全 文 ：收稿日期:2014 － 11 － 25
基金项目:西南科技大学实验室开放基金(编号:14 xnkf 31) ;西南科技大学博士研究基金(编号:13 zx 7154) ;重庆市科委重大项目(编号:cstc 2013
yykfc 80002)。
作者简介:龙治坚(1987 －) ，男，贵州铜仁人;硕士，助教，主要从事植物生理与分子细胞遗传研究。
通讯作者:韩国辉(1978 －) ，男，博士，助理研究员，主要从事植物遗传育种与生物技术研究;E-mail:hghui2007@ 126． com。
外源激素对珍稀濒危植物距瓣尾囊草种子萌发的影响
龙治坚1，2， 范理璋1， 徐 刚1， 余 马1， 韩国辉2
(1．西南科技大学生命科学与工程学院， 四川 绵阳 621010;
2．重庆市农业科学院 果树研究所， 重庆 401329)
摘要:为提高距瓣尾囊草种子的发芽速度和发芽率，更好地对珍稀濒危植物距瓣尾囊草种质资源进行保存、开发及可持
续利用，研究了不同浓度的赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)、萘乙酸(NAA)及 6-苄氨基嘌呤(6-BA)4 种外源植物激素对
距瓣尾囊草种子萌发的影响。结果表明，在合适的浓度范围内，外源激素能提高距瓣尾囊草种子的发芽率，缩短发芽时
间;800 mg /L的 GA3、100 mg /L的 NAA和 1 mg /L的 6-BA处理效果最佳，种子的萌发率分别为 63． 33%、76． 67%和 63．
33%;而高浓度的 NAA和 6-BA对种子的萌发具有明显的抑制作用。
关键词: 外源激素;距瓣尾囊草;种子萌发;发芽率
中图分类号: Q 948 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2015)03-0027-04
Effect of Exogenous Hormone on Seed Germination Characteristics
of An Endangered and Ｒare Species Urophysa rockii Ulbr
LONG Zhi-jian1，2，FAN Li-zhang1，XU Gang1，YU Ma1，HAN Guo-hui2
(1． College of Life Science and Engineering，Southwest University of Science and Technology，
Mianyang Sichuan 621010，China;
2． Fruit Ｒesearch Institute of Chongqing Agriculture Science Academy，Chongqing 401329，China)
Abstract:The effects of exogenous hormone (GA3，IAA，NAA and 6-BA )on seed germination characteristics
of an endangered and rare species Urophysa rockii Ulbr were studied in this paper． The results showed that it
can increase seed germination rate and short germination time of Urophysa rockii Ulbr in the appropriate
concentrations range of exogenous hormones． The treatment of 800 mg /L of GA3，100 mg /L of NAA and
1 mg /L of 6-BA were suitable for seed germination of Urophysa rockii Ulbr，with the germination rate of
63． 33%，76． 67% and 63． 33% ． Besides，seed germination rate were inhibited with high concentrations of
NAA and 6-BA．
Key words: exogenous hormone;Urophysa rockii Ulbr;seed germination;germination rate
距瓣尾囊草(Urophysa rockii Ulbr．)隶属于毛茛科
(Ｒanunculaceae)耧斗菜亚族(Aquilegiinae Tamura)尾
囊草属(Urophysa Ulbr．)植物，自然分布于我国四川省
江油市涪江上游区段，是我国特有的、十分罕见的珍稀
濒危植物，被誉为“植物界的大熊猫”［1 ～ 3］。该植物是
被子植物的原始科之一，其块根有毒，可作药用，有消
炎止痛、祛风除湿之功效;而与之同一亚族的耧斗菜属
(Aquilegia)、天葵属(Semiaquilegia)植物均有较高的药
用价值，是重要的药用植物［4，5］。同时，距瓣尾囊草富
含芳香类油脂，其冬花夏果、花色鲜艳、叶形雅致，花瓣
和叶片颜色随时间推移而不断变化，很可能成为重要
的香料植物和园林观赏植物［6］，极具研究和开发价
值。
1925 年，著名的植物学家、探险家约瑟夫·洛克
在涪江上游初次发现该植物，此后再未被采集到。直
至 2005 年，中国科学院植物研究所李春雨博士在江油
市涪江沿岸再次发现［4］。该种自然生存环境为贫瘠
的石壁缝隙，种实繁殖率极低，自然更新缓慢，种群生
态脆弱，居群数量和个体数量均较少，属极小种群，已
成为分布区极狭的濒危植物［1，7，8］。目前，有关 GA3、
·72·
研究报告 龙治坚 等:外源激素对珍稀濒危植物距瓣尾囊草种子萌发的影响
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2015.03.041
IAA、NAA及 6-BA这 4 种外源植物激素对距瓣尾囊草
种子萌发的影响的研究尚未见报道。本试验旨在探讨
不同外源植物激素及其不同浓度处理对距瓣尾囊草种
子萌发的影响，以期提高种子的发芽速度和发芽率，为
距瓣尾囊草种质资源保存、种群复壮、药用价值开发以
及可持续利用提供参考。
1 材料与方法
1． 1 材 料
距瓣尾囊草(Urophysa rockii Ulbr．)种子由江油市
林业局馈赠，种子采集于四川省江油市永胜镇象家沟
水库上方的山崖。除 GA3(成都市科龙化工试剂厂)
外，其余植物激素(6-BA、IAA 和 NAA)均购自于天津
市福晨化学试剂厂。
1． 2 方 法
1． 2． 1 种子的千粒重测定
随机选取 1 000 粒距瓣尾囊草种子，并用万分之
一的天平准确称量，重复 3 次。同时，随机选取 10 粒
种子，用游标卡尺测定种子的长度和直径，并记录相关
称量数据。
1． 2． 2 种子的激素处理
植物激素 GA3、IAA、NAA及 6-BA的浓度均设置 6
个水平，其中，GA3、IAA、NAA 的浓度梯度一致，分别
为 25 mg /mL、50 mg /mL、100 mg /mL、200 mg /mL、400
mg /mL和 800 mg /mL;而 6-BA的浓度梯度则为 1 mg /
mL、10 mg /mL、25 mg /mL、50 mg /mL、100 mg /mL 和
200 mg /mL。每个处理随机选取 30 粒种子，各浓度下
浸种 24 h，以蒸馏水浸种为对照，重复 3 次。处理完毕
后，用蒸馏水将种子清洗 2 ～ 3 次。
1． 2． 3 种子的发芽试验
从距瓣尾囊草原生境采集少许碎石和苔藓，用土
壤粉碎机将之粉碎，并混匀。发芽时，在培养皿中垫 1
张滤纸，然后在滤纸上铺 1 层碎石和苔藓的粉碎混合
物。用蒸馏水将混合基质喷湿，将处理完毕后的种子
排放在培养皿的基质上。置于 20 ℃恒温光照培养箱中
进行发芽试验，光照时间为 12 h，光照强度为 2 000 lx。
期间，每隔 24 h观察种子是否萌发，并适量添加蒸馏水。
当第 1粒种子萌发后，每隔 5 d记录种子萌发数。
1． 2． 4 数据的统计与分析
试验采用种子发芽势和发芽率来评价不同植物激
素及其不同水平处理下对种子萌发的影响。计算公式
为［9］:发芽势(%)=种子发芽数达到高峰时正常发芽
种子的总数 /参试种子总数 × 100%;发芽率(%)=正
常发芽种子数 /参试种子总数 × 100%。
2 结果与分析
2． 1 种子的千粒重
距瓣尾囊草种子不仅小，而且轻。其千粒重为
0． 659 3 g，种实的长度为 2． 204 mm，宽度为 0． 916 mm。
2． 2 GA3 对距瓣尾囊草种子萌发的影响
与对照组相比，低浓度和高浓度的 GA3 可促进距
瓣尾囊草种子的萌发(如表 1)。随着 GA3 浓度的提
升，对种子发芽势和发芽率的影响呈先下降后上升的
趋势;而种子萌发持续的时间则越来越短。当 GA3 浓
度为 25 mg /L、50 mg /L、800 mg /L时，种子发芽率分别
较对照组提高了 6． 67、3． 33、13． 33 个百分点。高浓度
的 GA3(800 mg /L)对距瓣尾囊草种子的萌发有显著的
促进作用，发芽率提高了 13． 33 个百分点，而且种子初
始萌发所需时间、持续萌发时间最短，分别为 18 d 和
5 d。总体而言，与对照组相比(20 d) ，GA3 能缩短种子
持续萌发的时间，提高植株的一致性。
表 1 不同 GA3 浓度对距瓣尾囊草种子萌发特性的影响
处理
(mg /L)
初始萌发
时间(d)
持续萌发
时间(d)
发芽势
(%)
发芽率
(%)
25 20 20 30． 00 56． 67
50 19 20 33． 33 53． 33
100 20 15 23． 33 43． 33
200 20 10 20． 00 26． 67
400 19 10 46． 67 50． 00
800 18 5 63． 33 63． 33
ck 20 20 43． 33 50． 00
2． 3 IAA对距瓣尾囊草种子萌发的影响
经过不同浓度的 IAA 处理，距瓣尾囊草种子发芽
率均较对照组有所提高;而且随着浓度的提高，种子的
初始萌发时间提前了 1 ～ 2 d(如表 2)。用 25 mg /L的
IAA浸种处理，效果最佳，种子发芽势和发芽率分别高
达 46． 67%和 60． 00%，而对照组的发芽势和发芽率则
为 43． 33%和 50． 00%。同时，浓度为 25 mg /L 和 800
mg /L的 IAA 处理种子时，种子的发芽持续时间均较
对照组缩短 5 d。
表 2 不同浓度的 IAA对距瓣尾囊草种子萌发特性的影响
处理
(mg /L)
初始萌发
时间(d)
持续萌发
时间(d)
发芽势
(%)
发芽率
(%)
25 20 15 46． 67 60． 00
50 20 20 36． 67 53． 33
100 19 20 36． 67 53． 33
200 20 20 43． 33 60． 00
400 19 20 40． 00 56． 67
800 18 15 43． 33 60． 00
ck 20 20 43． 33 50． 00
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第 34 卷 第 3 期 2015 年 3 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 3 Mar． 2015
2． 4 NAA对距瓣尾囊草种子萌发的影响
与 GA3 和 IAA 处理效果不同，不同浓度的 NAA
对距瓣尾囊草种子萌发特性的影响呈先上升后下降的
趋势(如表 3)。低浓度的 NAA具有明显的刺激效应，
能促进种子的萌发。当 NAA 浓度为 100 mg /L 时，种
子对其响应的效果达到最佳，种子不仅提前 2 d 萌发，
且发芽势和发芽率均达到最高值，分别为 60． 00%和
76． 67%。然而，随着 NAA浓度的进一步提升，种子的
萌发受到了明显的抑制。当 NAA 浓度为 800 mg /L
时，种子的发芽势和发芽率仅为 16． 67%和 26． 67%，
较对照组降低了 26． 67 和 23． 33 个百分点。
表 3 不同浓度的 NAA对距瓣尾囊草种子萌发特性的影响
处理
(mg /L)
初始萌发
时间(d)
持续萌发
时间(d)
发芽势
(%)
发芽率
(%)
25 19 15 46． 67 56． 67
50 20 15 36． 67 50． 00
100 18 20 60． 00 76． 67
200 20 20 26． 67 40． 00
400 21 15 26． 67 46． 67
800 22 15 16． 67 26． 67
ck 20 20 43． 33 50． 00
2． 5 6-BA对距瓣尾囊草种子萌发的影响
由表 4 可知，随着 6-BA 浓度的提高，距瓣尾囊草
种子的发芽势和发芽率逐渐下降。其中，1 mg /L 和
10 mg /L的 6-BA 处理的发芽率明显较对照组高，以
1 mg /L的处理效果最佳，发芽率达到 63． 33%，比对照
组高出 13． 33 个百分点。当 6-BA 的浓度提高到
25 mg /L时，种子的发芽率明显低于对照组，仅为
36． 67%。随着 6-BA浓度的进一步提高，发芽率和发
芽势明显低于对照组。表明低浓度的 6-BA 可有效促
进距瓣尾囊草种子的萌发，而高浓度则具有明显的抑
制作用。
表 4 不同浓度的 6-BA对距瓣尾囊草种子萌发特性的影响
处理
(mg /L)
初始萌发
时间(d)
持续萌发
时间(d)
发芽势
(%)
发芽率
(%)
1 19 20 43． 33 63． 33
10 21 20 30． 00 53． 33
25 20 20 30． 00 36． 67
50 22 20 26． 67 36． 67
100 21 15 23． 33 30． 00
200 23 10 13． 33 23． 33
ck 20 20 43． 33 50． 00
3 讨 论
外源植物激素在植物种子萌发、胚胎发育、成熟与
休眠、果实成熟及植物响应逆境胁迫中有广泛的生理
效应［10］。在种子萌发过程中，激素可通过信号传导对
种子内各种生理变化做出反应，调节一系列蛋白质、酶
的代谢，从而调控种子的萌发［11］。有关 GA3 对铁线莲
属(Clematis)植物种子萌发的影响表明，低浓度的 GA3
显著提高林地铁线莲和齿叶铁线莲种子的发芽率，但
却抑制了褐毛铁线莲和棉团铁线莲的萌发;而高浓度
的 GA3 则抑制了林地铁线莲和齿叶铁线莲种子的发
芽率，但却极显著地促进了褐毛铁线莲和棉团铁线莲
种子的萌发［12］。本研究表明，高、低浓度的 GA3 均促
进距瓣尾囊草种子的萌发;但高浓度能缩短种子持续
萌发的时间，有利于植株的一致性。
与对照组相比，在合适的浓度范围内，IAA、NAA
及 6-BA 的处理均能提高距瓣尾囊草种子的发芽率，
缩短发芽时间。IAA 能促进细胞分裂、细胞伸长和细
胞分化，对种子萌发的影响具有双重性。王非等［12］利
用 IAA处理 4 种铁线莲种子，发现 IAA抑制了棉团铁
线莲种子的萌发;而韦荣昌等［13］探讨药用植物黑草种
子萌发对 IAA响应试验表明，IAA 能提高种子的发芽
率。本试验结果与后者一致。较低浓度的 NAA 处理
可提升种子的发芽势和发芽率。100 mg /L 的 NAA 处
理，距瓣尾囊草种子的发芽势和发芽率分别为60． 00%
和 76． 67%，较对照组提高了 16． 67 和 26． 67 个百分
点;随着浓度的提高，种子的萌发受到了抑制。6-BA
不仅能促进细胞分裂，还能影响种子的萌发［14］。试验
结果表明，低浓度的 6-BA 可有效促进距瓣尾囊草种
子的萌发，而高浓度则具有明显的抑制作用。这与张
春平［15］、韦荣昌［13］等的研究结果类似。
距瓣尾囊草对特殊生境的适应和遗传背景使得种
实繁殖率极低，导致种群生态脆弱。解决种群生殖能
力低下对保护种群有重要意义。张云香等［9］探讨了
温度、光照等因子对距瓣尾囊草种子萌发的影响，结果
表明，温度对其有显著影响，20 ℃为最适萌发温度，发
芽率达 67． 78%。而本研究表明，在合适的浓度范围
内，GA3、IAA、NAA 及 6-BA 这 4 种外源植物激素均能
促进距瓣尾囊草种子的萌发。其中，NAA 浓度为 100
mg /L时，种子的萌发率可达 76． 67%。这可为该植物
种质资源保存、种群保护、种群复壮、药用价值开发以
及后续的可持续利用奠定基础。
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(下转第 35 页)
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研究报告 龙治坚 等:外源激素对珍稀濒危植物距瓣尾囊草种子萌发的影响
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研究报告 杨祎辰 等:干旱胁迫对蒙古黄芪种子萌发及生长生理的影响