全 文 ：第 45 卷　第 2 期 厦门大学学报(自然科学版) Vol. 45　No. 2
　2006 年 3 月 Journal of Xiamen Universi ty (Natural Science) M ar. 2006　
浪花飞溅区高山榕盐害机制初步探讨
　　
收稿日期:2005-04-21
基金项目:国家自然科学基金(30200031)资助
作者简介:林鸣(1981 -),女 ,硕士研究生.
*通讯作者:w enqing2001@hotmai l. com
林　鸣 ,王文卿*
(厦门大学生命科学学院 , 近海海洋环境科学国家重点实验室(厦门大学),福建 厦门 361005)
摘要:对浪花飞溅区高山榕盐害机理进行了初步研究.比较了迎风面和背风面不同年龄叶片盐分含量(K 、Na、Ca、Mg)及
光合色素含量 ,研究了盐分在叶片上的微区分布. 随着叶龄的增加 , 迎风面叶片与背风面叶片元素含量 、叶绿素 、含水量变
化趋势相近.与背风面相比 , 由于受到盐雾影响 , 迎风面叶片的叶缘或 /和叶尖出现枯焦 , 叶绿素 、含水量下降 , 积累更多
Na 和更少的 Ca、Mg ,而 K差别不大.叶片元素微区分布的研究结果表明 , Mg 和 K 元素在不同区域分布存在显著差异 , 但
Na 和 Ca在不同区域分布无显著差异.
关键词:盐害;高山榕;元素分布
中图分类号:Q 948　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:0438-0479(2006)02-0284-05
　　沿海地区由于受大风和海浪的动力作用 ,形成无
数含盐离子的水滴(包括盐风 、盐雾或盐尘),在风力和
重力的作用下 ,随远离海岸逐渐沉降于树木和农作物
的枝叶和茎杆上 ,造成生理脱水 ,严重时引起枯萎渍死
或减产 ,这一现象在海岸地区被称为海煞[ 1 ～ 3] . 在海岸
边 ,海浪随潮汐不断拍打岸边岩石 ,溅起大量飞沫 ,这
些小粒径海水水珠经海风刮起在海滨地区自然沉降 ,
故离岸边 10 ～ 20 m 以内的浪花飞溅区海煞现象尤其
显著.在浪花飞溅区的绿化植物常见叶缘或叶尖脱色 、
微黄 ,叶片有黄斑或褐斑 ,甚至大面积枯焦等受害症
状.我们还发现 ,在浪花飞溅区 ,有些绿化植株的近海
面(或称迎风面)大多数叶片呈现叶缘或叶尖枯焦 ,枯
焦面积大小不一 ,而远海面(或称背风面)的盐害症状
则较轻或不表现盐害症状.台湾学者研究了盐雾对主
要防护林树种的危害 ,发现在台湾西北部地区 ,防护林
每年都要受到季节性灼伤 ,主要症状为叶尖或叶缘枯
萎[ 4] . 国内对海煞的研究不是很多[ 5] ,城市绿化树种盐
害的研究也不多[ 6 ～ 8] ,而研究浪花飞溅区盐分在叶片
上微区分布的更是鲜有报道.为了探索海煞发生形成
机制和预防措施 ,为绿化园林筛选耐盐植物提供依据 ,
本实验选取高山榕为材料 ,主要研究迎风面和背风面
不同年龄叶片盐分含量(K 、Na 、Ca 、Mg)及叶绿素含
量 ,初探盐分在叶片上的微区分布.
1　材料与方法
高山榕(Ficus al ti ssima Bl. )是桑科的常绿大乔
木 ,干皮银灰色 ,有气根 ,现作为城市绿化树种在华南
地区广泛栽培 ,有一定耐盐能力.
1. 1　采　样
国家海洋局第三海洋研究所后的绿化带 ,地处浪
花飞溅区 ,栽种的高山榕临海受风面(迎风面)叶片大
多出现叶缘或叶尖变黄 、枯焦 ,叶片有褐斑 ,甚至大面
积枯焦等受害症状 ,而相对远海面(背风面)的叶片则
几乎不表现盐害症状. 挑选迎风面和背风面树叶受盐
害差异明显的高山榕植株 3棵(相距 10 m 以上 ,做为
采样重复),分别采集迎风面和背风面各一枝条 ,选取
的枝条长均在 0. 6 m 左右. 带回实验室 ,用干净湿纱
布擦净叶面 ,做如下处理.
(1)整片叶
取枝条顶端新叶 ,枝条底端老叶 ,及枝条中间的中
位叶.分别记为新叶 、老叶和成熟叶.
(2)叶片分区
　图 1　叶片分区示意图
　F ig . 1　Leaf division ske tch
取样同上. 每叶再分成 6个分区:将叶的纵轴和横
轴 6等分 ,连接相应等分点做叶片轮廓的相似形 ,加上
叶片横轴(图 1),按图中实线剪开 ,把叶片分成 6 部
分 ,从叶尖到叶柄方向依次标记各分区为 J1 、J2 、J3 、
B3 、B2 、B1.每个分区为一份样品.每份样品去主脉 ,测
　图 2　浪花飞溅区高山榕整片叶总叶绿素含量的迎风面
与背风面比较
　F ig . 2　Compa re of chlor ophy ll contents of F icus altissi-
ma whole leaf in windwa rd with leeward in
spoondrift area
定以下指标.每个处理做 3个重复.数据差异显著性分
析应用 SPSS V10. 0的多因素方差分析和相关分析.
1. 2　叶绿素
　　叶片分区　　　　　　　　　　　　　　　　　叶片分区
　图 3　浪花飞溅区高山榕叶片分区总叶绿素含量的变化
　Fig . 3　Chlorophy ll contents of F icus altissima leaf division in spoondrift area
　图 4　浪花飞溅区高山榕整片叶元素含量的动态变化与迁移
　Fig . 4　Dynamic change s o f element contents of F icus altissima w hole leaf in spoondrift area
取少量鲜样测定叶绿素含量 ,经 V(丙酮)∶V(无
水乙醇)∶V(蒸馏水)=4. 5∶4. 5∶1的混合提取液提
取后用分光光度计(UV-9200 ,北京瑞利分析仪器公
司)测定[ 9] .
1. 3　金属元素
以 105℃烘至恒重后的干样 ,磨粉 , 贮存于干燥
器.取适量以高温干灰化法(550℃4 h)制备提取液 ,
用原子吸收光谱法(AA800型)测定 K 、Na 、Ca 、Mg 等
离子的含量.
2　结　果
2. 1　叶绿素
从整片叶观察 ,叶绿素含量随叶龄提高而显著增
加(p=0. 035),且迎风面叶子的叶绿素含量显著(p=
0. 026)比背风面低 ,见图 2.
从叶片分区观察(图 3),迎风面叶的叶绿素含量
差异不显著;背风面叶片 6个分区的叶绿素含量差异
显著(p =0. 000),叶中心的叶绿素含量比边缘四周
高.经 SPSS 三因素方差分析 ,迎风面叶的叶绿素含量
显著比背风面低(p=0. 000),背风面的老叶和成熟叶
显著比新叶高(p=0. 001),但叶片内部的 6个分区差
异不显著.
2. 2　金属元素
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叶片分区　　　　　　　　　　　　　　　　　叶片分区
　图 5　浪花飞溅区高山榕叶片分区元素含量的动态变化与迁移
　Fig . 5　Dynamic change s o f element contents of F icus altissima leaf division in spoondrift area
(1) Na:从整片叶观察(图 4),随着叶龄增长 , Na
含量显著(p=0. 000)递增 ,且迎风面叶的 Na 含量显
著(p=0. 003)比背风面的高.
从叶片分区观察(图 5),左右两张图的趋向近似 ,
迎风面或背风面叶的 Na含量都随着叶龄增长而显著
(p =0. 000)递增 , 迎风面叶的 Na 含量显著(p =
0. 000)比背风面高 ,而且迎背风因素与叶龄增长之间
存在交互效应(p =0. 001),但叶片 6 个分区的 Na 含
量无显著差异.
(2) Mg :从整片叶观察(图 4),叶龄因素差异显著
(p=0. 005),表现为成熟叶>老叶>新叶 ,即随叶龄
增长 ,Mg 含量增加 ,到老叶又略有下降. 迎风面叶的
Mg 含量均值比背风面低 ,但差异不显著.
从叶片分区观察(图 5),迎风面叶龄因素(p =
0. 017)和分区因素(p=0. 014)均差异显著 ,即 Mg 的
分布表现新叶比成熟叶或老叶少 ,叶片中心比边缘四
周少的特征;背风面 ,则叶龄因素(p =0. 001)差异显
著 ,而分区因素差异不显著 ,即 Mg 的分布同样表现新
叶比成熟叶或老叶少的特征 ,但叶片 6 个分区比较均
一.经 SPSS 三因素方差分析的结果显示 ,迎背风(p=
0. 007)、叶龄(p=0. 000)和分区因素(p=0. 018)均差
异显著.由左右两图对比 ,迎风面叶的 Mg 含量显著比
背风面低;叶片中心的 Mg 含量比边缘四周少;并且新
叶的 Mg 含量比成熟叶或老叶少.
(3) K:从整片叶观察(图 4),叶龄因素差异显著
(p=0. 043),大致表现为新叶>老叶>成熟叶 ,但迎
背风因素差异不显著.
从叶片分区观察(图 5),迎风面叶的 K 含量差异
显著(p=0. 003),大致表现为新叶>老叶 >成熟叶 ,
但 6个分区差异不显著;背风面叶的 K含量差异显著
286 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　 　　　　　　　　　2006 年
(p=0. 021),大致表现为新叶>成熟叶>老叶 ,6个分
区差异也显著(p=0. 002),即叶片中心的 K 比边缘四
周多.但两图对比 ,迎背风因素差异不显著 ,而迎背风
因素与叶龄因素存在互作效应(p=0. 033).
(4) Ca:从整片叶观察(图 4),迎风面叶 Ca 含量
显著(p=0. 004),比背风面的低 ,但叶龄因素差异不
显著.尽管如此 ,迎风面叶的 Ca 含量比较均一 ,不像
背风面叶的 Ca含量随叶龄增长而积累.
从叶片分区观察(图 5),迎风面叶的诸因素均无
显著差异;背风面叶的 Ca 含量随叶龄增长而显著
(p=0. 000)积累. 迎风面叶的 Ca 含量显著(p =
0. 043),比背风面低 ,但叶片 6个分区的 Ca 含量无显
著差异(p=0. 836).
　图 6　浪花飞溅区高山榕整片叶 K 含量与 Na 含量的比
值的迎风面与背风面比较
　F ig . 6　Compa re o f K and Na contents ra tio of Ficus alti-
ssima w ho le leaf in windw ard with leew ard in
spoondrift area
(5)K /N a:从整片叶观察 , K /Na的值随叶龄增长
而下降 ,且背风面的比值大于迎风面;K含量与 N a含
量的 Pearson相关系数为 - 0. 569(p=0. 014),即二者
存在弱的负相关.
由于 K 含量与 Na 含量的分区因素均无显著差
异 ,故叶片分区不作此分析.
3　讨　论
在浪花飞溅区 ,影响植物生长的因素有很多 ,如土
壤盐分 、风力 、气温 、水份等.国家海洋局第三海洋研究
所后的绿化带 ,乔 、灌 、草均有栽种且未见明显虫害 ,灌
木 、草皮等生长良好 ,未见受害症状 ,故认为高山榕受
害的最主要因素是盐雾. 随着叶龄增长 ,背风面叶的叶
绿素增加 ,含水量则新叶较高 ,但差异不大. 被研究的
4种金属元素的含量中 ,Na 、Ca增加 , Mg 则增加至老
叶又略有减少 ,而 K 与 Mg 相反 , K /Na 的比值下降.
迎风面叶与之相比 ,各测定值变化趋势相近 ,但由于受
到盐雾影响 ,叶片的边缘或 /和尖端出现枯焦 ,叶绿素 、
含水量 、K /Na 比值减少 ,积累更多 Na 和更少的 Ca、
Mg(各测定值均差异显著),这可能主要由盐雾影响蒸
腾和代谢造成的;而 K 是植物必需的大量元素 ,盐雾
不足以造成显著影响. Pearson相关分析表明 ,K 含量
与 Na含量存在弱的负相关关系. 通过图 5中 Na含量
两图的对比 ,似乎成熟叶受盐雾下影响比新叶要大得
多;Na 不是植物的必需元素 ,往往是在吸收其他离子
时进行的离子交换中被动运输 ,而盐雾中的主要离子
就是 Na和 Cl ,故迎风面成熟叶的 Na含量增加量比新
叶大得多的原因是受盐雾影响的时间累积 ,而老叶的
新陈代谢已经大大减缓 ,故其受盐雾影响而增加的 Na
也不如成熟叶. M g 是植物必需的中量元素 ,目前认
为 ,镁的吸收以被动吸收为主 ,所以 ,温度高低 、光照强
弱对作物镁吸收量影响不大 ,镁的吸收量与蒸腾作用
有直接关系[ 10] . 在迎风面受到盐雾的影响 ,蒸腾作用
可能相对较弱 ,则被动吸收的 Mg 比背风面少;新叶可
能因新陈代谢最弱 ,蒸腾作用也较弱 ,故 Mg 含量相对
最小;在叶子不同分区上 ,同样受蒸腾作用影响 ,则叶
边缘积累的 Mg 可能比中心多. K 是植物必需的大量
元素 ,在植株体内以离子形态存在 ,在生命最活跃的部
位 ,K 的含量往往比较多. K +吸收具有二重性现象:当
外界 K +浓度较低时 ,启动机制 Ⅰ ,主动运输;当外界
K+浓度较高时 ,机制Ⅱ起主要作用 ,被动运输. 机制 Ⅰ
是 K + /Na+选择性较高的过程 ,而机制 Ⅱ则对 K + /
Na
+选择性不强[ 10] . 因为盐雾中 K 的含量相对较少 ,
平均仅 0. 38 g /kg[ 11] ,而且 K 的需求和供应都较大 ,
故盐雾不造成迎背风面叶的 K 含量显著差异. 而新叶
的代谢较活跃 ,故 K 含量相对较高. Ca 是植物必需的
中量元素 ,在同一叶片中 ,老叶的边缘含钙量高于中
部 ,而嫩叶则是中部高于边缘[ 1 0] (图 4).老叶的曲线呈
U 形 ,新叶呈拱形 ,成熟叶呈过渡形. Ca2+主要通过木
质部运输 ,向上移动的速度很大程度是受蒸腾强度所
控制. Ca2+在木质部导管中移动不能单从蒸腾流来解
释 ,因为 Ca2+被细胞壁非扩散性阴离子所吸收 ,导管
圆柱体可以看作 Ca2+的交换柱. 木质部组织中吸收的
Ca
2+可被其他阳离子所交换 ,这种交换有利于钙向上
运输.钙在植物体内移动 ,除了受质流及吸附作用的影
响外 ,还与植物体内吲哚乙酸(IAA)的合成有关.有试
验证明 ,当叶子成熟以后 ,蒸腾作用速度不变 ,而 Ca2+
流入叶子的数量却显著减少 ,而且向果实移动的过程
也是如此.如果只从蒸腾强度上看 ,嫩芽比老叶小得
多 ,但 Ca2+却优先向嫩芽移动 ,这是因为嫩芽 IAA 的
合成刺激了质子外流泵 ,增加了新的阳离子交换位 ,因
而生长点成为钙的积累中心[ 10] . 在迎风面 ,由于受到
盐雾的影响 ,可能蒸腾作用和 IAA 的合成受抑制 ,从
而影响钙的积累. 如图 6 , K /Na 的比值随叶龄增长而
下降 ,且背风面的比值大于迎风面.这种下降表明叶子
生长和衰老的过程是吸 Na 排 K 的 ,这与前人的实验
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结果一致[ 12 , 13] .在含量上 , K 的迎背风面无显著差异 ,
而 Na则表现迎风面显著高于背风面 ,故背风面的 K /
Na值大于迎风面.
从叶片分区的角度看 ,背风面叶的叶绿素 、Mg 和
K含量存在显著差异 ,表明背风面叶中心的叶绿素比
边缘高 ,叶中心的 Mg 含量比边缘低 ,K 含量恰与 Mg
含量相反;但是其他指标的差异均不显著.可能这样圈
状划分叶片 ,不够符合元素分布规律 ,需要进一步改
进.植物矿质营养在叶片内的输送 ,叶脉是主要通道 ,
故叶片内的元素分布与叶脉类型有很大关系 ,那么 ,对
叶片进行分区 ,要因叶脉类型而异.
国内对海煞的研究不是很多. 日本作为一个岛国 ,
对于空气中盐分的研究报道相对较多 ,包括盐雾(日本
称为飞来盐分)对不同海岸带树种的胁迫危害特性 、空
气中盐分的分布 、对树木冠形的影响等[ 5] .受海煞危害
时 ,幼嫩的芽和嫩叶首先表现症状.阔叶树种叶尖叶缘
褐变或出现微褐斑 ,叶片上出现小面积的盐害黄斑.随
后褐变面积加大 ,盐害黄斑扩大并合并;针叶树叶尖微
黄 ,然后变成褐色. 芽受害后外观上表现微褐和褐色 ,
此时芽内部结构早已变褐 ,继而转为全芽褐色.耐盐雾
性的强弱依次为成熟叶组织>嫩叶组织>芽组织 ,盆
栽条件下叶片耐盐雾性强于离体状况 ,阔叶树类耐盐
雾性强于针叶树类[ 2 , 3] .预防海煞的措施有二:一是筛
选耐盐树种建设沿海防护林;二是及时洗盐. 筛选耐盐
树种是最有效也是最经济的预防措施. 因此 ,弄清海煞
发生的盐害机理从而采取更有效的预防和挽救措施具
有重要意义 ,也为绿化园林 ,筛选耐盐植物提供了依
据.
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Primary Study of Salt Damage Mechanisms of
Ficus altissima Bl. in Spoondrift Area
LIN M ing ,WANG Wen-qing*
(Schoo l o f Life Sciences , Xiamen Unive rsity , State Key Labo rato ry for M arine
Environmental Science(Xiamen Unive rsity), Xiamen 361005 , China)
Abstract:The primary study of salt damage mechanisms o f F icus altissima Bl. w as car ried out in spoondrift area. The ions(inclu-
ding po tassium , sodium , ca lcium , and magne sium) contents and chlo rophy l contents in leaves of different age in w indward w ere com-
pared with leew ard , and the salt distributa tion in leaves w as also discussed. A s the results showed , with the augment of leaf age , the
changing trend of contents o f ions , chlo rophy l , and wa te r in windwa rd leaves we re similar with leewa rd’ s. In contrast w ith leeward ,
windwa rd leaves faded a t the top end and around , following with contents of chlor ophy ll and w ater de scended , while accumulated
more sodium and less calcium and magnesium but potassium contents changed little , due to the spoondrif t effect. Inv estiga tion in dis-
tributation o f e lements in leave s suggests tha t there seem to be significant diffe rences in distributation of magnesium and potassium a-
mong different districts , contrary to sodium and calcium.
Key words:salt damage;Ficus altissima Bl. ;elements distributa tion
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