全 文 ：第 28卷第 6期
2011年 12月 JOURNAL OF BIOLOGY
生 物 学 杂 志 Vol. 28 No. 6
Dec，2011
收稿日期：2011-01-04；修回日期：2011-01-26
基金项目:浙江省自然科学基金（Y5090339）
作者简介:高建国（1987-），安徽太和人，硕士，主要从事植物生理生态学研究；
通讯作者:刘 鹏，教授，主要从事植物生理生态学研究，E- mail:sky79@zjnu.cn。
doi∶10. 3969/ j. issn.2095-1736.2011. 06.006
濒危植物长序榆（Ulmus elongata）幼苗
叶绿素荧光特性的初步研究
高建国，徐根娣，刘 鹏，岑维亚
（浙江师范大学化学与生命科学学院植物学实验室，金华市 321004）
摘要：用 Li-6400XT便携式光合作用仪对濒危植物长序榆幼苗的各叶绿素荧光参数的日变化和快速光响应曲线进
行了测定。结果发现，光系统Ⅱ（PSⅡ）的实际光化学效率（ΦPSⅡ）、电子传递速率（ETR）在整个白天阶段较稳定，下午
18:00显著下降。光化学淬灭（qP）先增大后减小。非光化学淬灭（NPQ）呈现出与光化学淬灭（qP）相反的变化趋势，中
午最低，说明长序榆幼苗光能利用率较高。快速光曲线表明实际光化学效率（ΦPSⅡ）和光化学淬灭（qP）随着光合有效
辐射（PAR）的增大而减小，电子传递速率（ETR）和非光化学淬灭（NPQ）随着光合有效辐射（PAR）的增大而增大。使用
幂函数能够很好的拟合实际光化学效率（ΦPSⅡ）和电子传递速率（ETR）随光强的变化，而对数函数能较好的拟合实际
光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭（NPQ）随光强的变化。
关键词：濒危植物；长序榆；叶绿素荧光；曲线估计
中图分类号：Q945.11 文献标识码：A 文章编号：2095-1736（2011）06-0006-04
Preliminary Studies on chlorophyll fluorescence characteristics of
endangered plant Ulmus elongata seedlings
GAO Jian-guo，XU Gen-di，LIU Peng，CEN Wei-ya
（Key Laboratory of Botany，College of Chemistry and Life Sciences，Zhejiang Normal University，
Jinhua 321004，China）
Abstract: Diurnal variations of chlorophyll fluorescence parameters and rapid light curves of endangered plant Ulmus elongata
seedlings were determined by using Li -6400XT portable photosynthesis system. The results showed that the actual
photochemical efficiency（ΦPSⅡ），electron transport rate（ETR）of photosystem Ⅱ（PSⅡ）were stable throughout the daytime，and
decreased significantly at 18:00 pm. Photochemical quenching （qP）increased firstly at morning and then decreased after
midday，non-photochemical quenching（NPQ）showed the opposite changes，the minimum at noon，indicating that the light
use efficiency of Ulmus elongata seedlings were high. The rapid light curves showed that actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ）
and photochemical quenching（qP）decreased while the photosynthetic active radiation（PAR）increased，electron transport rate
（ETR）and non-photochemical quenching（NPQ）increased while the photosynthetic active radiation（PAR）increased. The power
function could fit well the actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ）and electron transport rate（ETR）with the light intensity
changes， while the logarithmic function could fit well the actual photochemical quenching （qP）and non -photochemical
quenching（NPQ）.
Keywords: Endangered plant；Ulmus elongata；Chlorophyll fluorescence；Curve estimation
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体光合机构将吸收的光能进行转化的能力。从图 1A
可以看出，一年生的实际光化学效率 9：00 最大，为
0.19；当年生幼苗 15:00最大，为 0.15。ETR与 ΦPSII有
相同的变化趋势（图 1B），ETR与 ΦPSII均在白天较高，
下午 18:00显著下降，且一年生的大于当年生的，这说
明实际光化学效率和电子传递速率的降低是由于植物
生物体的调节规律决定的。qP反映的 PSⅡ天线色素
吸收的光能用于光化学量子传递的份额，一年生长序
榆幼苗整体上大于当年生的，于中午 12:00最高；当年
生的下午 15:00最高，二者均呈现出先增大后变小的
趋势（图 1C）。NPQ反映的是 PSⅡ天线色素不能用于
光合电子传递而以热能的形式耗散掉的光能部分，由
图 1D可知一年生与当年生幼苗呈现出先降低后升高
的变化趋势，且在中午 12:00最低，这与胡杨[11]、大豆[12]
和石楠[13]的 NPQ的日变化相反，与蝶兰[14]的相似，说明
了长序榆幼苗能在中午维持较高的电子传递速率进而
长序榆（Ulmus elongata）是 1979年中国发现的榆
属新种[1]，隶属于榆科榆属总序榆组（Sect. Chaetoptelea
（Liemb.） Schneid），该组共有 4种，长序榆是该组在东
亚的唯一代表，为中国特有，在研究北美和东亚植物地
理学和系统演化中具有重要意义。由于数量极少，濒临
灭绝，故被列为国家二级重点保护植物[2]。目前对长序
榆的研究较少，主要集中在天然长序榆种群[3-4]和一年
生播种苗的更新[5]以及繁育[6]上，近几年有人对天然长
序榆天然群落的元素相关性进行了研究[7-8]，为科学保
护长序榆提供了参考。但长序榆幼苗叶绿素荧光特性
的研究还没有报道。
叶绿素荧光技术由于快速无损的特点已广泛用于
植物生理生态的研究中[9]。叶绿素荧光参数包含着大量
的植物生理学信息，能真实地表现出植物内在的光合
特性，故本文拟通过比较两种长序榆幼苗的叶绿素荧
光特性的差异，为进一步了解长序榆的光合特性和保
护策略的构建提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验样地和材料
本研究于 2010年 9月上旬在浙江师范大学植物
园（29°08’N，119°38’E）进行，研究样地海拔 68 m，年
平均日照时数为 2062.6 h，属亚热带季风气候，年降水
量在 1350~1997 mm之间，平均气温 17.3℃，极端低
温-9.6℃，极端最高温为 41.2℃，≥10℃的平均积温为
5504.5℃[10]。试验材料为于 2010年 4月底从福建南平
东山村移栽的一年生和当年生长序榆幼苗，苗圃栽培，
常规管理。每个年龄段选择 3株长势一致的幼苗，分别
对第 3叶位的叶片进行编号标记。
1.2 叶绿素荧光各参数和快速光曲线的测定
选择晴朗的天气，使用 Li-6400XT便携式光合作
用仪叶绿素荧光叶室测定实际光化学效率（ΦPSⅡ）、电
子传递速率（ETR）、光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭
（NPQ），测定光强设定为 800 μmol/m2s，整个实验从早
上 6:00持续到下午 18:00，每 3h测定一次。为减少误
差，一年生和当年生幼苗的叶片交叉测定，3次重复。
叶绿素荧光各参数的计算公式采用文献 [9]的方法：
ΦPSⅡ=（Fm’-Fs）/Fm’，qP=（Fm’-Fs）/（Fm’-F0’），NPQ=
（Fm-Fm’）/Fm’，ETR=ΦPSⅡ×PAR×0.85×0.5，其中 0.85
表示植物经验性吸光系数，0.5表示植物吸收的光能被
两个光系统均分。使用 Li-6400XT便携式光合作用仪叶
绿素荧光叶室对两种幼苗的快速光曲线进行测定，设定
200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μmol/m2s
8个光强梯度，同时测定了实际光化学效率（ΦPSⅡ）、电
子传递速率（ETR）、光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭
（NPQ）等荧光参数。
1.3 数据分析
使用 PASW（SPSS 18.0）进行独立样本 t检验、曲
线估计，Origin8.0作图。
2 结果与分析
2.1 实际光化学效率、电子传递速率、光化学淬灭和
非光化学淬灭的日变化
ΦPSII是光系统 II（PSII）的有效量子产量,表示植物
图 1 一年生和当年生长序榆幼苗实际光化学效率（A）、电子传递速率（B）、光化学淬灭（C）和非光化学淬灭（D）的日变化
Fig 1 The diurnal variations of ΦPSⅡ（A），ETR（B），qP（C），NPQ（D）of one year and current year Ulmus elongata seedlings
ET
R（
μm
ol
/m
2 s）
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有效地进行碳反应积累有机物，长序榆幼苗的光能利
用能力较强。
表 1 一年生长序榆幼苗叶绿素荧光参数关系矩阵
Table 1 Correlation matrix of chlorophyll fluorescence parameters of
one year seedlings
*:—P<0.05，**:—P<0.01。
表 2 当年生长序榆幼苗叶绿素荧光参数关系矩阵
Table 2 Correlation matrix of chlorophyll fluorescence parameters of
current year seedlings
*:—P<0.05，**:—P<0.01。
叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿
素荧光和热耗散 3种途径消耗，这 3种途径间存在着
此消彼长的关系。从表 1和表 2可以看出，一年生幼苗
的 ΦPSⅡ与 ETR和 qP呈极显著正相关（P<0.01），NPQ
与 ΦPSⅡ、ETR、qP呈极显著负相关（P<0.01）；当年生的
ΦPSⅡ与 ETR极显著正相关（P<0.01），与 qP显著相关
（P<0.05），NPQ与 ΦPSⅡ、ETR、qP呈负相关，但没有达到
显著水平（P>0.05）。
2.2 叶绿素荧光参数的曲线估计
由图 2B、2D可以看出，两种长序榆幼苗的 ETR和
NPQ均随光强的增大而增大，而 ΦPSⅡ和 qP均随光强
的增大而减小（图 2A、2C）。叶绿素荧光各参数随光强
的变化均是非线性的。由表 3可知幂函数能够很好的
拟合 ΦPSⅡ和 ETR随光强的变化，对数函数能够很好的
拟合 qP和 NPQ随光强的变化，F值和决定系数（R2）均
较高。
3 讨论
一年生和当年生长序榆幼苗 ΦPSⅡ和 ETR在白天
维持在一个较高的水平，从下午 18:00开始显著下降，
说明长序榆幼苗 ΦPSⅡ和 ETR的降低是由光感受和光
信号转导的内在规律调节的 [15]，是一种适应环境的进
化策略。qP反映出了 PSⅡ反应中心的开放程度，也反
应了 PSⅡ原初电子受体 QA的还原状态，qP越大，QA-
重新氧化成 QA的量越大，即 PSⅡ的电子传递活性越
大[16]。一年生的 ΦPSⅡ、ETR、qP均大于当年生的，说明一
年生的 PSⅡ的 QA处于较高的氧化状态，PSⅡ反应中
心开放的比例更大。NPQ反映的是 PSⅡ天线色素吸收
的光能以热的形式耗散掉的光能部分，当 PSⅡ反应中
心天线色素吸收了过量光能时，如不能及时地耗散将
对光合机构造成失活或破坏，所以 NPQ是一种自我保
护机制，对光合机构起一定的保护作用。相关分析表明
NPQ与 ΦPSⅡ、ETR、qP都呈负相关，一年生和当年生两
种幼苗均表现出了中午最低而早上和下午较高的趋
势，说明长序榆幼苗在中午对光能的利用能力较强，建
议移栽长序榆幼苗时注意透光。本研究中 NPQ的日变
化先减小后增大的变化趋势，中午最低，这与本研究采
用 800 μmol/m2s的测量光强有关，产生这种变化可能
的原因是随着光强的增大，植株的整体光合作用变强，
整株的 NPQ也随之增大，测量叶片的光强小于外界光
强，导致测量叶片的 NPQ由植株的其他叶片承担[17]。
当然，这需要进一步从整株植物的角度进行研究证实。
在低光强下，PSⅡ的 ΦPSⅡ和 qP较高，因为叶片吸
收的光能中有较大的比例用于光化学反应中；而在高
光条件下，叶片所吸收的光能中很大的比例通过非光
化学过程而散失，所以此时的实际光化学效率和光化
学淬灭往往较低。无论一年生还是当年生长序榆幼苗
对不同光强的响应表现出一致的变化规律，ΦPSⅡ和 qP
随着光合有效辐射的增大而减小，且一年生的大于当
年生的，说明一年生长序榆幼苗对强光的利用能力较
强。ETR和 NPQ随着光合有效辐射的增大而变大，说
明长序榆幼苗的 PSⅡ在增大电子传递速率的同时其
ΦPSⅡ ETR qP NPQ
ΦPSⅡ 1.000
ETR 1.000** 1.000
qP 0.750** 0.751** 1.000
NPQ -0.544** -0.546** -0.619** 1.000
ΦPSⅡ ETR qP NPQ
ΦPSⅡ 1.000
ETR 1.000** 1.000
qP 0.588* 0.585* 1.000
NPQ - 0.48 - 0.48 - 0.27 1.000
图 2 一年生和当年生长序榆幼苗快速光曲线
Fig 2 The rapid light curves of one year and current year Ulmus elongata seedlings
PAR（μmol photons/m2s） PAR（μmol photons/m2s） PAR（μmol photons/m2s） PAR（μmol photons/m2s）
ET
R（
μm
ol
/m
2 s）
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Chlorophyll fluorescence
parameters
Two different
seedlings
Fitted equation R2 F value P value
ΦPSⅡ One year ΦPSⅡ=23.567PAR-0.700 0.940 345.377 0.000
Current year ΦPSⅡ=62.519PAR-0.924 0.934 312.215 0.000
ETR One year ETR=9.991PAR0.301 0.745 64.325 0.000
Current year ETR=16.509PAR0.155 0.749 65.792 0.000
qP One year qP=2.131- 0.240lnPAR 0.924 268.218 0.000
Current year qP=2.215- 0.277lnPAR 0.964 586.199 0.000
NPQ One year NPQ=- 3.442+0.737lnPAR 0.987 443.597 0.000
Current year NPQ=- 2.243+0.575lnPAR 0.991 699.418 0.000
不能用于光化学的比例也越来越大。快速光曲线一般
用于水生生物学的研究中[18-19]，其特点是有明显的光饱
和点，能同时求出最大电子传递速率、半饱和光强、光
能利用效率 α等反映光合能力大小的参数，曲线的特
点是有明显的最大电子传递速率。两种长序榆幼苗随
光强变化的电子传递速率没有明显的最大值，且均能
使用幂函数很好的拟合，幂函数也能较好的拟合实际
光化学效率随光强的变化。我们同时发现对数函数能
够很好的拟合光化学淬灭和非光化学淬灭随光强的变
化，这些叶绿素荧光参数拟合方程的意义还有待进一
步研究[20]。
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表 3 一年生和当年生长序榆幼苗叶绿素荧光参数的拟合方程
Table 3 The fitted equation of chlorophyll fluorescence parameters of one year and current year seedlings
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