全 文 ： Marine Sciences / Vol. 40, No. 6 / 2016 49
天鹅湖大叶藻种苗补充情况调查
王朋梅1, 2, 周 毅1, 张晓梅1, 2, 王 峰1, 2, 顾瑞婷1, 2, 徐少春1, 2, 宋肖跃1, 2
(1. 中国科学院 海洋研究所, 山东 青岛 266071; 2. 中国科学院大学, 北京 100049)
摘要: 潟本研究以山东荣成典型 湖——天鹅湖内的大叶藻(Zostera marina L.)海草床为研究对象, 从
2015年 3月到 6月对大叶藻种子萌发形成的幼苗进行进了月度调查, 包括春季大叶藻种苗的密度、株
高、叶鞘高、叶数、叶宽以及分枝情况。结果表明, 天鹅湖大叶藻种子在 3 月即开始萌发, 但萌发量
较少, 种苗密度较低; 4月种子大量萌发, 种苗密度不断升高, 并达到峰值, 为(481.77303.42)株/m2; 5
月份种子萌发结束, 种苗密度下降, 同时开始克隆生长; 6 月份种苗不断生长, 分枝数增多, 种苗开始
出现有性生殖枝。至此, 春季种苗的萌发过程结束, 进入有性生殖过程。
关键词: 大叶藻(Zostera marina L.); 有性生殖; 种苗; 密度
中图分类号: Q948.8 文献标识码: A 文章编号: 1000-3096(2016)06-0049-07
doi: 10.11759/hykx20150716001
海草(seagrass)是一类适应了水生生活的海洋高
等被子植物, 在全球热带和温带海域的浅水中都有
分布[1]。大叶藻(Zostera marina L.)是海草中分布较为
广泛的一种, 主要分布在北半球温带海域 [1-2], 其聚
集生长形成海草床。大叶藻海草床是重要的滨海生
态系统 [3-4], 具有极高的初级和次级生产力 [5], 海草
床内栖息着种类繁多的底栖生物和经济鱼类, 如仿
刺参(Apostichopus japonicus)、梭子蟹(Portunus tri-
tuberculatus)等 [6], 是沿岸重要的育苗场 , 为多种生
物的幼体提供食物来源和附着栖息场所[7-8]。近年来随
着沿岸养殖业、船舶运输业、旅游业的发展, 以及沿
海居民方式的改变, 大叶藻海草床受到巨大冲击 [9],
海草床面积不断萎缩, 海草的健康状况也严重下降[8-9],
这使得原本完整的海草床不断破碎成斑块状, 退化问
题极为严重, 因此海草床恢复工作变得极为迫切[10]。
目前, 在海草床恢复方法中, 移植法(transplantaion)
是应用较广, 技术相对成熟的一种[11]。然而, 它也存
在不可避免的弊端, 例如, 对供体海草床破坏较大,
恢复后海草床遗传多样性低[12-13], 海草床生态系统不
稳定等。相比之下, 利用种子法(seeding)对海草床进
行恢复, 可以弥补以上不足。作为海洋高等被子植物,
海草不仅可以利用无性生殖进行繁殖, 还能够通过有
性生殖产生种子繁殖下一代 [14], 这一点是利用种子
法进行海草床恢复的前提。目前, 国内外对种子法的
应用和研究还相对较少, 已有的研究结果显示种子
的成活率较低, 仅为 10%左右 [15-18], 这也成为种子
法应用的屏障。因此, 对大叶藻种子法的研究转向对
其生理、生态特征方面, 主要包括: 种子分布[19-20]、种
子库[21]、种子保存[19]、种子休眠[22]、种子萌发[22-25]
等方面。但对于大叶藻种子萌发形成的幼苗的研究, 国
内外还相对较少, 特别在对野外环境下大叶藻种苗密
度和生长状况的追踪调查上, 相关研究几乎为零。
潟本研究在山东荣成典型 湖——天鹅湖 , 中国
北方重要的大叶藻海草床分布区[7]进行。通过对大叶
藻种子萌发成的幼苗进行跟踪调查, 初步探明了该
区域内种苗的密度变化和生长状况, 为了解天鹅湖
大叶藻海草床种群的补充机制和种子法的应用提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验地点
天鹅湖位于山东省荣成市成山镇, 潟为天然 湖,
其 西、北、南三面均为陆地所包围, 东部是荣成湾
漂沙形成的一条沙坝, 仅在东南处有一狭长水道与
荣成湾相连[26]。天鹅湖面积约为 4.9km2, 水深最深
处不超过 2m[27]。湖内生长着大叶藻、矮大藻(Zostera
japonica)这两种海草, 其中大叶藻分布面积更大, 是

收稿日期: 2015-11-08; 修回日期: 2016-01-23
基金项目: 海洋公益性行业科研专项重点项目(201305043/201005009)
[Foundation: the National Marine Public Welfare Research Project,
No.201305043, No.201005009]
作者简介: 王朋梅(1990-), 女 , 山东即墨人 , 硕士研究生 , 主要从事
海洋环境与生态研究, E-mail: wpm15295558098@126. com; 周毅, 通
信作者, 电话: 0532-82898646, E-mail: yizhou@qdio.ac.cn.
50 海洋科学 / 2016年 / 第 40卷 / 第 6期
优势种 [28], 本研究的调查站点选在 (37°20.90′~
37°21.48′N, 122°34.55′~122°34.86′E)区域内, 根据该
区域大叶藻生长、分布特点, 结合 Qin等[20]对天鹅湖
大叶藻分布的划分, 将研究区域划分为大叶藻海草
床中心区域、边缘区域、以及大叶藻破碎的斑块区。
同时 , 大叶藻幼苗既可以通过地下茎(rhizome)无性
繁殖产生 , 也可以通过有性生殖种子 (seed)萌发形
成。本实验研究对象为大叶藻有性生殖产生幼苗, 为
与无性繁殖幼苗进行区分, 本文将种子萌发成的幼
苗称之为种苗(seedling)。
1.2 样品采集
从 2015年 3月到 6月, 在天鹅湖大叶藻海草床中
心区域、边缘区域、以及大叶藻斑块区内, 每隔半个
月对大叶藻幼苗密度(株/m2)、株高(cm)、叶鞘高(cm)、
叶数(片)、叶宽(cm)以及种苗的分枝数(株)进行调查,
同时监测水温变化。每月在低潮期进行样品采集。采
用直径为 16 cm 的圆柱形 PVC 桶分别在大叶藻海草
床中心区域、边缘区域以及大叶藻斑块区域内随机选
取 5个重复。采样时保证每个样方内大叶藻植株的完
整, 并将样品及时带回实验室, 进行后续测量。

图 1 天鹅湖研究区域
Fig. 1 Study area in Swan Lake

1.3 数据处理
对实验数据采用 Excel 2010和 Spss16.0进行统
计分析。对不同月份的大叶藻幼苗密度(株/m2)、株
高(cm)、叶鞘高(cm)、叶数(片)、叶宽(cm)以及种苗
的分枝数(株)进行单因素方差分析, 数据以平均值
标准差表示, 以 P<0.05 作为差异显著水平。
2 实验结果
2.1 水温
研究期间, 连续监测实验区域内水温变化如图 2
所示, 2015年 3月到 6月份天鹅湖水温不断升高。其
中, 3月 20日温度最低为 3.7℃, 6月 15日温度达到
最高为 18.3℃, 水温升高了 14℃。
2.2 种苗密度
在天鹅湖实验划分的 3 个区域(大叶藻床中心区
域、边缘区域以及大叶藻斑块区)内, 种苗的密度总
体上没有显著差异(P>0.05), 但在大叶藻种苗大量萌
发的 4 月份 3 个区域的种苗密度存在显著性差异
(P<0.05)。此外, 从 3 个区域大叶藻种苗的密度随时
间变化的图上 , 可以较清楚的看出 , 其密度大小顺
序呈现出 : 边缘区域> 中心区域> 斑块区的趋势 ,
见图 3。大叶藻海草床中心区域和边缘区域的密度变
化趋势为先增加后降低, 最终稳定。3月份种子开始
萌发, 种苗密度不断增加; 4 月份种子大量萌发, 种
苗密度达到峰值 (大叶藻中心区和边缘区分别为 :
(296.878±274.27)株/m2和(481.77±303.42)株/m2; 5月
种子萌发邻近结束 , 而种苗死亡率增加 , 种苗密度
降低, 开始克隆生长; 6 月份种苗快速生长, 种苗密
度稳定, 并出现有性生殖枝。大叶藻斑块区种苗密度
相对较低, 没有明显的变化规律, 见图 3。
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图 2 2015年 3月份至 6月份天鹅湖水温变化
Fig. 2 Changes in water temperature from March to June 2015 in Swan Lake

图 3 大叶藻种苗春季的密度变化
Fig. 3 Changes in seedling density in spring

2.3 种苗株高、叶鞘高、叶数、叶宽
大叶藻种苗的株高、叶鞘高、叶数、叶宽以及
分枝情况是描述大叶藻茎枝生长状况的常用指标。
本研究结果显示, 春季天鹅湖大叶藻种子萌发形成
幼苗 , 幼苗都不断增加 , 以无性繁殖茎枝向四周扩
增 , 并最终产生新的有性生殖枝 , 进入有性生殖阶
段。大叶藻种苗株高随时间的推移不断增高, 月际之
间生长差异显著(P<0.05), 但 3 个区域内的株高没有
明显的差异(P>0.05), 见图 4-A。以大叶藻海草床中
心区域为例 , 株高峰值出现在 6 月 , 为 (19.14±
9.40)cm, 较最低值 3 月份的株高(5.17±2.88)cm 长高
了近 14 cm。大叶藻种苗的叶鞘高度在春季不断长高,
月际之间存在显著差异(P<0.05), 但 3 个区域内叶鞘
高度没有明显差异(P>0.05)。叶鞘峰值出现在 6月份,
大叶藻海草床中心区域、边缘区域以及大叶藻斑块
区的峰值分别为 (4.18±0.60)cm、 (3.90±1.25)cm、
(3.96±1.24)cm, 见图 4-B。大叶藻种苗叶片数波动比
较大, 总体是随时间的推移叶片数逐渐增多的。大叶
藻叶片数月际之间差异显著(P<0.05), 3 个区域内没
有明显的差异 , 3 个区域种苗叶片数峰值分别为
(4.00±1.10)片、(3.38±0.77)片、(4.50±0.70)片 , 见图
4-C。大叶藻种苗叶宽的变化也是随时间推移不断增
加。3 个区域之间没有显著差异(P>0.05), 其峰值出
现在 6 月份分别为(0.33±0.1)cm、(0.28±0.11)cm、
(0.35±0.14)cm, 见图 4-D。
2.4 幼苗的分枝情况
在大叶藻海草床中心区域、边缘区域, 以及大叶
藻斑块区, 种苗都在 4 月底 5 月初就开始出现分枝,
见图 5。3 个区域间分枝数没有显著性差异(P>0.05),
但 4 月份之后每个区域内茎枝数的月际之间存在显
著性差异(P<0.05)。4月份之后, 3个区域内种苗开始
进行克隆生长, 茎枝数不断增加。从种苗茎枝数随时
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图 4 大叶藻种苗株高(A)、叶鞘高(B)、叶数(C)、叶
宽(D)的生长变化
Fig. 4 Changes in seedling height (A), leaf sheath height
(B), leaf number (C), and leaf width (D)

间变化图中可以较清楚的看出, 3个区域内茎枝数大小
趋势为: 斑块区>中心区域>边缘区。中心区域的茎枝
数在5月底6月份达到相对稳定, 而大叶藻海草床边缘
区域和大叶藻斑块区的茎枝数还在不断增加。
3 讨论
3.1 大叶藻种苗密度的影响因素
3.1.1 种子库
大叶藻作为北半球分布最为广泛的海草之一 ,
其种群的生长状况、种群补充情况对北半球近岸生
态系统具有重要影响[1-2]。大叶藻有性生殖是通过生
殖枝产生种子 , 进而萌发成幼苗的繁殖方式 , 其种
苗密度、生长状况是评定大叶藻种群健康状况的重
要条件。大叶藻种苗密度首先受种子库, 即海草床及
周边区域底质中种子数量、种子质量和种子分布情
况的影响。种子库大小将直接影响种苗密度大小 ,
Qin 等[20]发现天鹅湖内大叶藻海草床中心区比斑块
区种子量要高 , 这与本实验研究结果 , 中心区春季
种苗密度要比斑块区高相一致。种子库质量是影响
种苗密度的另一重要因素, 种子成熟度低、种子腐烂
都会降低种子的质量, 进而影响大叶藻种苗的密度。
种子库的分布存在异质性 , 种子并非均匀分布 , 导
致种子分布不均的主要因素包括潮汐作用、生殖枝
分布不均等[19]。未发表的研究结果显示海草中心区
生殖枝密度较边缘区和大叶藻斑块区高, 这意味着
海草床中心区潜在产种能力最高, 但本实验研究结
果显示海草床边缘区域比中心区种苗密度高, 这可
能与天鹅湖潮汐作用有关。

图 5 大叶藻种苗的分枝变化
Fig. 5 Changes of seedlings branch

3.1.2 温度
研究发现天鹅湖大叶藻种苗的密度与水温的大
小成正相关, 3月到4月水温较低(四月份仍低于 6.2℃),
种子大量萌发使得种苗密度不断升高, 5月份温度超
过 10℃(5 月 20 日 16.2℃)萌发结束, 种苗密度不再
增加。这与Marion等[29]发现大叶藻种子只会在 10℃以
下萌发, 超过 15℃不再萌发的结果发相一致。Golden
等[16-17]在美国切萨皮克湾利用种子进行大叶藻恢复
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实验, 发现种子萌发时间也在春季。种子萌发后, 种
苗个体不断生长 , 生物量逐渐增加 , 但随着种苗的
生长, 其死亡率也不断增加, 种苗密度又开始减少,
最终在 6 月份到达稳定, 这与天鹅湖内环境容纳量
一定相适用[30]。
3.1.3 其他因素
本研究在天鹅湖海草床中心区域、海草床边缘
区域、海草床斑块区 3 个区域内分别进行种苗密度
调查, 虽然 3个区域并没有明显差异(P>0.05), 但从
3 个区域种苗春季密度随时间变化图上可以较清楚
的看出, 大叶藻海草床种苗密度关系为: 边缘区域>
中心区域>大叶藻斑块区(见图 1), 这与一结果与 Qin
等[20]在对天鹅湖种子分布的调查中发现天鹅湖内大
叶藻海草床边缘区域的海草种子量最多相一致。天
鹅湖内海草床密度的大小可能也会对种子萌发、幼
苗成活可能也存在一定影响, 说明大叶藻种苗密度
也受海草床密度大小的影响。Harper 等[31]也指出种
内竞争会影响种子的萌发 , 幼苗的存活率 , 这可能
是导致大叶藻海草床中心区域种苗密度比边缘区域
低的原因。此外 , 海草床内生物如蓝蟹(Callinectes
sapidus)和大西洋黄鱼(Micropogonias undulatus L.)
的摄食作用[32], 自然状态下种子的死亡率[33]都会影
响着种子的含量, 进而影响了种苗的密度。
3.2 大叶藻种苗生长状况
本研究采用株高(cm)、叶鞘高(cm)、叶数(片)、
叶宽(cm)[18-20, 34] 以及种苗的分枝数(株)等形态学
指标来描述大叶藻种苗的生长状况。在室内和室外
实验中, 幼苗的株高和叶鞘高都是较为直观的指标,
运用广泛[30, 34-35]。春季天鹅湖大叶藻种苗只是进行
了初步的生长 , 与天鹅湖内营养枝生长状况相比 ,
种苗各项生长指标都比较低。李勇等[34] 2013年春季
调查的天鹅湖大叶藻营养株的株高、叶鞘高的结果
显示其高度分布为(139.0±7.1) cm, (32.4± 1.1)cm, 明
显高于本实验测量种苗株高(6 月份海草床中心区高
度 (19.14±9.40)cm)和叶鞘高 (6 月份中心区高度
(4.18±0.60)cm)。大叶藻种苗叶宽, 对比于往年天鹅
湖大叶藻营养枝的叶宽 , 也相对较窄 (营养枝叶宽
0.65cm, 种苗叶宽最大值(0.345±0.140)cm)[34]。大叶
藻种苗的叶数与之前天鹅湖成熟营养枝春季调查的
叶片数相对低。
大叶藻无性繁殖在全年都有发生, 种子萌发以
后 , 随着种苗的进一步生长 , 大叶藻会由原来的单
茎枝 , 不断扩增变成多茎枝 , 种苗产生的新茎枝是
大叶藻克隆生长的产物。对大叶藻克隆生长能力的
室内研究结果显示 , 单茎枝经过一年的克隆生长 ,
到第二年夏季平均能产生 5.41 个茎枝[36], 而天鹅湖
春季种苗的茎枝数, 其峰值为(2.60±0.14)株, 综合研
究结果中的其他生长指标, 可见大叶藻茎枝的生长
在春季并没有完成, 而只是完成了从种子到幼苗的
萌发过程, 以及初步的种苗生长、茎枝的分化, 大叶
藻后续的快速生长还要通过以后的季节来完成。
参考文献:
[1] den Hartog C. The Sea-grasses of the World. North
Holland Publication, Amsterdam. 1970, 234-275.
[2] 杨宗岱 . 中国海草植物地理学的研究[J]. 海洋湖沼
通报, 1979, 2(4): 41-46.
Yang Zongdai. Seagrass botanical geography study in
China[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1979, 2(4):
41-46.
[3] 许战洲, 黄良民, 黄小平, 等. 海草生物量和初级生
产力研究进展[J]. 生态学报, 2007, 27(6): 2594-2602.
Xu Zhanzhou, Huang Liangmin, Huang Xiaoping, et al.
Review of seagrass biomass and primary production
research[J]. Acta Ecologica Sinica , 2007, 27(6): 2594-
2602.
[4] Duarte C M, Chiscano C L. Seagrass biomass and pro-
duction: a reassessment[J]. Aquatic Botany, 1999, 65:
159-174.
[5] Fourqurean J W, Duarte C M, Kennedy H, et al. Sea-
grass ecosystems as a globally significant carbon stock[J].
Nature Geoscience, 2012, 5(7): 505-509.
[6] Heck K L, Valentine J F. Plant–herbivore interactions in
seagrass meadows[J]. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, 2006, 330(1): 420-436.
[7] 刘炳舰 . 山东典型海湾大叶藻资源调查与生态恢复
的基础研究[D]. 青岛: 中国科学院海洋研究所, 2012.
Liu Bingjian. Foundational Studies on Eelgrass Re-
sources Investigation and Ecological Restoration of
Typical Bays in Shandong[D]. Qingdao, Institute of
Oceanology, Chinese academy of Sciences, 2012.
[8] Walker D I, Kendrick G A, McComb A J. Decline And
Recovery Of Seagrass Ecosystems— The Dynamics of
Change[J]. Seagrasses Biology Ecologyand Conserva-
tion, 2007, 551-565.
[9] Short F T, Burdick D M. Quantifying eelgrass habitat
loss in relation to housing development and nitrogen
loading in Waquoit Bay, Massachusetts[J]. Estuaries,
1996, 19(3): 730-739.
[10] SHORT F T, POLIDORO B, LIVINGSTONE S R, et al.
Extinction risk assessment of the world’s seagrass spe-
cies[J]. Biological Conservation, 2011, 144(144): 1961-
1971.
54 海洋科学 / 2016年 / 第 40卷 / 第 6期
[11] Fishman J R, Orth R J, Marion S, et al. A Comparative
Test of Mechanized and Manual Transplanting of Eel-
grass, Zostera marina, in Chesapeake Bay[J]. Restora-
tion Ecology, 2004, 12(2): 214-219.
[12] Davis R C, Short F T. Restoring eelgrass, Zostera ma-
rina L., habitat using a new transplanting technique:
The horizontal rhizome method[J]. Aquatic Botany,
1997, 59(97): 1-15.
[13] Orth R J, Luckenbach, et al. Seagrass recovery in the
Delmarva Coastal Bays, USA[J]. Aquatic Botany,
2006a, 84(1): 26-36.
[14] Oliva S, Romero J, Pérez M, et al. Reproductive strate-
gies and isolation by demography in a marine clonal ‐ ‐
plant along an eutrophication gradient[J]. Molecular
ecology, 2014, 23(23): 5698-5711.
[15] Orth R J, Marion S R, Granger S, et al. Evaluation of a
mechanical seed planter for transplanting Zostera ma-
rina (eelgrass) seeds[J]. Aquatic Botany, 2009, 90(2):
204-208.
[16] Golden R R, Busch K E, Karrh L P, et al. Large Scale ‐
Zostera marina (eelgrass) Restoration in Chesapeake
Bay, Maryland, USA. Part II: A Comparison of Resto-
ration Methods in the Patuxent and Potomac Rivers[J].
Restoration Ecology, 2010, 18(4): 501-513.
[17] Orth R J, Fishman J R, Harwell M C, et al.
Seed-density effects on germination and initial seedling
establishment in eelgrass Zostera marina in the Chesa-
peake Bay region[J]. Marine Ecology: progress, 2003,
250(1): 71-79.
[18] Park J I, Lee K S. Effects of the Loess Coating on Seed
Germination and Seedling Growths of the Eelgrass,
Zostera marina[J]. Algae, 2007, 22(2): 141-146.
[19] Orth R J, Luckenbach M, Moore K A. Seed dispersal in
a marine macrophyte: implications for colonization and
restoration[J]. Ecology, 1994: 1927-1939.
[20] Qin L Z, Li W T, Zhang X M, et al. Sexual reproduction
and seed dispersal pattern of annual and perennial Zos-
tera marina in a heterogeneous habitat[J]. Wetlands
Ecology and Management, 2014, 22(6): 671-682.
[21] Jarvis J C, Moore K A, Kenworthy W J. Persistence of
Zostera marina L. (eelgrass) seeds in the sediment seed
bank[J]. Journal of Experimental Marine Biology &
Ecology, 2014, 459(1): 126-136.
[22] Orth R T, Jawad J T, Lombana A V, Moore K A, et al. A
review of issues in seagrass seed dormancy and germi-
nation: implications for conservation and restoration[J].
Mar Ecol Prog Ser, 2000, 200: 277-288.
[23] Reed D C, Holbrook S J, Solomon E, et al. Studies on
germination and root development in the surfgrass
Phyllospadix torreyi: implications for habitat restora-
tion[J]. Aquatic botany, 1998, 62(2): 71-80.
[24] Khan M A, Ungar I A. Effects of thermoperiod on re-
covery of seed germination of halophytes from saline
conditions. American Journal of Botany, 1997, 84: 279-
283.
[25] Kishima J, Harada S, Sakurai R. Suitable water tem-
perature for seed storage of Zostera japonica for sub-
tropical seagrass bed restoration[J]. Ecological Engi-
neering, 2011, 37(9): 1416-1419.
[26] 薛允传, 贾建军, 高抒. 山东月湖的沉积物分布特征
及搬运趋势[J]. 地理研究, 2002, 21(6): 707-714.
Xue yunchuan, Jia Jianjun, Gao Shu. Sediment distri-
bution and transport patterns in the Lagoon Yuehu at
the eastern tip of Shandong Peninsula, China[J]. Geo-
graphical Research, 2002, 21(6): 707-714.
[27] Yang Y, Yin X, Mu X, et al. Environmental geochemis-
try of Swan Lake Inlet, Rongcheng Bay, the Yellow Sea
of China[J]. Chinese Journal of Geochemi stry, 2001,
20(2): 152-160.
[28] 张晓梅, 周毅, 王峰, 等. 山东荣成天鹅湖矮大叶藻
种群的生态特征 [J]. 应用生态学报 , 2013, 24(7):
2033-2039.
Zhang Xiaomei, Zhou Yi, Wang Feng, et al. Ecological
characteristics of Zostera japonica population in Swan
Lake of Rongcheng, Shandong Province of China. [J]. Chi-
nese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(7): 2033-2039.
[29] Marion S R, Orth R J. Factors Influencing Seedling
Establishment Rates in Zostera marina and Their Im-
plications for Seagrass Restoration[J]. Restoration
Ecology, 2010, 18(4): 549-559.
[30] Duarte C M, Sand-Jensen K. Nutrient constraints on
establishment from seed and on vegetative expansion of
the Mediterranean seagrass Cymodocea nodosa[J].
Aquatic Botany, 1996, 54(4): 279-286.
[31] Harper J L. The Behaviour of Seeds in Soil: I. The
Heterogeneity of Soil surfaces and its Role in Deter-
mining the Establishment of Plants from Seed[J]. Jour-
nal of Ecology, 1965, (2): 273-286. Fishman J R, Orth R J.
[32] Effects of predation on Zostera marina L. seed abun-
dance[J]. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology, 1996, 198(1): 11-26.
[33] Morita T, Okumura H, Abe M, et al. Density and dis-
tribution of seeds in bottom sediments in Zostera ma-
rina beds in Ago Bay, central Japan[J]. Aquatic botany,
2007, 87(1): 38-42.
[34] 李勇, 李文涛, 聂猛, 等. 山东荣成天鹅湖大叶藻形
态和生长的季节性变化研究 [J]. 海洋科学 , 2014,
38(9): 39-46.
Li Yong, Li Wentao, Nie Meng, et al. Seasonal varia-
tions in the morphology and growth of Zostera marina
in Swan Lake, Shandong[J]. Marine Sciences, 2014,
38(9): 39-46.
Marine Sciences / Vol. 40, No. 6 / 2016 55
[35] 田璐, 张沛东, 牛淑娜, 等. 不同处理对大叶藻种子
萌发和幼苗建成的影响[J]. 生态学杂志, 2014, 33(9):
2408-2413.
Tian Lu, Zhang Peidong, Niu Shuna, et al. Effects of
different treatments on seed germination and seedling
establishment of eelgrass Zostera marina L.[J]. Chinese
Journal of Ecology, 2014, 33(9): 2408-2413.
[36] 郑凤英, 刘雪芹, 金艳梅, 等. 大叶藻的克隆生长特
征[J]. 生态学杂志, 2013, 32(11): 2997-3003.
Zheng Fengying, Liu Xueqin, Jin Yanmei, et al. Clonal
growth characteristics of Zostera marina L.[J]. Chinese
Journal of Ecology, 2013, 32(11): 2997-3003.

Supplementary investigation of eelgrass seedlings (Zostera
marina L.) in Swan lake
WANG Peng-mei1, 2, ZHOU Yi1, ZHANG Xiao-mei1, 2, WANG Feng1, 2, GU Rui-ting1, 2,
XU Shao-chun1, 2, SONG Xiao-yue1, 2
(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Received: Nov. 8, 2015
Key words: Zostera marina L.; sexual reproduction; seedlings; density

Abstract: In this study, we examined seedlings of the eelgrass Zostera marina L. in a typical lagoon (Swan Lake,
Rongcheng, Shandong Province). We conducted an in situ investigation from March to June 2015. During this pe-
riod, we measured the eelgrass seedling density, seedling height, leaf sheath height, leaf number, leaf width, and
branch number. The results show that while the seeds began to germinate in March, the germination rate was very
low, as was the seedling density. In April, many seeds began to germinate, and the seedling density increased rap-
idly and reached a peak (481.77  303.42 shoots·m−2). The seed germination ended in May, and the seedling density
decreased gradually. The seedlings began to branch new shoots in May, and these seedling shoots continued to grow
and produced sexual shoots in June. At this time, seedling germination had ended, and the seedlings entered the
sexual reproduction stage.
(本文编辑: 梁德海)