全 文 :层含油花粉鞘抱子体蛋自乌氏体周绒毡层膜枯线外壁先质腔液锡夫中正应反物质分泌拼服质酶袍小子贵腔液成形
毡退化层绒!
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洲
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厂
洲 ,
的分泌能力强 。 从外切向到内切
向面存在下列两个梯度 : ( l) 细
胞壁解体的时间 ; ( 2 )各种贮藏物
质的产生与释放 。 变形型绒毡层
则不存在上述极性分化 。 虽然分
泌型和变形型绒毡层 , 它们在提
供营养的格式上可能存在某种程
度的差异 ,但其共同特点是 , 为性
母细胞或小抱子 母 细 胞 提供营
养 。 绒毡层的主要功能可以与花
粉发育的 “ 时 、 空 、 序” 联系起来 ,
现列表 n 如下 , 供读者参考 。 从
表 H 可以看出 , 绒毡层的活动与
花粉的个体发育有关 , 这些活动
包括 : ( l )小抱子囊腔液的形成 ;
( 2 )拼眠质酶的产生 ; ( 3 ) p A s 正
反应物质的运输 ; ( 4 )花粉外壁物
质的产生 ; ( 5 )粘线的形成 ; ( 6 )周
绒毡层膜的出现 ; ( 7 ) 乌氏体形
成 ; ( 8 )抱子体的蛋白质与酶 ; ( 9 )
花粉鞘 ; ( 10) 含油层形成 , 等等 。
三 、 绒 毡 层 的 演 化 趋 势
绒毡层演化的趋势 (图 1一 8) 是 :
( l) 最原始类型的绒毡层 , 其特点
是细胞不甚特化 , 壁不解体 , 细胞
也不进一步分化 , 例如苔醉类 、拟
农 IL 种子植物花粉发育时的绒毡层活动 (个示主要沉积时
期 ; L e 、 z y 、 P a 和 D i 分别代表减数分裂前期的细线 期、
偶线期 、 粗线期和双线期 )
绒毡层活动
发育阶段
减数分裂 {
r L e - 一前 “
{象三
忆 D i 一一
第一次分裂 一 一 一 一间 期 一 一 一一第二次分裂一 一 一 ~ 一
r 脱月氏质壁形成 一 一 一一四分体 祖原外壁形成 一 ~ - 一
` 阱股质壁解体一 一 ~ ~ `
r 鞠· - -一 _ _ .游离刁袍子月中期 - 一 一 一 一 一一`哪 - - - -一第一次单倍体有丝分裂一 一 一 一一
花粉 {
早期- 一 一 一 一一中期 - 一 一 一 一 ~ 一晚期一 一 一 一 一 一 一 `
地钱类和石松类植物等 。 ( 2 ) 绒毡层细胞侵人
小抱子囊腔 , 呈柱状排列 , 壁不解体 ; 外壁形成
后 , 绒毡层细胞壁加厚 , 木化 , 并转为弹丝 ,例如
角苔类 。 ( 3) 绒毡层细胞也侵人小抱子囊腔 , 虽
保持壁及其细胞形状 , 但壁变薄 , 例如拟地钱
类。 ( 4 )进一步演化表现在 , 抱子和抱子体 (绒
毡层组织 )之间呈现最大程度的接触 ;细胞侵入
时 , 壁解体 ,融合成真正的周原质团 。 例如 : 松
叶兰类 、木贼类 、 紫箕目 、 瓶尔小草目、 真旅 目 、
槐叶萍目、 苹目和水龙骨类植物 。 ( , )在真正的
周原质团型与严格的细胞型绒毡层之间 , 存在
一种 “ 次生的 ” 周原质团型 , 壁解体后 , 其原生质
体表现出 “ 假融合” 现象 (图 6 ) 。 ( 6 ) 禾本科植
物的绒毡层 (图 8 ) , 每个小抱子与绒毡层细胞
直接接触 。 总之 , 原始绒毡层的演化 , 首先表现
在内切向和径向壁的解体 , 便于聚合物或小泡
的释放 , 这种绒毡层是最广泛分布的类型 。 可
见 ,变形型 (或称侵人型 、 “ 真正 ” 周原质团型等 )
绒毡层是由分泌型 (或称周壁型 、 腺质型 、 细胞
型等 )绒毡层演化而来 。 它们总的演化路线是 :
( i) 绒毡层细胞侵人在小抱子之 间 ; ( i )绒毡层
细胞壁消失 ; ( i )通过与狭花药的直接接触而
增加吸收营养的效率 。
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天目铁木嫩枝扦插 夏秋季节 , 从幼龄树
上剪取半木质化枝条 , 用 2 0 0 p p m 的蔡乙酸或
叫噪丁酸浸基部 1小时 , 一般 30 天后发根 , 成
活率为 50 一 90 外。 (康 林 )