定 ,
迄今为止 , 昆明梁王山多星韭的二倍体和四倍体种
收稿日期:2006-02-20
作者简介:王 锦 (1966-　), 女 , 北京市人 , 副教授 , 博士生 , 从事园林植物与观赏园艺的研究。
群中 B 染色体数目之多 , 在葱属植物中是破记录
的 , 在被子植物中也不多见[ 9 , 10] 。B染色体是独立
存在于物种染色体组之外的一种特殊染色体 , 广泛
存在于动物和植物中 。近年来随着分子生物学技术
手段的发展和完善 , 在分子水平上对 B染色体有
了更全面和深刻的认识[ 11] 。进一步开展梁王山多
星韭 B染色体的分子生物学和 B染色体与种群对
环境适应的关系等方面的研究 , 将对探讨葱属植物
B染色体的起源和进化有着深远的意义。
2　种群生态型研究
多星韭种群的生态型 , 有根据花色并结合倍性
的划分 , 还有根据地理条件或生境来划分其生态
型。鸡足山地区的多星韭种群划分为 5个生态型 ,
1个岩生二倍体生态型和 4个四倍体生态型即林生
四倍体生态型 、 岩生四倍体生态型 、草生白花四倍
体生态型和草生紫花四倍体生态型[ 12 , 13] 。昆明地区
多星韭种群划分为 4个生态型 , 即 1个岩生二倍体
生态型 、 1个草生四倍体生态型 、 1个四倍体灌丛
型和 1个林生四倍体生态型[ 10 , 14] 。在研究中发现 ,
多星韭种群的物候 、 形态有一定的差别 , 但它们之
间的遗传上基本连续 , 因而可认为多星韭种内的大
部分变异是由数量性状上有变化的遗传级差 , 形成
较为稳定的生态梯度变异 。香格里拉县纳帕海四倍
体多星韭的特殊性 , 将其单独列为一个类型即湿地
四倍体生态型。碧塔海二倍体多星韭由于其形态 、
物候和遗传等都已有了较为明显的分化 , 故将其划
分为草生二倍体生态型和岩生二倍体生态型[ 15] 。
综合起来 , 多星韭的生态型共有草生二倍体型 、 岩
生二倍体型 、草生四倍体型 、 岩生四倍体型 、灌丛
四倍体型 、 林生四倍体型和湿地四倍体型 7 种
类型 。
3　种群物候特征研究
在物候特征上 , 多星韭一般的生长期集中在 4
～ 11月 , 其中花期 7 ～ 10月 , 果期 9 ～ 12月。植物
的物候除了受其本身的生物发育节律控制外 , 还与
生态环境有着十分密切的关系[ 16] 。研究发现 , 在
雨水较早或水分充足的地区 , 多星韭的物候较早 ,
反之则迟 。如碧塔海种群的物候比鸡足山和昆明地
区二倍体和四倍体都要早 。主要因为碧塔海为高山
草甸 , 水分充足 , 多星韭获取水分容易 , 而鸡足山
和昆明地区的岩生型和草生型多星韭 , 水分来源在
雨季来临之前主要是从大气中获取 , 而林下种群还
必须在降雨后土壤含水量达到一定值时才能吸收足
够水分萌发[ 15] 。对鸡足山多星韭种群各物候期的
逐一排序分析 , 有如下规律:除休眠期外 , 各类型
多星韭种群物候期的先后顺序是草生四倍体型 (紫
花)的物候最早 , 岩生二倍体型和岩生四倍体型的
物候稍晚 , 林生四倍体型的物候较晚 , 而草生四倍
体型 (白花)的物候最晚。进入休眠期的先后顺序
是:二倍体岩生型 , 四倍体岩生型 , 四倍体草生型
(紫花), 四倍体草生型 (白花), 四倍体林生
型[ 12] 。昆明地区多星韭物候期的排序是:岩生二
倍体型 , 岩生四倍体型 , 草地四倍体型 , 灌丛四倍
体型 , 林地四倍体型。岩生二倍体型与岩生四倍体
型物候相差约1个月[ 10] 。
4　种群形态特征研究
多星韭的根长度一般在 2 ～ 25cm 之间 , 直径在
2 ～ 5mm之间 , 并且膨大呈棒状或呈纺锤状 。多星
韭的根性状与土壤水分 、矿物质的多寡有关。二倍
体多星韭鳞茎粗随海拔降低而变小 , 四倍体多星韭
的鳞茎粗基本一致 , 围绕 5.5mm 上下波动。二倍
体种群的变异系数基本上随海拔的降低而增大 , 岩
生种群的变异性大于林生或草生种群 。四倍体种群
的平均叶长为 39.59cm , 叶宽为 8.1mm 。二倍体种
群的叶长叶宽仅为四倍体种群的一半 , 但碧塔海二
倍体种群的叶宽却异乎寻常 , 几乎为其它二倍体种
群的 6 ～ 7 倍。四倍体种群的叶长和宽成负相关 ,
而二倍体种群叶长与叶宽成正相关。四倍体种群植
株的平均叶面积几乎是二倍体的两倍 。滇西北的二
倍体种群植株平均叶面积又几乎是滇中 、 滇西的二
倍体种群的两倍。滇西北的二倍体种群一般生长于
草甸生境 , 潮湿 , 常与鸢尾等伴生 , 人为干扰较
小 , 营养丰富 , 而滇西 、滇中的二倍体种群一般仅
生长于岩生生境 , 水分 、 矿物质等受到一定的局
限 , 植株生活周期较短 , 植株矮小 , 叶面积也显得
较小一些[ 15] 。这从另一侧面说明了多星韭从北向
南和从高海拔向低海拔发展的这样一个演化趋
势[ 2] 。
尽管多星韭二倍体和四倍体之间营养器官形态
分化明显 , 花的大小 、 花丝长及花柱长的差异并不
显著。也就是说选择压力已使多星韭在形态上发生
了重大的变异和分化 , 但还未引起繁殖系统的深刻
变化 , 这表明多星韭还是一个较为年轻的类群[ 2] 。
多星韭二倍体种群植株的花色和花药均为紫红
色 , 四倍体种群植株的花 , 有白色 、 淡紫红色 、紫
·94· 第 31 卷林 业 调 查 规 划
红色和暗红色 , 花药颜色 , 有白色 、 黄色 、 淡蓝
色 、 淡蓝紫色 、 淡紫色 、 紫红色和暗红色。多星韭
许多种群有着美丽鲜艳的大型花序 , 且花葶高大坚
实 , 有极高的园艺观赏价值 , 具有开发利用的广阔
前景 。
5　种群生理特征研究
鸡足山多星韭种群光饱和点上平均光合速率的
大小顺序为岩生二倍体型>草生四倍体型 (紫花)
>岩生四倍体型>林生四倍体型 >草生四倍体型
(白花)。说明了各类型多星韭长期适应各自的生境
而在光合生理上产生的适应。同地栽培类型多星韭
光合速率呈现出岩生型>草生型>林生型的趋势 ,
这说明了多星韭在光合作用上的变异已具有遗传基
础。岩生型光合作用有明显的午休现象 , 早晨 9点
时最高 , 中午 13:30 降至了负值 , 然后又上升 ,
至17:00降到 0。在一天中 , 光照 、气温和叶温都
呈单峰曲线 , 光合速率与空气湿度呈正相关 , 光照
是主导因子。林生型的光合速率日变化与光照强度
呈正相关 , 气温 、叶温与光照强度呈正相关 , 空气
湿度与光强呈负相关 , 其光合速率日变化特点与岩
生型不同 。草生四倍体型 (白花)的光合速率日变
化不明显 , 在一天中较为稳定 。而草生四倍体型
(紫花)的光合速率仍与光强 、 气温 、 叶温呈负相
关[ 12] 。
昆明地区多星韭种群光饱和点顺序为岩生二倍
体型>草生四倍体型>林生四倍体型 , 各种群光饱
和点上的平均光合速率也有同样的规律 , 岩生二倍
体型>草生四倍体型>林生四倍体型[ 14] 。
两地多星韭的光饱和点和光合速率都具有岩生
型>草生型>林生型的规律 , 这可能是由于相似生
境的种群趋同适应的结果 。相似生境多星韭种群的
光饱和点和光合速率的数值都有昆明地区的大于鸡
足山地区的特点 , 这是因为两个地区的气候不相同
而造成的[ 14] 。
6　种群分子生物学特性研究
多星韭种群存在着丰富的遗传变异 , 用等位酶
实验分析方法研究表明 , 多星韭种群多态位点
60%以上等位基因平均数超过 1.7 , 这些都表明了
多星韭广泛的生态适应是有其遗传基础的[ 12 、14] 。20
世纪 60年代出现的等位酶标记是一种典型的蛋白
质分子标记 , 该手段曾被广泛应用于种群生态学中
种群内与种群间等位基因频率的确定 、 种群适合度
以及种群间趋异程度的研究 , 并取得了巨大的成
就 。但由于等位酶缺乏足够的变异 , 在研究种群遗
传关系时显得信息量相当有限。
DNA分子标记手段的兴起 , 在很大程度上克
服了蛋白质标记信息量有限的问题。运用合适的手
段甚至可以检测到种内个体间单个核苷酸碱基的差
异 。而且 DNA分子标记所代表的遗传特征在同一
生物体的各个生长发育时期和不同器官中都是稳定
的 , 从而避免了蛋白质分析中个体本身表达差异的
影响。
对多星韭 、 柳叶韭 (Allium wallichii Kunth var.
Platyphllum)、大花韭 (Allium macranthum)共 2个
种 1个变种的 ITS 区进行了 PCR扩增和克隆 , 并测
定了 19个 ITS (ITS1+ITS2)核苷酸序列 。研究结
果表明多星韭四倍体可能是 A和 B 两种类型的二
倍体杂效起源 , 是部分同源异源四倍体[ 17] 。
近 20年来 , 分子生物学无论在基础理论还是
在技术开发应用方面均取得了突飞猛进的发展 , 尤
其是聚合酶链式反应 (polymerase chain reaction ,
PCR)技术的产生和完善 , 使生态学家能够用分子
生物学的方法来解决其他方法难以解决的问题[ 18] 。
采用高质量 、高多态性的分子标记技术 , 进一步研
究多星韭种群遗传变异 、 分化和遗传距离以及 B
染色体的起源 、进化等方面的问题 , 对完善生态遗
传学学科理论 、促进学科发展具有重要意义。
参考文献:
[ 1] 晏一祥 , 黄瑞复 ,魏蓉城.葱属粗根组五种材料的核型研
究[ J] .植物分类学报 , 1990 , 28(3):177～ 184.
[ 2] 黄瑞复 , 党承林 ,虞泓.染色体基数为 7 的两种葱属植物
的核型研究[ J] .植物分类学报 , 1996 ,(增刊Ⅷ):91～ 97.
[ 3] 中国科学院植物所.中国高等植物图鉴第五册[ M] .北
京:科学出版社 , 1980.
[ 4] 中国植物志编辑委员会.中国植物志第 14 卷[ M] .北京:
科学出版社 , 1980.
[ 5] Merrll D J.Ecological Genetics.[ M ] .London:Longmonl ,
1981.
[ 6] 黄瑞复译.生态遗传学[M] .北京:科学出版社 , 1991.
[ 7] 黄瑞复.生态遗传学在生物多样性保护中的作用[ J] .生
物多样性 , 2000 , 8(1):13～ 16.
[ 8] 廖周瑜 , 党承林.云南宾川县鸡足山地区多星韭种群分
化的研究[ J] .云南植物研究 , 1998 , 20(2):211～ 219.
[ 9] 邹晓菊.鸡足山地区 、昆明地区不同多星韭种群的细胞
学研究[ D] .云南:云南大学生命科学学院 , 1997.
[ 10] 黄骥.梁王山地区多星韭生态遗传学研究[ D] .云南:云
南大学生命科学学院 , 2000.
·95·第 2 期 王 锦等:多星韭 (Allium wallichii Kunth)生态遗传学研究进展
林业调查规划　2006.Apr.31 (2):96 ～ 98
Forest　Inventory　and　Planning
CN 53-1172 S　ISSN 1671-3168
昆明地区郁金香品种的开花特点＊
聂雅萍
(昆明市翠湖公园 , 云南　昆明　650031)
摘要:2004 年12月 , 从荷兰引进 19 个郁金香 (Tulipa gesneriana L.)品种 , 栽种于昆明翠湖公园 , 通过其适应性
和开花特点观察 , 筛选出世界真爱 (World s Favourite)、 莺者 (Inzell)、 奥莉丝 (Ollioules)等 10 个适宜于昆明地
区冬季栽种 , 且开花性状表现较好的郁金香品种。
关键词:开花特点;郁金香;昆明地区
中图分类号:S682.263　　文献标识码:A　　　　文章编号:1671-3168(2006)02-0096-03
Blooming Characteristics of Varieties of Tulipa gesneriana in Kunming Area
NIE Ya-ping
(Green Lake Park of Kunming City , Kunming 650031 Yunnan , China)
Abstract:Nineteen varieties of Tulipa gesneriana were introduced from Holland in December of 2004 and cul-
tivated in Kunming Green Lake Park.Based on the observation of their adaptability and blooming characteris-
tics , the author sifted through 10 cultivated species with excellent blooming features of varieties of Tulipa
gesneriana favorable in winter of Kunming area including world s favourite , lnzell and Qllioulse.
Key words:blooming characteristics;Tulipa gesneriana;Kunming area
　　郁金香 (Tulipa gesneriana L.)属百合科郁金
香属多年生草本植物 。昆明市翠湖公园早在 1996
年就首次将郁金香引入云南作为观花栽培 , 举办了
翠湖公园第一届郁金香花展 , 沿袭至 2005 年春节
已连续举办了十届郁金香花展 。取得了明显的社会
和环境效应。随着展览的深入 , 我们开展了郁金香
在昆明地区的开花特点研究。
1　昆明地区气候条件
昆明地区属低纬高原山地季风气候 , 冬无严
寒 , 夏无酷暑 。全年平均气温 15.1℃, 年降雨量
1 075mm。全年日照时数 2 250h , 无霜期达230d。1
月份最冷 , 平均气温 7.7℃, 白天平均最高温可达
22.4℃, 受高原辐射冷却影响 , 夜间平均最低气温
仅有1.5℃, 昼夜温差较大。
2　研究方法
2.1　种球选择
　　选择在荷兰经过 5℃低温处理[ 1] 的种球 , 在低
温 5℃条件下运输到昆明 , 于 2 ～ 3日内种植或继
续于低温条件下保存 , 待有条件时栽种。
＊　收稿日期:2005-09-07
作者简介:聂雅萍 (1974-　), 女 , 云南昆明人 , 工程师 , 从事公园园林绿化管理工作。
[ 11] 祁仲夏 ,宋文芹 , 李秀兰 , 等.B 染色体分子生物学研究
进展[ J] .细胞生物学杂志 , 2002 , 24(4)199～ 202.
[ 12] 赵胜祥.宾川鸡足山地区多星韭种群生态遗传分化的
研究[ D] .云南:云南大学生命科学学院 , 1997.
[ 13] 廖周瑜 ,党承林.云南宾川县鸡足山地区多星韭的生态
型[ J] .云南植物研究 , 1998 , 20(4):439 ～ 444.
[ 14] 李曼碧.昆明地区多星韭种群的变异及其分化研究
[ D] .云南:云南大学生命科学学院 , 1998.
[ 15] 蔡小虎.云南多星韭种群分化研究[ D] .云南:云南大学
生命科学学院 , 1999.
[ 16] 谢寿昌.哀牢山中山湿性常绿阔叶林主要树种的物候
观察[ J] .生态学报 , 1997 , 17(1)51 ～ 60.
[ 17] 戴波.多星韭复合体 ITS 序列变异研究[ D] .云南:云南
大学生命科学学院 , 2000.
[ 18] 阮成江 , 何祯祥 ,周长芳.植物分子生态学[ M] .北京:化
学工业出版社 , 2005.