全 文 ：生物多样性 1 95 9, 3 ( 1 ) : 8一 1 4
C H IN E S E B IO D IV E R S I T Y
太行花生殖生物学研究
n 有性生殖与无性生殖的调查与研究
陆文梁 沈世华
(中国科学院植物研 究所 ,
王伏雄
北京 1 0 00 4 4 )
摘要 通过原产地调查 , 引种试验 , 扦插及种子萌发等实验 , 研究了太行花的繁殖及扩散方式 。 结果表
明 ,太行花有两条生殖途径 :一条是有性生殖 ;另一条是无性生殖 。 在原产地因生境条件特殊 ,有性生殖
能力弱 , 主要靠无性生殖扩大种群 。 在北京人工栽培条件下 ,两种生殖方式都能正常进行 。
关键词 太行花 , 有性生殖 , 无性生殖
S t u d ie s o n
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植物的生殖能力是种群兴衰的主要标志 ,也是多数植物濒危的主要原因 「` 〕 。 太行花的致濒原因
目前还不清楚 。 然而生境调查表明 z[] , 它们的生存环境是恶劣的 。 那么这种恶劣的生存条件是否会
影响它的生殖能力成为它致濒的重要原因呢 ?为了查明这一点 ,本工作对太行花的有性生殖和无性
生殖作了调查和研究 。
1 材料和方法
1
.
1 被调查的植物 : 太行花 ( aT 认an g ia ur eP st isr Y u et iL )
1
.
2 调查时间和地点 : 1 9 8 8 年和 1 9 9 2 年 。 河南省林县金灯山 ,武县岸上 ,河北省武安县申交沟和
梁沟 ,北京植物园 。
1
.
3 引种试验 : 采用常规方法在植物园露地栽培 ,观察其生物学特性 。
1
.
4 扦插试验 :取原产地和引种地带叶壮枝 ,分别插入锯末和培养土 (南京土壤研究所生产 )中约
1 ~ 2 厘米深 ,在夜间最低温度为 20 C , 白天最高温度为 30 C的温室中观察其生根和植株的形成 。
收稿日期 : 1 9 9 4一 0 2一 0 1 ;接收 日期 : 1 99 4一 0 4一 2 7
陆文梁等 :太行花生殖生物学研究 l
1
.
5种子萌发试验 :将种子置于湿纱布上在2 5℃ , 12 小时光照的培养箱中进行萌发 , 测定其萌发
率 。
2 结果与分析
.2 1 物候期调查
我们重点对林县太行花 (封 2) 物候期进行了调查 ,结果列于表 1 。 太行花于每年的 3 月底出叶 ,
4月中旬开花 , 5 月底 6 月初果实成熟 , n 月上旬叶片枯萎 。 生育期约 2 34 天 。 物候调查表明 ,太行
花的花期在 4 月份 , 其有性生殖的雌雄性器官分化和发育必定发生在 4 月份以前 , 授粉和受精必定
在 4 月份 。
表 1 林县太行花的物侯期
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表 2 不同生长地的太行花植株上的腋芽
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, 腋芽着生部位用叶序来表示 。 苗顶端 刚展开的叶子为第一叶 ,下面的依次为第 2 , 第 3 叶
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2
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2 有性生殖调查
1 0 生 物 多 样 性 3 卷
2
.
2
.
1 花芽分化
我们在 9 ~ n 月间从金灯山岩壁 、 梁沟岩壁 、 申交沟岩壁及北京植物园生长的多年生太行花中
各取 1一 2 棵进行花芽分化的形态学观察 , 结果列于表 2 。 观察表明 ,不管是来自原产地还是北京植
物园的太行花 ,每年秋天在每片叶子的腋 内都能分化腋芽 。 腋芽的形态随着生部位而异 ,但位于基
部的腋芽芽体扁平 , 短而宽 ,柄不显著 ,是营养芽 。位于中部和上部的腋芽 ,芽长圆 ,柄显著 , 是花芽 。
每棵植物上分化营养芽和花芽的比例随取样地区不同而异 。 北京植物园的植株分化花芽的比例最
高达 80 %以上 ,其它地区也在 50 %左右 ,表明太行花的花芽分化能力是较高的 。 在北京植物园种植
的植株几乎每个叶腋间都可分化花芽 , 这无疑与生境条件的改善有关 。
2
.
2
.
2 开花
原产地 4 月初太行花陆续开花 。 正常的两性花具副花尊 、 花警和花瓣各 5枚 ,雌雄蕊多数 ,雄蕊
约 4。~ 5 0 个 ,雌蕊约 15 ~ 20 个 (封 2 图 2 ) 。 对金灯山 、 申交沟及北京植物园太行花开花情况 的调
查表明 (见表 3 ) , 不管是在原产地还是在引种地 ,太行花都能开花 ,但每株开花的朵数随生长地不
同变化较大 , 原产地株均开花朵数较低 ,平均每棵太行花开 0 . 5 ~ 1 . 3 朵 ; 引种地较高 ,平均每棵植
株开 7 . 1 朵 ,表 明生境条件的优劣不但影响太行花花芽的分化 ,而且影响花芽分化后 的进一步发
育 。
表 3 不同生长地太行花开花情况的调查
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e 3 I n v e s t ig a t i o n o f b l o o m in g e v e n t s o f T
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1 3 5 0
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表 4 太行花雄花和两性花的调查
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金灯山
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1期 陆文梁等 :太行花生殖生物学研究 皿
调查还发现在开花的花朵中除两性花外 , 还有大量单性雄花 。 这种单性雄花的花曹 、 花瓣和雄
蕊的形状及数量都与两性花无异 , 唯一不同的是雌蕊早期败育并在开花时还保留着败育的痕迹 。这
说明单性雄花的形成是在芽发育过程中雌蕊不能正常发育的结果 。 单性雄花的数量极大 ,对岸上 、
金灯山和申交沟三处调查的结果 (见表 4 ) ,太行花雄花的数量约是两性花的 2~ 3倍 。 雄花是不能
结籽的 ,雄花的数量如此之多 , 对太行花的有性繁殖必将有极大影响 。
2
.
2
.
3 结籽
引种地的结籽及种子繁殖试验
表 5 太行花植株的样方调查
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太行花植株
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申交沟崖壁
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金灯山崖壁
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金灯山崖壁台地
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J in d e n g s h a n
开花后进一步的发育是结实和形成种子 。 然而我们历次从原产地采到的瘦果都是空瘪的 ,这说
明有性生殖中性器官分化过程 , 授粉 、 受精及胚胎发育过程存在问题 。 究竟是这些过程的功能丧失 ,
还是环境条件影响使某个过程不能正常进行呢 ?为了回答这个问题 ,我们在北京植物园对引种的太
行花进行了 自然授粉和人工授粉的结籽试验 。 试验表明 : 不管是人工授粉还是自然授粉的花朵 ,最
后都结出了具有成熟种子的瘦果 , 表明太行花的有性生殖功能并未丧失 。 具备有性生殖功能并不等
于肯定了它可以进行有性生殖 。 因为种子能否萌发和最终发育成正常的植株仍不清楚 。 我们安排
了种子萌发试验 ,将北京植物园的太行花的成熟瘦果直接插种在湿纱布上 ,在 25 C条件下萌发 。 5
1 2 生 物 多 样 性 3 卷
天后见到了白色的胚根开始从种子中长出 ( 封 2 图 3 ) ,萌发频率约 85 % 。 8 天后子叶展开形成幼
苗 ,将幼苗移栽到花盆里都发育成了正常的植株 。 试验证明 ,太行花完全可以进行有性生殖 。 实验
还观察到太行花种子没有休眠期和后熟期 , 瘦果成熟后落地就能萌发 。
原产地的结籽及种子繁殖试验
原产地的太行花能否进行有性生殖仍然不清楚 。要弄清这一点 ,通过调查结籽的情况来判断将
十分困难 , 因为原产地太行花很难结籽 。 要是在着生太行花的崖壁下方台地上做较大的样方调查 ,
也许有可能对此作出判断 。 台地上若有太行花的植株 , 可以认为是崖壁上生长的太行花结籽后掉落
下来长成的 。 样方调查见表 5 ,调查表明 ,在着生太行花的三个崖壁下方的三块台地中 , 有两块台地
发现了太行花植株 。虽然每块台地中只找到一棵 ,但这足以说明原产地太行花是可以进行有性生殖
的 ,虽然这种生殖的频率极低 。
2
.
3 无性繁殖调查
2
.
3
.
1 原产地和引种地观察
太行花在 自然情况下能否进行无性繁殖以前无任何资料可循 。 本工作通过对原产地和引种地
植株地下部分的观察 (原产地必需凿开崖缝 , 引种地要做根系土壤剖面 )发现太行花可以通过茎基
部分萦芽的生长进行无性繁殖 。 其繁殖过程的形态学观察如下 (图 1 . 1一 4 ) : 首先在茎基部发育分
萦芽 (图 1 . 1 , 封 3 图 1 、 2) ;芽萌动后长出细长的茎 ,在地下或崖缝中向周围伸展 ( 图 1 . 2 ,封 3 图
3 ) ;与此 同时顶芽向上生长叶子出土 ( 图 1 . 2 ,封 3 图 3 ) , 向下从其基部分化出新根 (图 1 . 3) 发育成
植株 ;最后新株与母株断开 ,在母株附近繁殖出一棵独立的新株 (图 1 . 4 ) 。 在野外调查中经常可以
发现 只要一处崖壁石缝中长有太行花 ,那么它必然充满整个缝隙 。 太行花通过分孽芽进行无性繁殖
的发现也许可用来解释这个现象 。
图 1
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太行花无性繁殖过程示意图
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l 在太行花植株基部分 化分莫芽 T il l e r b u d d i f f e r e n t i a t e d f o r m t h e b a s e o f s t e m o f 丁 . r u声 s t二 ; 2 分桑芽发育细长的茎 , 由茎的顶芽
长出叶子 T h e t i lle r b u d d e v e l o p e d a lo n g 一 t h i n 、 t e m a n d g r e w u p le a v e s f r o rn i t s t e r rn i n a l bu d ; 3 在顶芽基部分化出根 R o o t s w e r e
d i f fe r e n t ia t e d a t t h e b a
s e o f t h e t e r m i n a l b u d ; 4 细长的茎与母株断开 , 新的太行花植株形成 T h e 10飞一 t h i n s t e m b r o k e o f f f r o m m o t -
t e r p la n t a n d n e w P l a n t w a s e s t a b l l s h e d
.
2
.
3
.
2 扦插试验
扦插试验可以进一步了解太行花无性繁殖的能力 ,若能成功 , 可为太行花的大量繁殖找到一条
简单易行的途径 。 试验用太行花枝条采自不同产地 ,在不同基质上进行扦插 。 试验表 明 (见表 6 ) ,采
自原产地和引种地的太行花枝条不管是在锯末中还是培养土基质中都能顺利地长根和发出新叶 ,
成活率为 1 0 % 。 扦插枝条一般 3 夭就能分化新根 , 生根部位不在枝条的断口 , 而是在顶芽基部 (封
1 期 陆文梁等 : 太行花生殖生物学研究 I
3 图 4 . 5 ) ,这与太行花 自然状态下无性繁殖 的发根部位基本一致 。
表 6 采自不同生长地的太行花枝条的扦插试验
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e 6 C u t t i n g t e s t s o f T
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扦插基质
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小植株数
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北京植物园
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培养土
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表中数据系扦插 5 0 天后调查结果 T h e d a t a i n t h i s t a b le w e r e sc o r e a a t 5 0卿 t c u t t in g .
3 讨 论
3
.
1 原产地太行花有性生殖能力弱的原因探讨
太行花有性生殖能力弱主要表现在两个方面 三其一 , 在能开花的花朵中两性花极少 ;其二 ,这些
数量极少的两性花所形成瘦果基本上都没有种子 。 开花时两性花少的问题看来并不显示在花芽分
化上 。 在原产地秋天花芽分化时的调查表明 ,一棵太行花一般有 2 ~ 13 个枝条 , 每个枝条上还可以
分化 2一 4 个花芽 (见表 2 ) , 每棵植株应该产生 4 ~ 52 个花芽 。 春天开花时再调查 ,每棵植株才开 .0
5一 1 . 3 朵花 (见表 3) ,表明大部分花芽在分化以后败育了 。 败育发生的时间是在 12 月到次年的 3
月 。 在能开花的 0 . 5一 1 . 3 朵花 /棵中又有 2/ 3 左右因雌蕊不能正常发育而成为雄花 (见表 4 ) 。 雌性
器官的败育也是发生在花芽分化以后 。 由此可以认为 ,原产地恶劣的生境 zj[ 使花芽分化以后的进一
步发育出现问题 ,是造成开花时两性花极少的原因 。 造成瘦果中无种子的原因 , 可能与性器官中性
细胞的发育 ,开花后的授粉 、 受精以及胚胎发育有关 。 以往的研究 ` “一 6〕表 明性细胞的分化是极易受
到温度影响的 。 原产地太行花所处的恶劣环境条件是不是导致瘦果无种子的真正原因值得进一步
研究 。
3
.
2 太行花濒危趋势的探讨
在原产地太行花虽然有性生殖能力极低 ,但调查表明它的无性繁殖能力较强 。正因为太行花有
这种能力 ,加上它又具有耐干旱 、 痔薄和昼夜温差大的特性 〔2〕 , 在每条生长条件极差的崖缝中 , 它都
能茁壮成长 。 由于它有性生殖能力弱 ,通过种子传播使太行花离开崖缝向四周扩展的可能性很小 ,
仅在 目前已占领的这些崖缝中靠无性繁殖年复一年地生存下去是可能的 , 但是不能发生严重的灾
害性天气和人为的破坏 ,否则仅存在崖缝中的太行花会逐渐减少 ,最后灭绝将不可避免 。
参 考 文 献
马信祥 ,杨祝良 ,许再富等 , 国家重点保护植物山红树濒危原因的研究 . 云南植物研究 , 1 98 8 , 1 0 ( 3 ) : 31 1一 31 6
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14生 物 多 样 性 3卷
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1 9 7 8
,
6 : 5 1一 5 5
首届全国生物多样性保护与持续利用研讨会
圆满结束
1 9 9 4 年 9 月 15 日一 17 日 ,在北京香山召开 了由中国科学院生物多样性委员会 、 林业部野生动
物和森林植物保护司以及中国植物学会青年工作委员会共同组织的首届全 国生物多样性保护与持
续利用研讨会 ,全 国有 24 个省市自治 区的 1 65 名代表出席了会议 。
研讨会上 ,不 同学科的专家分别就生物多样性及其相关领域的热点问题行了比较全面的阐述 ,
如董玉深先生的“ 中国作物遗传多样性的保护与持续利用 ” 、 蒋志刚先生的“ 哺乳动物多样性进化的
新理论 ” 、 王葆青先生的 “ 中国 21 世纪议程与生物多样性 ” 和吴宝玲先生的 ” 中国海洋生物多样性的
濒危现状与保护对策 ” 等 。 这些内容既介绍了国内外研究的现状 , 又指出了我们所面临的问题及采
取的对策 。
专题报告的植物多样性组主要讨论了濒危植物的现状与保护 、 重要植物的遗传多样性 、 植物物
种多样性空间分布格局等 , 在一定程度上展示了我国植物多样性方面的研究水平 ;动物和微生物多
样性组 , 主要讨论了不同地区或不同类群动物与微生物资源的现状 、保护及其与经济发展的关系 ,
重要动物种群生存力分析以及某些类群标本收藏网络的建立等 。有些研究 , 如种群生存力分析是比
较前沿的研究成果 ;生态系统多样性与信息管理组的讨论 ,几乎涉及 了中国各种重要的生态系统内
容 , 与会者还高度重视人类活动及全球变化对 生态系统多样性的影响 , 退化生态系统的恢复与重
建 ,少数民族的传统文化与生物多样性保护 , 在生物多样性信息管理方面 ,大家认为还比较簿弱 ,希
望致力于信息管理的专家能够投入到此项工作中来 。
这次会议 , 中国科学院副院长 、 生物多样性委 员会主任许智宏介绍了四十余年来 , 中国科学院
所从事的有关生物多样性方面的研究工作 ,以及 “ 八五 ” 期间正在开展的研究项 目 。林业部甄仁德司
长介绍了该部在中国环境建设中已取得的成就 , 特别是在中国湿地保护以及 自然保护区与管理方
面所做出的努力 。 中国科学院生物多样性委员会常务副主任 , 《生物多样性 》期刊主编钱迎倩教授用
大量的事例 , 说明中国在生物多样性保护方面存在的问题 ,并提出了切实加强 自然保护 区建设 ; 加
强对公众宣传教育和提高全 民生物多样性保护意识 ;进一步用好对外开放政策大力开展国际合作 ;
积极履行 《生物多样性公约 》中规定的条款 ;建立全国生物多样性权威机构 , 使保护 、 管理 、 教育 、 科
学研究和持续利用等能够全面协调地进行的五方面建议 。 闭幕式上 , 中国植物学会理事长张新时就
生物多样性保护与持续利用中的基本问题等做了总结性发言 。
与会者纷纷表示 : 通过这次大会 , 了解了生物多样性研究的现状与发展趋势 , 明确了研究方向 ,
开阔了视野 , 对重要的理论和方法有了初识 , 受益颇深 。
(王美林 )