全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (2): 134–146 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00012
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-11 接受日期Accepted: 2013-06-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuhl@ms.xjb.ac.cn)
养分与水分添加对荒漠草地植物钠猪毛菜功能性
状的影响
赵新风1 徐海量1,2* 张 鹏1 张青青3
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2新疆生态与地理研究所阿克苏水平衡试验站, 新疆阿拉尔 843300; 3新疆农业大学草业与环
境科学学院, 乌鲁木齐 830052
摘 要 分析水分与养分添加对植物功能性状的影响, 对揭示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要。该文通过施氮与
增水(包括增雨、增雪)共6种处理(对照(N0W0)、雨添加(N0W1)、雪添加(N0W2)、氮添加(N1W0)、氮雨添加(N1W1)、氮雪添加
(N1W2)), 对荒漠草地进行氮肥添加、水分添加的实验。实验持续了3年, 第4年以荒漠草地建群种植物钠猪毛菜(Salsola
nitraria)植物功能性状为研究对象, 量化分析了钠猪毛菜10种植物功能性状对氮素和水分添加的不同响应。得出以下结论: (1)
双因素方差分析结果表明, 施氮、增水的交互作用对钠猪毛菜的茎鲜质量、叶鲜质量、叶面积、比叶面积、叶饱和含水量、
叶干物质含量存在显著影响(p < 0.05), 而施氮主效应对钠猪毛菜各植物功能性状指标不存在显著影响、增水主效应对钠猪毛
菜各植物功能性状指标不存在显著影响。(2)在钠猪毛菜10种植物功能性状指标中, 株高、茎鲜质量、茎干质量、叶饱和鲜质
量、叶干质量、叶面积、比叶面积的最大值均出现于N1W2处理中(p < 0.05), 其次为N0W0处理。叶饱和含水量的最大值出现
于N0W0中, 其次为N1W2处理中。N1W0处理显著降低了叶饱和含水量(p < 0.05); 叶干物质含量值在各处理下均高于N0W0, 其
中N0W1处理的叶干物质含量显著高于N0W0 (p < 0.05)。(3)各处理下, 叶干物质含量与比叶面积为负相关关系。在准噶尔荒漠
草地, 钠猪毛菜植物功能性状在不同处理下的不同表现是适应环境变化的结果。
关键词 荒漠草地, 氮添加, 植物功能性状, 水分添加
Influence of nutrient and water additions on functional traits of Salsola nitraria in desert
grassland
ZHAO Xin-Feng1, XU Hai-Liang1,2*, ZHANG Peng1, and ZHANG Qing-Qing3
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; 2Aksu Water Balancing Test Station of Chinese Academy
of Sciences, Aral, Xinjiang 843300, China; and 3College of Grassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultural University, Ürümqi 830052, China
Abstract
Aims Our objective was to better understand the response of plant functional traits of Salsola nitraria to
environmental change, such as global climate change and nutrient addition, in desert grassland.
Methods We conducted field experiments of moisture and nutrient additions for three years (2009–2011) in a
desert grassland of northwest Xinjiang in China. We investigated plant functional traits of S. nitraria and in the
fourth year (2012) measured plant height, stem fresh mass, stem dry mass, leaf fresh mass, leaf dry mass, etc.
under different treatments of nutrient and water additions.
Important findings The combination of fertilizer and moisture had a significant influence on stem fresh mass,
leaf fresh mass, leaf area, specific leaf area, leaf saturated water content, and leaf dry matter content (two-way
ANOVA, p < 0.05), while the effect of either fertilizer or moisture alone was not significant. None of the
treatment effects on plant height were significant. The maximum values of plant height, stem fresh weight, stem
dry weight, leaf saturated fresh weight, leaf dry weight, leaf area, and specific leaf area appeared in the snow and
fertilizer additions (N1W2), and the second highest was in the control (N0W0). Maximum leaf saturated water
content was observed in the control (N0W0), and the second highest appeared in the snow and fertilizer additions
(N1W2). The fertilizer addition (N1W0) could significantly decrease the level of leaf saturated water content. In all
of the treatments, leaf dry matter content was higher than that under the control, and among them, the rain
addition (N0W2) significantly increased leaf dry matter content. In the control, there were many significant
negative correlations between leaf dry matter content and other functional traits and many significant positive
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correlations between different functional traits. After the fertilizer and/or moisture addition, the correlation
coefficient was reduced. In desert grassland of the Junggar Basin, the different performance of S. nitraria under
different treatments was the result of plant adaptations to environmental changes.
Key words desert grassland, nitrogen addition, plant functional trait, water addition

植物功能性状(plant functional trait)是指一切对
植物的定居、生存和适应有着潜在重要影响, 或与
获取、利用和保存资源的能力有关的属性, 它是植
物在漫长的进化与发展过程中, 与环境相互作用的
结果, 能反映植物对外部环境的适应能力(Violle et
al., 2007)。针对植物功能性状开展的研究很多
(Lindborg & Eriksson, 2005), 而且主要集中于对于
叶片功能性状的研究(He et al., 2006; Westoby &
Wright, 2006), 如比叶重(LMA)随年降水量的增加而
减小, 随年平均温度的升高而增加(Wright et al.,
2004); 一些研究分析了不同养分梯度下比叶面积
(SLA)与叶干物质含量(LDMC)之间的关系(Cunning-
ham et al., 1999; Garnier et al., 2001); 潘庆民等
(2005)研究了氮素对内蒙古典型草原羊草(Leymus
chinensis)种群的影响, 认为随着氮素梯度的增加,
羊草种群高度呈显著增加趋势; 万宏伟等(2008)研
究了内蒙古羊草草原群落6种羊草植物SLA等功能
性状对氮素添加的响应, 认为氮素添加增加了土壤
中氮素可利用水平, 提高了羊草植物SLA; 朱军涛
等(2010)研究了昆仑山北坡荒漠草地植物驼绒藜
(Ceratoides laten)的功能性状; 周鹏等(2010)分析了
温带草地主要优势植物不同器官间功能性状的关
系, 认为植物叶片和细根的有些功能性状在种群水
平上显著负相关, 在物种水平上相关性不显著; 徐
冰等(2010)分析了内蒙古锡林河流域草原植物的叶
片与根功能性状的关系, 认为不同物种间植物叶片
功能性状与根功能性状存在关联; 孟婷婷等(2007)
综述了植物功能性状与环境因素之间的关系及与生
态系统功能之间的关系; 尧婷婷等(2010)研究了新
疆准噶尔荒漠植物叶片功能性状特征及其与气候的
关系。但是, 有关荒漠草地植物功能性状对全球气
候变化及养分添加处理的响应的研究很少。
钠猪毛菜(Salsola nitraria)为藜科猪毛菜属硬叶
猪毛菜组中的一年生植物(黄俊华, 2005), 为新疆准
噶尔盆地南缘荒漠草地优势物种, 属于藜科植物中
较为进化的螺胚亚科的猪毛菜族, 猪毛菜族在藜科
植物中又是演化程度最高的骨干大族(吴征镒等,
2003)。钠猪毛菜植株高10–40 cm, 多分枝, 主根发
达, 叶互生, 肉质, 半圆柱状, 茎直立, 花期7–8月
(新疆植物志编辑委员会, 1994)。钠猪毛菜在荒漠植
被景观的构建、盐渍荒漠地区改良土壤环境中都具
有一定的生态效益(常水晶等, 2008)。
本研究对准噶尔荒漠草地进行了连续3年
(2009–2011)的野外施肥与增水实验, 于第4年(2012
年6月)调查与测量了钠猪毛菜10种植物功能性状指
标, 主要选取在养分获取及养分利用方面较容易且
简单易测的植物功能性状, 如植株高度、相对生长
率、SLA、叶干物质含量等。研究钠猪毛菜植物功
能性状对环境的响应表现, 以期补充我国植物功能
性状研究的基础数据库, 为国家或区域尺度的植物
功能性状研究提供依据。根据研究目的提出以下科
学问题: (1)退化草地土壤有机质含量低, 土质瘠薄,
其植物功能性状对养分增加的响应如何？作用机理
是什么？(2)在全球变暖的大背景下(中国西北干旱
区气候正由暖干向暖湿转变), 降水增加对荒漠草
地植物功能性状的影响如何？其作用机理是什么？
剖析水分与养分添加对植物功能性状的影响, 对揭
示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
研究区(44°2244 N, 87°5526 E)位于新疆阜康
荒漠生态系统国家野外科学观测研究站监测和研究
范围内的古尔班通古特沙漠南缘, 海拔384 m。该区
属典型的温带大陆性荒漠气候, 受大陆性干旱气候
的控制, 四季分明, 夏季炎热干燥, 且有干热风发
生, 冬季寒冷, 春秋气候波动强烈。年平均气温为
6.6 , ℃ 月平均气温≥0 ℃的月份一年内有5–7个月,
≥10 ℃的年积温3 000–3 500 , ℃ 年降水量为150
mm, 潜在蒸发量 1 000 mm, 空气相对湿度为
50%–60%, 无霜期135–150天, 年降雪厚度超过20
cm。研究区以南北走向的树枝状沙垄为主, 相对高
度为10–20 m, 主要表现为固定、半固定沙丘与丘间
低地相间而列。研究区的土壤类型主要为风沙土,
136 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 134–146

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植物生长较为繁茂, 最典型和所占面积最大的沙漠
植被是梭梭(Haloxylon ammodendron)和白梭梭(H.
persicum)群系, 植被盖度低于30%。常见的荒漠草
本植物有角果黎(Ceratocarpus arenarius)、猪毛菜
(Salsola sp.)等。由于春季降水较多, 该区是我国典
型早春短命植物分布区 , 主要分布有齿稃草
(Schismus arabicus)、四齿芥(Tetracme quadricornis)、
丝叶芥(Leptaleum filifolium)等短命植物。
1.2 实验设计
1.2.1 施肥与增水实验布置
1.2.1.1 施肥 在古尔班通古特沙漠边缘选择地势
平坦的区域作为样地。共选择20个6 m × 6 m的样
地。施肥试验设计采用的是完全随机区组实验, 20
个施肥小区随机布置于这20个样地中。每个小区之
间至少有1 m的缓冲带。小区四周安置有隔板, 以阻
挡养分和水分横向的交换。
于2009–2011年每年的5月15–17日进行施肥(该
时期为当地植物生长开始时期), 手工均匀地撒在
地表。将CaNO3作为氮肥, 每个小区(6 m × 6 m)每年
CaNO3添加量为771.43 g (21.43 g·m–2)。
1.2.1.2 增水 将上述20个样地进一步划分为4个
亚区: A区为对照区; B为预留实验区; C为夏季增雨
区(6–8月各10 mm); D为冬春增雪区(1–3月各10
mm) (图1)。(对每个亚区, 进一步划分为永久观测区
(1 m ×1 m)和生物量测定与土壤采样区(2.5 m × 1
m)三部分)。增雨(雪)的时间为每个月的1–3日。增
雪时首先计算出相当于10 mm降水的积雪量(体积),
然后用手工均匀撒在小区内, 增雪后要用尼龙网保
护, 以防雪被风吹走。
因此, 本实验中共有6个处理: 对照(N0W0)、雨
添加(N0W1)、雪添加(N0W2)、N添加(N1W0)、氮雨
添加(N1W1)、氮雪添加(N1W2)。每种处理有10个重
复, 具体处理与重复列于表1。地上植被调查在1 m
× 1 m的样地中进行。
1.2.2 钠猪毛菜植物功能性状调查与测量
养分添加实验于每年的5月中上旬完成(2009–
2011), 植物功能性状调查于2012年6月初进行(此时
为钠猪毛菜生长旺季)。采样是在1 m × 1 m的样方内
进行, 每个样方内随机选取5–7株钠猪毛菜。与此同
时, 开展地上植被调查: 对样方内的每种植物进行
分类, 记录植物高度、植被盖度、个体数及植物
密度。
该实验测量了钠猪毛菜的植株高度、营养枝数、
茎鲜质量、茎干质量、叶鲜质量、叶干质量、叶面
积(LA)、SLA、LMA、叶饱和含水量(LWC)、LDMC。
将每个样地采集的5–7株健康、叶片无损的植株
放入塑料袋中, 编号。用冰块缚于样株周围, 拿回实
验室, 迅速称植物体鲜质量。迅速用剪刀、镊子等
将钠猪毛菜的枝与叶分开, 编号, 称茎鲜质量, 叶
鲜质量。然后将茎放入烘箱中烘干, 得到茎干质量。



图1 完全随机区组设计的一级与二级试验处理方案。A、B、C、D分别表示每一个样地内的对照、预留、增雨、增雪处理。
Fig. 1 The primary and secondary treatments of experimental schemes with the design of completely randomized blocks. A, B, C, D
represent the treatment of control, reservation, water addition, and snow addition for each sample plot, respectively.


赵新风等: 养分与水分添加对荒漠草地植物钠猪毛菜功能性状的影响 137

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表1 对照(W0)(A区)、夏季增雨(W1)(C区)和冬季增雪(W2)
(D区)的具体试验处理
Table 1 The specific experimental treatment in the CK (W0)
(A zone), water addition in summer (W1) (C zone), and snow
addition in winter (W2) (D zone)
样地编号
Plot No.
区
Zone
处理
Treatment


区
Zone
处理
Treatment


区
Zone
处理
Treatment
1 A N0W0 C N0W1 D N0W2
2 A N1W0 C N1W1 D N1W2
3 A N1W0 C N1W1 D N1W2
4 A N0W0 C N0W1 D N0W2
5 A N0W0 C N0W1 D N0W2
6 A N1W0 C N1W1 D N1W2
7 A N1W0 C N1W1 D N1W2
8 A N0W0 C N0W1 D N0W2
9 A N0W0 C N0W1 D N0W2
10 A N1W0 C N1W1 D N1W2
11 A N1W0 C N1W1 D N1W2
12 A N0W0 C N0W1 D N0W2
13 A N0W0 C N0W1 D N0W2
14 A N1W0 C N1W1 D N1W2
15 A N1W0 C N1W1 D N1W2
16 A N0W0 C N0W1 D N0W2
17 A N0W0 C N0W1 D N0W2
18 A N1W0 C N0W1 D N1W2
19 A N1W0 C N1W1 D N1W2
20 A N0W0 C N0W1 D N0W2
N0, 对照; N1, 氮添加。
N0, CK; N1, nitrogen addition.


而叶被放入装有水的黑色塑料杯里, 在黑暗下5 ℃
保存, 12 h后, 用吸水纸将叶上的水吸干后称重, 便
得到叶饱和鲜质量(Garnier et al., 2001)。
利用普通扫描仪及Scion Image软件(Image 4.02
for Window, National Institutes of Health, Bethesada,
MD)测定钠猪毛菜的LA。测完LA后, 将叶放入烘箱
烘干, 得到叶干质量。
其他植物功能性状指标计算公式如下:
(1) 比叶面积(SLA)
SLA (cm2·g–1) = 叶面积/叶干质量
(2) 比叶重(LMA)指单位面积叶片所含干物质
的多少(g·m–2), LMA代表了资源的综合利用情况
(Wilson et al., 1999; Vendramini et al., 2002)。
LMA (g·m–2) = 叶干质量/叶面积
(3) 叶饱和含水量(LWC)
LWC (%) = (叶饱和鲜质量–叶干质量)/叶干质
量×100%
(4) 叶干物质含量(LDMC)
LDMC (mg·g–1) = 叶干质量/叶饱和鲜质量
1.2.3 数理统计方法
数据分析主要采用SAS软件对各指标进行双因
素方差分析(ANOVA), 用邓肯多重比较(Duncan’s
multiple range test)检验在方差分析中有显著差异的
变量间的差异显著性。采用Pearson相关分析法分析
各功能形状之间的相关关系。
2 结果和分析
分析准噶尔盆地荒漠草地优势种钠猪毛菜植物
功能性状对肥水添加3年后的响应, 实际上是研究
干旱贫瘠的草地增加养分、水分后对荒漠草地生态
系统带来的影响。通过对比分析不同肥水配置下钠
猪毛菜的茎鲜质量、茎干质量、叶饱和鲜质量、叶
干质量、LA、SLA等10种功能性状指标, 分析了不
同环境效应(水效应、肥效应、水肥互作效应)下荒
漠草地植物叶功能性状、茎功能性状等所产生的一
系列特征变化, 探讨了不同功能性状对环境变化产
生的适应机制。
2.1 植物功能性状对不同肥水配置处理产生的不
同响应
氮素添加与水添加对钠猪毛菜植物功能性状产
生了影响。由表1可以看出, 水肥交互作用对钠猪毛
菜茎鲜质量、LA、SLA、LWC、LDMC的作用显著(p
< 0.05), 而且, 水肥交互作用对叶饱和鲜质量的影
响达到了极显著水平(p < 0.01)。然而, N肥添加的主
效应对钠猪毛菜的功能性状的影响不显著, 水分添
加的主效应对钠猪毛菜的功能性状的影响也不显著
(p > 0.05)。
由于茎鲜质量、LA、SLA、LWC、LDMC对环
境的变化响应明显, 在今后关于荒漠植物功能性状
的研究及指标选取中, 应首选茎鲜质量、LA、SLA、
LWC、LDMC这5个指标。
钠猪毛菜在不同氮肥添加与水添加处理下的功
能性状指标表现不同的特征(图2)。在所有处理下,
只有N1W2下的茎鲜质量、茎干质量、叶干质量、LA、
SLA值最大, 其他处理(N0W1、N0W2、N1W0、N1W1)
下的这5个指标值较小。但是, 通过方差分析, N1W2
对茎鲜质量、茎干质量、叶干质量、LA、SLA值的
增加作用不显著, 其他处理(N0W1、N0W2、N1W0、
N1W1)对这5个指标的减小作用也不显著。
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表2 氮肥与水添加对钠猪毛菜植物功能性状影响的双因素方差分析结果
Table 2 Results of two-way ANOVA of effects of N fertilizer and water additions on plant functional traits of Salsola nitraria
水分 Water 养分 Fertilizer 水分×养分 Water × fertilizer
F 1.19 0.85 1.91 株高 Plant height (cm)
p 0.46 0.45 0.16
F 0.33 0.28 1.33 营养枝数 Number of vegetative branch
p 0.75 0.65 0.27
F 0.61 0.58 4.22 茎鲜质量 Stem fresh mass (g)
p 0.62 0.53 0.02*
F 0.83 0.27 1.76 茎干质量 Stem dry mass ( g)
p 0.55 0.65 0.18
F 0.37 0.00 5.83 叶饱和鲜质量 Leaf saturated fresh mass (g)
p 0.73 0.97 0.00**
F 1.23 0.10 2.66 叶干质量 Leaf dry mass (g)
p 0.45 0.78 0.08
F 0.45 0.08 5.34 叶面积 Leaf area (cm2)
p 0.69 0.81 0.01*
F 0.33 0.10 4.99 比叶面积 Specific leaf area (cm2·g–1)
p 0.75 0.78 0.01*
F 0.23 0.04 4.14 叶饱和含水量 Leaf saturated water content (%)
p 0.81 0.86 0.02*
F 0.02 0.01 3.95 叶干物质含量 Leaf dry matter content (mg·g–1)
p 0.98 0.93 0.02*
*, p < 0.05; **, p < 0.01.


N1W2下的茎鲜质量、茎干质量、叶干质量、
LA、SLA值最大, 然后是N0W0。即, 在N1W2下, 茎
鲜质量、茎干质量、叶干质量、LA、SLA值相对增
加, 而在其他处理下(N0W1、N0W2、N1W0、N1W1),
茎鲜质量、茎干质量、叶干质量、LA、SLA值相对
下降。说明不同肥水处理对钠猪毛菜功能性状水平
的作用方向不同, 有的起促进作用, 有的起抑制
作用。
最大的叶饱和鲜质量出现在N1W2与N0W0中,
而且这两个处理下的叶饱和鲜质量显著大于其他处
理(N0W1、N0W2、N1W0、N1W1) (p < 0.05)。说明除
了N1W2以外, 在其他处理下, 叶饱和鲜质量均显著
降低了。
最大的LWC出现于N0W0中。N1W0处理下的
LWC显著低于对照, 说明养分添加降低了钠猪毛菜
植物的LWC水平。
与对照相比, 各处理下的LDMC相对较高, 其
中N0W2处理下的LDMC显著高于对照(p < 0.05)。
从图2中可知, 在N1W0与N1W1处理下, 株高、
茎鲜质量、茎干质量、叶饱和鲜质量、叶干质量、
LA、SLA及LWC的值均小于对照, 表明N1W0处理会
降低10个功能性状中的多数功能性状值(比如显著
降低叶饱和鲜质量、LWC); N1W1处理下情况也
如此。
2.2 不同功能性状间的相关关系
表3为不同功能性状间Pearson相关系数表。由
于LMA为SLA的倒数, 在本实验中, 分析不同功能
性状Pearson相关性(表3)时, 没有将LMA列在其中。
研究表明 , 叶片性状之间相互关联 , 如 SLA与
LDMC、LWC呈负相关关系; LA、叶饱和鲜质量、茎
干质量、营养枝数与LDMC之间呈负相关、与LWC
之间为正相关。SLA除了与LDMC呈负相关关系以
外, 与其他各功能性状之间多数为正相关关系。
从表3可以看出, 在N0W0中, 各功能性状间相
关性达显著、极显著的情况较多, 而对其进行水分、
养分添加处理后, 各功能性状间的相关性有减弱的
趋势。
本实验中SLA与LDMC间为负相关关系, 在对
照处理下两者间的负相关未达显著水平 , 而在
N0W1、N0W2、N1W0、N1W1、N1W2处理下, SLA与
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图2 不同养分和水分添加处理下的植物株高(A)、茎鲜质量(B)、茎干质量(C)、叶饱和鲜质量(D)、叶干质量(E)、叶面积(F)、
比叶面积(G)、比叶质量(H)、叶饱和含水量(I)、叶干物质含量(J) (平均值±标准偏差)。N0W0、N0W1、N0W2、N1W1、N1W2
分别表示对照、雨添加、雪添加、氮和雨添加、氮和雪添加处理。
Fig. 2 Plant height(A), stem fresh mass (B), stem dry mass (C), leaf saturated fresh mass (D), leaf dry mass (E), leaf area (LA) (F),
special leaf area (SLA) (G), leaf dry matter per area (LMA) (H), leaf saturated water content (LWC) (I) and leaf dry matter content
(LDMC) (J) under different treatments of fertilizer and water additions. (mean ± SD). N0W0, N0W1, N0W2, N1W1, N1W2 represent the
control, water addition, snow addition, nitrogen and water additions, nitrogen and snow additions, respectively.


LDMC之间负相关性均达显著(p < 0.05)或极显著(p
< 0.01)水平; LDMC与其他大部分功能性状之间也
多呈负相关关系; LA与叶饱和鲜质量、叶干质量分
别呈极显著正相关关系(p < 0.01)。
3 讨论和结论
植物功能性状作为连接植物与环境的桥梁, 对
两者关系的研究具有重要的作用。本文通过以上研
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表3 钠猪毛菜不同功能性状之间的相关关系
Table 3 Correlationship among plant functional traits of Salsola nitraria
株高
Plant
height
营养枝数
Number of
vegetative
branch
植物鲜质量
Plant fresh
mass
茎鲜质量
Stem
fresh
weight
茎干质量
Stem dry
weight
叶饱和
鲜重
Leaf
saturated
fresh
weight
叶干
质量
Leaf dry
weight
叶面积
Leaf
area
叶饱和
含水量
Leaf
saturated
water
content
叶干物
质含量
Leaf dry
matter
content
对照CK (N0W0)
营养枝数 Number of vegetative branch –0.225
植物鲜质量 Plant fresh mass 0.852** 0.057
茎鲜质量 Stem fresh mass 0.675* 0.142 0.908**
茎干质量 Stem dry mass 0.835** –0.021 0.868** 0.836**
叶饱和鲜质量 Leaf saturated fresh mass 0.891** 0.525 0.975** 0.834** 0.852**
叶干质量 Leaf dry mass 0.946** 0.624 0.926** 0.874* 0.912** 0.966**
叶面积 Leaf area 0.845** 0.147 0.985** 0.881** 0.850** 0.988** 0.930**
叶饱和含水量 Leaf saturated water content 0.071 0.552 0.580 0.633 0.289 0.468 0.257 0.587
叶干物质含量 Leaf dry matter content 0.258 –0.326 –0.156 –0.240 –0.111 –0.068 0.152 –0.160 –0.993**
比叶面积 Specific leaf area 0.759* 0.740 0.980** 0.974** 0.831* 0.955** 0.854* 0.981** 0.668 –0.335
雨添加 Water addition (N0W1)
营养枝数 Number of vegetative branch 0.703*
植物鲜质量 Plant fresh mass 0.333 0.492
茎鲜质量 Stem fresh mass 0.336 0.602* 0.759**
茎干质量 Stem dry mass 0.309 0.617* 0.505 0.753**
叶饱和鲜质量 Leaf saturated fresh mass 0.268 0.433 0.960** 0.592* 0.436
叶干质量 Leaf dry mass 0.219 0.407 0.855** 0.524 0.557 0.905**
叶面积 Leaf area 0.389 0.473 0.945** 0.683* 0.580* 0.956** 0.860**
叶饱和含水量 Leaf saturated water content 0.021 0.017 0.222 0.094 –0.329 0.208 –0.203 0.152
叶干物质含量 Leaf dry matter content –0.062 –0.108 –0.313 –0.166 0.246 –0.314 0.113 –0.285 –0.957**
比叶面积 Specific leaf area 0.207 0.227 0.631* 0.395 0.099 0.641* 0.300 0.624* 0.833** –0.827**
雪添加 Snow addition (N0W2)
营养枝数 Number of vegetative branch –0.341
植物鲜质量 Plant fresh mass 0.318 0.400
茎鲜质量 Stem fresh mass 0.330 0.406 0.597*
茎干质量 Stem dry mass 0.301 0.347 0.316 0.724**
叶饱和鲜质量 Leaf saturated fresh mass 0.257 0.353 0.799** 0.407 0.377
叶干质量 Leaf dry mass 0.436 0.103 0.701* 0.383 0.489 0.866**
叶面积 Leaf area 0.433 0.311 0.831** 0.565 0.394 0.901** 0.852**
叶饱和含水量 Leaf saturated water content –0.242 0.473 0.424 0.187 –0.065 0.533 0.047 0.358
叶干物质含量 Leaf dry matter content 0.187 –0.373 –0.426 –0.121 0.106 –0.546 –0.076 –0.361 –0.974**
比叶面积 Specific leaf area 0.296 0.433 0.825** 0.559 0.292 0.891** 0.652* 0.919** 0.685* –0.671*
N添加 N addition (N1W0)
营养枝数 Number of vegetative branch 0.182
植物鲜质量 Plant fresh mass 0.705* 0.486
茎鲜质量 Stem fresh mass 0.001 0.439 0.288
茎干质量 Stem dry mass –0.001 0.370 0.224 0.976**
叶饱和鲜质量 Leaf saturated fresh mass 0.647* 0.440 0.946** 0.346 0.267
叶干质量 Leaf dry mass 0.596* 0.186 0.583* 0.218 0.207 0.719**
叶面积 Leaf area 0.705* 0.360 0.943** 0.033 –0.027 0.899** 0.548
叶饱和含水量 Leaf saturated water content 0.062 0.416 0.529 0.303 0.236 0.416 –0.288 0.476

赵新风等: 养分与水分添加对荒漠草地植物钠猪毛菜功能性状的影响 141

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00012
表3 (续) Table 3 (continued)
株高
Plant
height
营养枝数
Number of
vegetative
branch
植物鲜质量
Plant fresh
mass
茎鲜质量
Stem
fresh
weight
茎干质量
Stem dry
weight
叶饱和
鲜重
Leaf
saturated
fresh
weight
叶干
质量
Leaf dry
weight
叶面积
Leaf
area
叶饱和
含水量
Leaf
saturated
water
content
叶干物
质含量
Leaf dry
matter
content
叶干物质含量 Leaf dry matter content –0.153 –0.361 –0.505 –0.298 –0.259 –0.408 0.295 –0.476 –0.949**
比叶面积 Specific leaf area 0.556 0.381 0.916** 0.016 –0.059 0.831** 0.329 0.949** 0.680* –0.638*
N、雨添加 N and water addition (N1W1)
营养枝数 Number of vegetative branch –0.210
植物鲜质量 Plant fresh mass 0.030 0.618*
茎鲜质量 Stem fresh mass 0.050 0.493 0.878**
茎干质量 Stem dry mass 0.154 0.302 0.758** 0.933**
叶饱和鲜质量 Leaf saturated fresh mass 0.203 0.567 0.950** 0.780** 0.711**
叶干质量 Leaf dry mass 0.060 0.344 0.801** 0.736** 0.795** 0.838**
叶面积 Leaf area 0.257 0.452 0.883** 0.800** 0.795** 0.954** 0.880**
叶饱和含水量 Leaf saturated water content –0.456 0.026 0.342 0.459 0.386 0.140 0.102 0.121
叶干物质含量 Leaf dry matter content 0.473 –0.084 –0.454 –0.511 –0.469 –0.279 –0.272 –0.254 –0.939**
比叶面积 Specific leaf area 0.001 0.369 0.897** 0.900** 0.857** 0.831** 0.850** 0.867** 0.504 –0.576*
N、雪添加 N and snow addition (N1W2)
营养枝数 Number of vegetative branch –0.729**
植物鲜质量 Plant fresh mass 0.374 0.024
茎鲜质量 Stem fresh mass 0.295 –0.044 0.816**
茎干质量 Stem dry mass 0.301 –0.073 0.423 0.796**
叶饱和鲜质量 Leaf saturated fresh mass 0.368 0.154 0.874** 0.483 0.109
叶干质量 Leaf dry mass 0.215 0.402 0.706* 0.325 0.062 0.888**
叶面积 Leaf area 0.369 0.033 0.973** 0.707* 0.283 0.905** 0.761**
叶饱和含水量 Leaf saturated water content 0.142 –0.028 0.724** 0.734** 0.336 0.499 0.223 0.683*
叶干物质含量 Leaf dry matter content –0.117 0.061 –0.643* –0.598* –0.176 –0.452 –0.170 –0.625* –0.976**
比叶面积 Specific leaf area 0.247 –0.198 0.696* 0.869** 0.618* 0.313 0.108 0.645* 0.826** –0.760**
*, p < 0.05; **, p < 0.01.


究, 有以下几个问题需要讨论:
3.1 钠猪毛菜植物功能性状对水分添加的响应
植物功能性状与环境之间的联系是气候、干扰
和生物条件筛选效应的结果(Daz et al., 1998)。植物
对环境的响应和适应策略一直是生态学研究的热
点。土壤水分变化一般会影响植物的高度(肖春旺
等, 2001; 曾小平等, 2004)。而在本实验中, N0W1、
N0W2处理对荒漠草地钠猪毛菜的株高无显著影响。
朱军涛等(2010)的研究表明驼绒藜的SLA随土
壤含水量的下降而下降; 澳大利亚东南部的多年生
植物的SLA与降水呈正相关关系 (Fonseca et al.,
2000); 叶质量也会随年降水量的增加而减小
(Wright et al., 2004)。而本实验中, N0W1、N0W2处理
对荒漠草地钠猪毛菜的SLA、叶质量均无显著影响。
对准噶尔荒漠草地增水后, N0W1、N0W2处理下
的钠猪毛菜植物叶干质量、LA、SLA与N0W0相比虽
然没有显著差异(p > 0.05), 但是有相对下降的趋
势。由于SLA较高的植物通常生长在资源较为丰富
的环境中, 而SLA较低的植物能更好地适应资源贫
瘠和干旱的环境(Comelissen et al., 2003; 刘贤娴和
李俊清, 2008; 施宇等, 2012)。因此, 本实验中增水
主效应下的这种较低的SLA有利于提高水分利用效
率(Craufurd et al., 1999), 有利于钠猪毛菜对环境变
化的适应。
以前研究认为与湿润环境中的植物相比, 随着
降水量的增加, 生长在干旱地区的植物具有较大的
叶厚度、叶组织密度(施宇等, 2012), 本实验研究结
论与之一致, 即对准噶尔荒漠草地增水后, N0W1、
142 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 134–146

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N0W2处理下的LMA显著增大(p < 0.05), N0W2处理
下的LDMC显著增大。全球尺度上的研究结果表明,
在干热的环境中生长的植物往往具有较高的LMA
(Niinemets, 2001), LMA是衡量植物对干旱环境适应
的重要指标(Turner, 1994; Cunningham et al., 1999)。
因此, 本实验中, 对准噶尔荒漠草地增水后, N0W1、
N0W2处理与对照相比, LMA显著增大, LDMC显著
增大或相对增大, 这是对干旱环境适应的结果。
对准噶尔盆地荒漠草地进行N0W1、N0W2处理
后, LMA显著高于对照, 由于较高的LMA在干旱生
境中可以提高水分利用效率(Zhang et al., 2007), 因
此, 荒漠草地钠猪毛菜通过增加LMA来增强对周围
环境水分的利用, 这是保护其自身不受干旱伤害的
一种策略。当LDMC与LMA均较高时, 植物对环境资
源的利用能力增强(冯秋红等 , 2009; 张慧文等 ,
2010)。在本实验中, N0W2下的LDMC、LMA均明显
高于对照, 从而可以认为N0W2处理增强了钠猪毛
菜对资源的利用能力, 从另一方面讲, 钠猪毛菜是
通过改变LDMC、LMA等功能性状来适应N0W2带来
的环境改变。
科尔沁沙地与松嫩草地植物叶片功能性状相
比, SLA较低, 而LDMC和叶片厚度高(Li et al., 2005;
刘金环等, 2006; 赵红洋等, 2010)。同样道理, 新疆
准噶尔荒漠草地属于温带半干旱气候类型, 比较干
旱贫瘠, 可利用资源少, 钠猪毛菜将叶中大部分物
质用于构建保卫构造或者增加叶肉细胞密度以防止
过度失水, 叶片厚度较大而面积较小, 因此, SLA也
较小(李凯和项文化, 2011)。
一般认为干旱环境下的草地植物在经过灌水后
会充分吸收水分而增加植物的茎鲜质量、叶饱和鲜
质量、LWC等指标, 而在本实验中, 荒漠草地增水
后, 如N0W1、N0W2处理不但没有增大茎鲜质量、叶
饱和鲜质量和LWC, 反而显著降低了叶饱和鲜质量
及LWC (p < 0.05)。主要原因是由于在本实验中, 对
荒漠草地植物通过10%的夏季增水(增水量为年降
水量的10%)与冬春10%的增雪(增雪量为年降雪量
的10%), 按一年100–150 mm的降水计算, 10%的增
雪/水量只相当于10–15 mm水量添加, 不足以对荒
漠草地钠猪毛菜的叶饱和鲜质量、叶饱和含水量产
生显著补水效应。沈振西等(2002)研究了高山草地
一些植物类群对模拟夏季降雨、冬春季降雪的响应,
得出与其他降水处理相比, 冬春增100%的雪量对
植物的生长才更有利。
3.2 钠猪毛菜植物功能性状对养分添加的响应
株高会影响光来源、热量负荷、湿度、种子扩
散(King, 1991; Givnish, 1995)。万宏伟等(2008)认为
氮素添加对羊草种群的高度有影响, 氮肥添加处理
下的羊草种群高度显著高于对照, 而在本实验中,
施肥主效应对钠猪毛菜植株高度影响不显著, 钠猪
毛菜株高对氮添加处理不敏感。
万宏伟等(2008)研究认为, 氮肥添加后, 3种禾
本科植物的SLA显著增加, 本实验结论与之完全相
反, 钠猪毛菜SLA在N1W0下呈相对下降的趋势。SLA
低的植物适应降水少、蒸发量大、土壤贫瘠的环境(赵
红洋等, 2010), Westoby等(2002)认为生活在相对贫
瘠环境中的植物具有较小的SLA。由此可见, N1W0处
理对荒漠草地并没有起到改善植物周围环境质量、
增强植物养分利用的作用。究其原因, 可能还是由于
水的问题, 无水则养分效益不能很好地发挥。
由于高的LMA有利于植物在干旱生境中提高水
分利用效率(Zhang et al., 2007; 朱军涛等, 2010)、延
长叶片寿命(Kikuzawa, 1991)。本实验中, N1W0下的
LMA显著高于对照, 说明荒漠草地增施氮肥后, 钠
猪毛菜以增加其LMA的形式来提高对水分的利用、
延长叶片的寿命。
LDMC高、SLA小的植物对资源的获取能力强,
更能在逆境中占优势(Wilson et al., 1999); LMA、
LDMC较高的植物通常生存在条件较差的环境中
(如干旱等), 往往具有较强的抗压迫能力。因此, 准
格尔荒漠草地由于其特殊气候形成的特殊环境, 在
N1W0下, 钠猪毛菜表现为明显较高的LDMC、相对
较低的SLA以及明显较高的LMA, 来增强对恶劣环
境的抵抗能力。
3.3 水分和养分添加对钠猪毛菜植物功能性状的
交互影响
充足的水分会促进养分效应的发挥(沈景林等,
2000; 王晓峰等, 2009)。通过双因素方差分析, 水肥
交互作用对准噶尔荒漠草地优势种钠猪毛菜的茎鲜
质量、叶鲜质量、LA、SLA、LWC、LDMC的影响
显著(p < 0.05), 可见荒漠草地中水、肥的耦合作用
的意义所在。因此, 在今后荒漠草地的恢复研究中,
应该注重水、肥耦合作用的发挥。
由于氮肥添加导致水资源更加缺乏, 在N1W0、
N1W1、N1W2下LDMC与对照相比, 呈相对增大的趋
赵新风等: 养分与水分添加对荒漠草地植物钠猪毛菜功能性状的影响 143

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00012
势。因此, 随着周围环境水资源的变化, 钠猪毛菜对
水资源的利用方式及利用能力也发生了变化, 这种
变化反映在钠猪毛菜LDMC的增大上, 同时也反映
了越是在水资源较差的环境中, 钠猪毛菜对水资源
的利用能力越强。
前期研究认为降水对施氮效应的发挥有很大影
响(沈振西等, 2002)。既然在本实验中也表现为雪的
存在对荒漠草地的施氮效果非常重要, 那么为什么
N1W1却不能和N1W2产生同样的效果？对该问题的
解释类似于前面讨论的植物功能性状对水分添加的
响应。N0W1、N0W2不但没有增大茎鲜质量、叶饱
和鲜质量、LWC, 反而显著降低了叶饱和鲜质量及
LWC, 即, 对荒漠草地植物增加10–15 mm水, 并且
分3次增添(平均每次3–5 mm的水), 该水量不足以
对荒漠草地钠猪毛菜的叶饱和鲜质量、LWC产生显
著补水效应, 而添加的养分不会消失, 留下来的氮
肥在一定程度上加剧了土壤的干旱强度(Karrou &
Maranville, 1995), 从而本实验结果表现为: N1W1
下 , 钠猪毛菜的LWC值降低(这与Karrou & Mar-
anville (1995)所得结果一致), N1W0处理下, 叶饱和
鲜质量、LWC显著降低(p < 0.05)。与N1W1处理不同,
N1W2处理是对荒漠草地增加积雪 (年降雪量的
10%), 积雪不会在很短的时间内消失, 使土壤储水,
防止春旱, 起到了蓄水保墒的作用, 为来年养分作
用的发挥起到了促进作用。功能性状对降雨变化的
一系列响应反映了植物对不同生境的生长、适应策
略以及对水分的利用能力。
3.4 钠猪毛菜植物功能性状间的相关性
量化植物功能性状之间的关系是植物功能生态
学研究的重要内容(孟婷婷等, 2007; 周道玮, 2009)。
大量研究表明, 植物功能性状间也存在着显著的相
关关系(Craine & Lee, 2003; Kerkhoff et al., 2006)。
SLA与LDMC之间呈显著的负相关关系(Wilson et
al., 1999; Garnier et al., 2001; Shipley & Vu, 2002;
Arredondo & Schnyder, 2003; Li et al., 2005), 本研
究的结果与之一致, 而且在N0W1、N0W2、N1W0、
N1W1、N1W2处理下, SLA与LDMC之间负相关性均
达显著(p < 0.05)或极显著水平(p < 0.01); LA与叶饱
和鲜质量、叶干质量分别呈正相关关系等结论与前
人的研究结果也一致。
植物功能性状间的关系受环境因子的影响(冯
秋红等, 2010)。而且在全球尺度上, 植物的功能性
状与环境因子间存在显著的相关关系(Wright et al.,
2005)。Wright等(2004)的全球尺度研究表明, 6种主
要植物的LMA等功能性状之间存在普遍且显著的正
相关关系, 这种关系不是一成不变的, 会随着气象
因子的变化而改变。本实验研究结果与这一观点相
似, 表现为在N0W0处理下, 各功能性状间相关性达
显著(p < 0.05)、极显著(p < 0.01)的情况较多, 而在
其他处理下(如N0W1、N0W2、N1W0、N1W1、N1W2),
各功能性状间的相关性有减弱的趋势。
4 结论
通过以上研究与讨论, 得出以下几点结论:
(1)对荒漠草地单施肥料不但没有改善植物生
长的环境, 反而使环境趋向于更干旱。今后开展荒
漠草地养分添加实验 , 应首先考虑施肥量不能
过大。
(2)利用增水这一措施对荒漠草地进行恢复, 应
该考虑增水量不能过少。
(3)水肥交互作用对准噶尔荒漠草地优势种钠
猪毛菜的多种功能性状影响显著, 而增水主效应对
各功能性状指标影响不显著, 施肥主效应对其影响
也不显著。因此, 在今后荒漠草地的恢复研究中, 应
该注重水、肥耦合作用的发挥。本研究发现肥、雪
添加效果更好。
基金项目 国家重点基础研究发展计划项目
(2009CB421102)和国家自然科学基金(41101534和
41171427)。
致谢 新疆阜康荒漠生态系统国家野外科学观测研
究站为本研究的开展提供了大量帮助, 新疆生态与
地理研究所范莲莲、白元、刘新华及新疆师范大学
的涂文霞同学对本研究的野外采样工作付出了辛勤
的劳动, 在此一并致谢。
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