全 文 ：矮生 子的分类学研究
周丽华 , 尹　擎 , 吴征镒
(中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204)
摘要:在有关模式和产地标本研究的基础上 , 结合叶表皮微形态和细胞学资料 , 对矮生 子
(Cotoneaster dammeri Schneid.)进行了分类学修订 , 结果将 C.dammeri Schneid.var.radicans
Schneid.(即 C.radicans (Schneider)Klotz)归并作该种的同物异名;并描述了矮生 子的 1个
新亚种 , C.dammeri ssp.songmingensis C.Y.Wu &Lihua Zhou①。
关键词:蔷薇科; 子属;矮生 子;叶表皮微形态;细胞学;分类修订
中图分类号:Q 949 , Q 944　　文献标识码:A　　文章编号:0253-2700(2000)04-0379-04
Taxonomic Studies on Cotoneaster dammeri (Rosaceae)
ZHOU Li-Hua , YIN Qing , WU Zheng-Yi
(Kunming Institue of Bot any , Chinese Academy of Sciences , Kunming 650204, China)
Abstract:On the basis of specimen observations , considering the data of SEM leaf epidermal micromophorl-
ogy and cytology , a taxonomic revision on Cotoneaster dammeri Schneider was carried out.The results show
that:1.The name of C.dammeri var.radicans Schneider should be reduced to a synonym of C.
dammeri Schneider.2.A new subspecies , C.dammeri ssp.songmingensis C.Y.Wu &Lihua Zhou , is
described.
Key words:Rosaceae;Cotoneaster;C.dammeri Schneider;SEM leaf epidermal micromorphology;Cy-
tology;Taxonomic revision
同大果 子 (Cotoneaster conspicuus Messel)一样 , 矮生 子 (C.dammeri Schneider)也
是 子属 (Cotoneaster)高山组 (Sect.Alpigeni)成员。地理上它属于中国-日本分布 , 而
不似前者为中国-喜马拉雅分布类型。与前者类似 , 它也存在分类处理中特征划分过细而
引发的一系列错综复杂的问题 。
作为 Cotoneaster这个无融合生殖属下的 2倍体类群 , C.dammeri Schneider 的形态特
征是相对稳定而单纯的 , 变异较之 C.microphyllus Wall.ex Lindl.和 C.buxifolius Wall.
ex Lindl.等4倍体类群要简单得多。但在长期的研究历史中它被加以 5个以上的名称 , 甚
至这些名称被分属于不同的两个组系 , 即高山组 Sect.Alpigeni Hurusawa 匍匐系 Series
Procumbens Klotz和白花组 Sect.Chaenopetalum Koehne 气根系Series Radicans Klotz (Phipps et
云 南 植 物 研 究　 2000 , 22 (4):379～ 382
Acta Botanica Yunnanica　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

①Lihua Zhou=L.H.Zhou (周丽华), 作者以往曾使用此名称 , 为避免和西北高原生物所的周立华 (L.H.Zhou)
先生混淆而更改。
收稿日期:1999-08-23 , 1999-10-29接受发表
基金项目:中国科学院百人计划和国家杰出青年基金资助 (39725001)
al , 1990;Klotz , 1957 , 1963a , 1963b , 1982;Flinck and Hylmo , 1966)。本文通过野外调查 、
有关模式和产地标本的观察研究 , 结合叶表皮微形态和细胞学资料 , 对这群植物进行分类
修订如下 。
矮生 子 (经济植物手册)
Cotoneaster dammeri Schneider Ⅲ.Handb.Laubh.1:760.f.429 h-k 1906 et in Fedde ,
Repert.Sp.Nov.3:222.1906.Type:Central-China , W-Hupeh;leg.Wilson no.1966 (Ho-
lo BM n.v.;Iso K , A).———C.dammeri var.typica Schneider , Ⅲ .Handb.Laubh.1:761.
1906.———C.dammeri var.radicans Schneid., Ⅲ .Handb.Laubh.1:761.f.428.a -b.
1906.et in Fedde , Repert.Sp.Nov.3:222.1906;C.radicans (Schneider)Klotz in Wiss.
Zeits.Univ.Halle 12:785.1963.syn nov.Type:SW-China , “West-Szechuan and Tibetian
Fronitier:chiefly near Tachienlu at 9000-13500 feet” .leg.Pratt ≫.1890 (Holo , BM).———
C.kweitschoviensis Klotz in Wiss.Zeits.Univ.Halle 12 (10):785 1963.Type:Kweitschou ,
Fan Ching Schan , alt.1 900 m “roadside on rocky slope” leg.Steward , Chiao &Cheo 7.Ⅺ.1931 ,
no.408(Holo LE , n.v.;Iso , BM , A)
1a-1矮生 子 (原亚种)
Cotoneaster dammeri Schneid.ssp.dammeri
湖北:Enshi (恩施), 傅国勋 &张志松 1501(fr., KUN &PE);建始 , 俞德浚 1036
(fl., PE), 周鹤昌 1095 (fr., PE), 戴伦膺 &钱重海 11(fr., PE), 林文豹 63 (fl.x 1 ,
PE);合丰 , 李洪钧 6173 , 6244 , 6578 (fr., PE).四川:巫溪 , 杨光辉 59258(fr., PE);
开县 , 代天伦 101757 (fr., PE);茂纹 , 川经阿字 2772 (fl., PE);合川 , T.H.Hu
5061 , 5797 (fr., PE);奉节 , 周洪富 &粟和毅 108175 , 111255 (fr., PE), 张泽荣 25293
(fr., PE);天全 , 蒋兴麟 37522 , 37570 (fr., PE), 曲桂龄 2768 (fl., PE);宝兴 , 俞德浚
2067 , 2160 (fl., PE), T.H.Hu 2160 , 4267 , 4870 (fl., PE), 张秀实 &任有铣 4613 ,
4701 (fl , PE), 7363 (fl., PE), 宋滋圃 38832 (fl., PE), 38954 (fr., PE), 38968 (fr.,
KUN), 39368 (fr., PE), 中国西部科学院 3137 (fl., PE), 曲桂龄 3193 (fl., PE), 吴中
伦 12283 (fr., PE);平武 , 方文培 4211 , 11141 (fr., PE);南川 , 曲桂龄 1636 (fr.,
PE), 熊济华 91089 (fl., PE), 92168 (fr., PE), 92641 (fr., PE), 熊济华 &周子林 s.
n.(fr., PE), 方文培 828 (fl., PE), 李国风 61128 , 61592 (fl., PE), 61605 (fl., KUN &
PE), 64557 (fr., KUN &PE), 曲仲湘 894 (fl., PE), 中国西部科学院 3107 (fl., PE);
城口 , 代天伦 100075 (fr., PE), 100629 , 105122 , 105167 (fl., PE), 105168 , 106038 ,
107027 (fr., PE), 107072 (fl., KUN), 107266 , 107459 (fr., PE), 方文培 100062 (fr.,
PE);西昌 , 川经西字 3528 (fl., PE).贵州:毕节 , 禹平华 760 (fr., KUN &PE), coll.
ign.0067 (fr., PE).云南:镇雄 , 滇东北队 1123(fr., KUN).
产湖北西部 、四川西部 、 贵州 、 云南东北部 , 生于多石山地或稀疏杂木林内 , 海拔
1 300 ～ 2 600 m 。为典型华中区系成分 。
1a-2滇中矮生 子 (新亚种)
Cotoneaster dammeri ssp.songmingensis C.Y.Wu et Lihua Zhou ssp.nov.Type:Song-
ming County (嵩明), Liangwangshan(梁王山), alt.2 600m.in mountain rocky slope , Lihua Zhou
380　　　　　　 　　　　　　　　　云　南　植　物　研　究　　　　　 　　　　　　　　　22卷
97173(Holo , KUN).
A ssp.dammeri differt petiolis et pedicellis 2 ～ 3 mm longis , fructibus plerumque cum 3 nu-
culis.
本亚种和原亚种的区别在于叶柄 、 果柄较短 , 常 2 ～ 3 mm , 小核常为 3。
四川:会东 , 武素功 747 , 1062 (fl., KUN).贵州:盘县 , 安顺队 896 (fr., PE);威
宁 , 钟补求1816 (fr., PE).云南:镇雄 , 禹平华 941 , 1047 (fr., KUN &PE), 滇东北组
1123 (fr., KUN);巧家 , 滇东北组 1375 (fr., KUN);大关 , 孙必兴等 838 (fl.&Fr.,
KUN);师宗 , Coll.ign.097 (fr.x 1 , KUN);奕良 , 滇东北组888 (fr., KUN);禄劝 , 张
英伯 616 (fr., PE);昆明 , 刘慎谔 15984 (fr., PE), 邱炳云 50982 (fr., KUN &PE),
51838(fl., KUN), 53989 , (fr., PE), 53988 (fr., PE), 昆明工作站 760 (fr., PE);富民 ,
邱炳云 596023 (fr., KUN);嵩明 , Liangwangshan (梁王山), alt.2 600 m.in mountain
rocky slope , Li-hua Zhou 97173 (Type , KUN), 97174 (fl., KUN);楚雄 , 黄蜀芹 112 (fr.,
KUN);大理 , 秦仁昌 22557 (fl., PE), 王汉臣 1018 (fl., PE);漾濞 , 刘慎谔 22797
(fr., PE), 滇东北组 4255 (fr., PE);洱源 , 滇东北组 63-6182 (fl., KUN &PE).丽江 ,
Coll.ign.01028 (fr., KUN), 张敖罗 &俞少文 100-931 (fr., KUN);Gongshan (贡山),
怒江队 780272 (fl., KUN);Loc.ign., 南水北调队 618(fl., KUN)产云南高原 , 四川西
南部及贵州 , 生于海拔 1 800 ～ 2 600 m的多石山地或稀疏杂木林内 。
矮生 子 C.dammeri是Schneider于1906年首次发表的 , 此前 Dammer曾将具有相同特
征的标本定名为 C.radicans Dammer , 未正式发表 。Schneider (1906)研究了具有同类特征
的植物标本 , 发表了 C.dammeri Schneid., 而将 Dammer 的材料定名为 C.dammeri var.
radicans Schneid., 并指出二者的区别是变种的叶片多数倒卵形 , 先端圆钝或微尖 , 叶柄
较细长 , 总花梗和花梗也较长 , 花 1 ～ 2朵 , 枝上多生不定根 。研究显示:此二者分布区
重叠 , 该类标本叶片的形状与大小 , 叶柄的长度和花梗的长度变化幅度大。如标本付国
勋 、张志松 1501 , 周鹤昌 1095等部分叶先端变为心形凹陷;但有些标本如李洪钧 6244的
叶先端多圆钝;又有标本如中国西部科学院 3137等 , 叶先端甚至出现尖头;而李洪钧
6578的叶大小不一 , 大者长于 2 cm , 小者不足 1 cm;叶柄长度可能和生态条件有关 , 从
标本上看亦有变化 , 将其作为区分变种的根据 , 可能难以为凭 。是否具有气生根这个性状
也不稳定 , 从标本上看同样难以作为区分二者的依据 。故此 , 我们将二者进行了合并。
以滇中为分布中心有一群标本 , 其特征介于 C.dammeri 和 C.microphyllus 之间 , 与
C.dammeri不同的是它的叶柄和花柄较短 , 仅 2 ～ 3 mm或近无 , 小核通常为 3 , 且叶的排
列出现两列至螺旋状的过度 , 而非叶柄尤其花果柄长达 1.5 ～ 2 cm 、小核 4-5 、 叶两列排
列。又与 C.microphyllus不同在于 , 叶较宽大 、 叶上面脉深陷 、小核3而非2。细胞学研究
表明 , 滇中的这群植物为二倍体 (图 1:1), 曾有报道 C.dammeri 亦为二倍体 (Klotz ,
1982), 而 C.microphyllus 为四倍体 (图 1:2)。从叶表皮微形态结构来看 , 此群与
C.dammeri的特征非常相近 (图版Ⅰ :3 ～ 4 , 7 ～ 8), 而与 C.microphyllus分异明显 (周丽
华和吴征镒 , 1999)。由于形态上有所差别 , 且存在一定的地理分异 (其形态上的差异显
然是 C.dammeri 向西发展产生的变异), 故我们将滇中的此群视为 C.dammeri 的地理亚种
C.dammeri ssp.songmingensis 。
3814 期　　　 　　　　　　　　　　周丽华等:矮生 子的分类学研究　　　　 　　　　　　　　　
Fig.1　Chromosome set of C.dammeri ssp.songmingensis , 2n=34, ×2400 , cytological voucher speceimen ,
Zhou Li-Hua 97173 from Songming , Yunnan;2.chromosome set of C.microphyllus , 2n=68 , ×2400 , cytological
voucher speceimen , Zhou Li-Hua 97060 from Lijiang , Yunnan.
实验分类学研究表明 , 有关名称 C.dammeri , C.radicans (=C.dammeri var.radicans
Schneid.)和 C.kweitschoviensis凭据的模式材料的叶表皮微形态结构特征是一致的 (图版
Ⅰ:1 ～ 8):其叶上表皮细胞角质化明显 , 细胞排列紧密 , 明显向外隆起 (但隆起的程度
可能和叶的成熟度所致的角质化程度有关 , 上表皮完全无毛;而下表皮可见稀疏毛 , 气孔
器卵形或近圆形 , 保卫细胞的内侧向壁明显外突 , 气孔器为环列型 , 而且环列于气孔器周
围的表皮细胞壁波浪形扭曲并向外突出 , 很容易将这一群植物与其它的种类分开。因此名
称 C.dammeri , C.radicans (=C.dammeri var.radicans Schneid.), C.kweitschoviensis的特征
除外部形态一致外 , 叶表皮微形态特征也显示它们的一致性 , 故后两个名称适合作为前者
的异名;而以往曾被错误地与 C.kweitschoviensis等划为同系的名称C.cochleatus , 不仅外部
形态结构 , 叶表皮的特征也完全同 C.microphyllus一致 (周丽华和吴征镒 , 1999), 其叶下
表皮的细胞壁隆起且特化为花束状的结构 , 与 C.microphyllus 的有关特征类似 , 而与
C.dammeri群差别很大 , 这说明 C.cochleatus在系统关系上同 C.microphyllus更接近 , 而与
C.dammeri疏远。
致谢:本文承蒙昆明植物研究所李锡文教授审阅并提出宝贵意见;中国科学院植物研究所标本馆 (PE)
提供查阅标本的方便。英国自然博物馆 (BM)、 英国皇家植物园标本馆 (K)、 美国哈佛大学标本馆 (A)
惠借有关研究的模式标本。
〔参 考 文 献〕
俞德浚 , 陆玲娣 , 谷粹芝等 , 1974.中国植物志 , 第 36卷 〔M〕.北京:科学出版社
周丽华 , 吴征镒 , 1999.大果 子 (Cotoneaster conspicuus Messel)的分类修订 〔J〕.云南植物研究 , 21 (2):160～ 166
周丽华 , 吴征镒 , 2000.小叶 子的分类学研究 〔J〕.云南植物研究 , 待发表
Flinck K E , Hylmo B , 1966.A list of series and species in the genus Cotoneaster 〔J〕.Bot Not , 119:445～ 463
Hjelmqvist , H , 1962.The embryo sac development of some Cotoneaster species 〔J〕.Bot Not , 115:208～ 236
(下转 389页)
382　　　　　　 　　　　　　　　　云　南　植　物　研　究　　　　　 　　　　　　　　　22卷
系研究上具有重要意义 , 值得进一步深入探究。
〔参 考 文 献〕
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周丽华 , 韦中新 , 吴征镒 , 2000b.中国特有牛筋条属的花粉形态及其系统位置 〔J〕.云南植物研究 , 22 (2):143～
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俞德浚等 , 1974.中国植物志 〔M〕, 第 36卷.北京:科学出版社.
俞德浚 , 1984.蔷薇科植物的起源和进化 〔J〕.植物分类学报 , 22 (6):431～ 444.
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(上接 382页)
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～ 2269
图版Ⅰ说明　Explanation of Plate Ⅰ
SEM leaf epidermal micromorphology:1～ 2.C.radicans (voucher speciemen , Pratt 90);3 ～ 4.C.dammeri ssp.
songmingensis (voucher speciemen , Lihua Zhou 97173);5 ～ 6.C.kweitschoviensis Klotz(voucher specimen , Steward
et al 408);7～ 8.C.dammeri var.dammeri (voucher specimen , Wilson , 1966).
3894 期　　　　　　　　　　　周丽华等:中国蔷薇科一新属———多蕊石灰树属