全 文 ：醉翁榆 (UlmusgausseniCheng)的濒危特征与机制
韩　雪 1 , 智颖飙 1, 2 ,周忠泽1 ,高　超 1
(1.安徽大学 生命科学学院 ,安徽 合肥　230039;2.南京大学 生命科学学院 , 江苏 南京　210093)
摘　要:对安徽特有濒危植物醉翁榆 (Ulmusgaussenii)的地理分布 、生境条件 、种群数量动态 、空间
分布格局 、种间关系 、遗传变异等种群生态学特征及其濒危机制进行了综合分析.研究表明 , 现有醉翁
榆种群均为高群集分布 ,景观破碎化程度加剧 ,年龄结构不合理 , 且已经演化为小种群 , 种群已处于相对
不稳定阶段.自然生境的严重破坏对醉翁榆种群的生存构成严重威胁 ,是造成部分野生种群个体数量急
剧减少的主要原因.醉翁榆生殖过程中胚胎败育可能是导致醉翁榆濒危的根本原因.所以应加强对醉翁
榆遗传学和传粉生物学的研究 , 以期为醉翁榆以及其他近缘濒危植物保护提供理论指导.
关键词:醉翁榆;濒危植物;小种群;生态足迹
中图分类号:Q145;Q948　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2162(2008)06-0090-05
在过去的 2亿年中高等植物灭绝的 “背景速率 ”(backgroundrate)是每世纪约为 4种[ 1-2] .20世纪
90年代以来 ,我国稀有濒危植物保护生物学研究分别从种群生态学 、生殖生物学和遗传多样性 3个方
面研究濒危植物的种群空间结构 、种间关联 、年龄结构等动态分析和预测 ,探索和阐明植物濒危机理和
保护对策 ,取得了丰硕成果.推动了传粉生态学 、种群生态学 、生殖生物学 、遗传多样性和保护生物学的
发展.我国特有濒危植物醉翁榆 (UlmusgausseniCheng)的研究也取得了一系列成果和进展.
醉翁榆集中分布于安徽省滁州市琅琊山 ,琅琊山作为国家重点风景名胜区以及全国 10个重点森林
公园之一 ,长期受到保护 ,形成了以榆科树种占优势的茂盛的天然次生林.分布着适应生长在石灰岩生
境的琅琊榆 (Ulmuschenmoui)、醉翁榆 (U.gausseni)、青檀 (Pteroceltistatarinowi)、榉树 (Zelkova
schneicleriana)和朴树(Celtissinensis)等榆科树种[ 3] .醉翁榆为我国特有的种子植物 [ 4] ,由我国著名的
树木分类学家郑万钧教授于 1955年发现并命名 ,被列入 《中国植物红皮书:稀有濒危植物第一册 》[ 5] ,
并被列入《中国珍稀濒危保护植物名录》[ 6] .醉翁榆不仅在榆属的系统分类和种质资源保存上具有重要
价值 ,并在生物多样性保护和生物基因保存上具有一定的意义.近年来 ,由于其生境的恶化和生态环境
足迹的影响 ,醉翁榆的分布范围 、植株数量正逐渐缩减 ,若不及时采取有效保护措施 ,将面临绝灭的危
险.目前对濒危植物醉翁榆研究主要集中在区系地理 、生境特征 、植物生理和人工繁育等方面 [ 4-18] ,而
缺乏对濒危机制和生态学过程的综合分析和系统研究 ,因此从醉翁榆生境适宜性和生态适应性方面廓
清其濒危肇因和机理 ,以期为濒危植物醉翁榆以及其他近缘濒危植物保护生物学研究提供理论指导.
1　醉翁榆濒危的主要特征
醉翁榆为狭域地理分布种 (30°12′23″～ 32°18′35″N, 118°08′35″～ 118°18′07″E)[ 5] ,空间分布呈聚
集型.种子向幼苗的转化困难 ,生存力和适应力极差 ,为典型的小种群.
1.1　醉翁榆为狭域分布种 ,且地理分布范围不断收缩
醉翁榆主要分布在安徽滁州瑯琊山国家森林公园醉翁亭附近 ,海拔 70m处 ,多沿溪涧沟谷生长 ,山
麓坡地有寒星分布.分布区内 ,岩石为寒武纪厚层石灰岩 ,露头较多.土壤为残余碳酸盐黄棕壤 ,呈微酸
性至中性反应 ,土层深浅不一 ,局部地段受坡面沉积影响 ,土层深厚 ,有机质含量较高 ,结构良好.
收稿日期:2008-06-12
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30400054)
作者简介:韩　雪 (1985-), 女 ,安徽东至人 , 安徽大学硕士研究生;
智颖飙 (1965-), 男 ,山西五台人 , 安徽大学教授 ,南京大学博士后.
2008年 11月
第 32卷 第 6期
安徽大学学报(自然科学版)
JournalofAnhuiUniversityNaturalScienceEdition
November2008
Vol.32 No.6
　　研究发现 ,醉翁榆分布区沿醉翁亭前溪沟呈 NE-SW向条带延伸 ,长约 500 m,宽由溪沟向两旁山
坡各约 100m.分布区内植株分布不均 ,多表现为丛状或小片状 ,其中目前只剩 3株母树(树龄 200年以
上)主要分布在醉翁亭前溪边 ,幼树(高度不足 3 m)多在溪沟两旁坡麓地带呈星散状分布 ,生长于其他
树种林下 ,发育状况不良.
1.2　种群年龄结构为衰退型 ,空间分布为聚集型
醉翁榆中等植株较少 ,仅醉翁亭后山青檀 、醉翁榆林分中有分布.中龄阶段的死亡木多出现在周围
木青檀树冠高出醉翁榆的地段 ,与光照和地下营养不足有一定的关系.醉翁榆幼树 、幼苗在林下石缝处
有零星分布 ,在醉翁亭到琅琊山公园大门的路旁空旷地上有少量分布.
1.3　醉翁榆在生理生态学方面存在对生境特殊的适应性
醉翁榆水分利用效率较高 ,叶片水势值偏低 ,体内 Ca、Mg、Cu、Zn含量较高[ 7-8] .同时 ,榆科树种根
系穿透力强 ,根系庞大 ,叶肉栅栏组织与海绵组织分化明显 ,气孔密度较小 ,具角质层.光补偿点平均值
高达 4.94 w·m-2 ,有明显的阳性特征 ,但青檀对光的适应范围较广 ,在林下较弱光照下比醉翁榆耐荫
表现出竞争优势 [ 9] .因此 ,在郁闭度较高的林下 ,醉翁榆生长缓慢或衰亡 ,苗木更新比较困难.
1.4　醉翁榆的种间竞争能力弱化
古醉翁榆多沿溪流或于山脚下孤立生长或与青檀伴生[ 10-13] .在林分中 ,青檀与醉翁榆常同时出现 ,
即这两树种生态位十分相近.所不同的是 ,在环境因子超负荷的情况下 ,醉翁榆往往在有限的营养空间
中竞争失利 ,各年龄阶段均有其枯损木出现 ,而且这些植株的衰亡均从子梢向下发展 ,韧皮部剥落.
1.5　在天然条件下 ,结实率低且种子向幼苗以及幼苗向成株的转化困难
醉翁榆种子产量低 、品质差 ,种子向幼苗的转化率低 ,形成的幼苗数量少.且种子向幼苗的转化困
难 ,没有足够数量的幼苗 ,种群就难以维持.在自然群落中虽可见到醉翁榆的实生苗 ,但实生苗的成活率
低 [ 14-18] ,幼树 、幼苗在林下石缝处有零星分布 ,在醉翁亭到琅琊山公园大门的路旁空旷地上仅有少量
分布.
1.6　在群落中 ,其他生物对醉翁榆有利的影响弱化
由于环境破坏 ,生物多样性减少 ,原有的群落中生物间的互惠互利的稳定关系已经破坏 ,对醉翁榆
产生有利影响的传粉昆虫 、鸟类和其他动物 、微生物数量减少 ,而对其产生不利影响的动物和微生物活
动增强.其间 ,琅琊山大面积持续地发生松材线虫病危害 [ 18] ,严重地影响了琅琊山生态平衡 ,比如 ,森林
覆盖率下降 ,树种面积组成失调 ,动物数量 、种类减少 ,而动物作为生态系统的消费者 ,与植物群落的关
系密切.植物群落组成和结构愈复杂 ,动物种类和数量也愈多.在一个森林生态系统受到采伐干扰的几
年间 ,动物群落种类成分也有明显变化.
1.7　醉翁榆种群数量处于严重衰退中
琅琊山现存 26株古醉翁榆及少量的天然下种幼树 ,醉翁亭周围原有醉翁榆古树 14株 ,多着生于裸
岩上.近年来屡屡出现衰亡现象 , 1992-1993年枯死 6株 , 1994年枯死 1株 , 1996年又有 1株濒临死
亡 [ 12] .
2　醉翁榆濒危肇因与机制分析
理论上讲 ,物种濒危的原因主要有遗传衰竭 、竞争产生特化 、进化潜能的丧失 、生境片段化导致分布
区 “岛屿化”以及生境异质性消失.对于物种遗传衰竭而言 ,消沉原理 (thefounderprinciple)认为 ,小种
群遗传多样性差 ,遗传衰竭是因为隔离的小种群中基因的扩散改变了基因频率 ,使遗传多样性在小种群
中减少的缘故.近交衰退学说认为 ,在小种群中极易发生种内近交 ,减少了种群之间的基因交换几率 ,限
制了基因的流动 ,导致有害基因的显性 ,从而导致物种的遗传衰竭.遗传多样性丧失使其遗传性趋于一
致 [ 19-20] .醉翁榆生殖力 、存活力 、适应力低下等内在因素是其走向濒危的根本原因.在同样的外界生境
条件下 ,广布种尚能正常生长发育 ,而濒危植物则不能 ,关键是其内在遗传属性所致如图 1所示.
醉翁榆种群个体数量减少 ,所以大都以自交为主 ,因此遗传多样性水平低 ,种群间遗传分化不明显.
醉翁榆种群在由种子向幼苗以及幼苗向成株方向转化阶段会出现死亡率高的现象.种子难以萌芽成苗 ,
91第 6期 韩　雪 ,等:醉翁榆(UlmusgausseniiCheng)的濒危特征与机制
即使萌芽成苗 ,但存活困难成为种群衰退的关键阶段.醉翁榆种群生活史多个脆弱环节综合与累加作
用 ,导致醉翁榆个体生长发育不良 、早衰 、短命 ,种群数量减少 ,经多世代重复可导致醉翁榆的生存能力
降低.此外 ,气候变迁也可能使其成为濒危种 ,从历史时期气候变迁的研究来看 ,公元 10世纪中期至 19
世纪末期 ,是我国历史上的寒冷期(相对 20世纪而言).特别是 14世纪中期至 19世纪末期的明清小冰
期 ,该时期太湖共计封冻 16次 ,而 1650-1700年 , 50年期间就发生了 4次封冻 , 此外 ,严寒冬季的严寒
程度远比 20世纪严寒冬季的严寒程度为强 ,该时期太湖结冰频繁 ,而 20世纪则没有出现太湖结冰的情
况.植被是气候的反映 ,琅琊山的顶极植物群落为落叶阔叶林 ,冬季严寒是地带性植被为落叶阔叶林形
成的条件.现在全球气温升温可能是导致醉翁榆濒危的一个因素.醉翁榆生长于琅琊山特定的动态生境
之中 ,其地理上的狭域分布与特定生境的极端化和生态位选择(nichechoice)有关.在琅琊山具备适合
醉翁榆生长的高钙 、干旱 、瘠薄的石灰岩生境 ,生境中有部分基岩裸露的喀斯特山地丘陵.琅琊山土壤由
石灰岩风化物发育而成 ,所有土层受塌积物的影响显著.林区土壤为棕色石灰土 ,表土有机质含量丰富 ,
可达 6%以上.土壤呈中性反应 ,山中部至下部 pH值多为 6 ～ 7,山上部呈碱性反应 , pH7.8 ～ 8.0.在离开
醉翁榆分布区较远的区域 ,由于醉翁榆适应不了基土层薄 、土壤贫瘠 、水分缺乏 ,因此 ,醉翁榆生长和存
活都会受到影响.
图 1　醉翁榆濒危机制
在自然条件下 ,外界干扰等致危因素一般是植物走向濒危的推动力.同样 ,外界干扰过分强烈 ,成为
濒危植物醉翁榆的致命因素.醉翁榆主要分布在琅琊山国家森林公园核心景区醉翁亭周围 ,这里一年四
季游人如潮 ,致使其生境被破坏 ,污染日益严重.溪旁土层深厚 ,水 、肥 、气 、热条件好 ,为醉翁榆最适宜生
境 ,但由于游客的攀爬践踏 ,亭门前原有的 4株母树已有一株死亡 ,醉翁榆幼苗无法生长.因此 ,目前醉
翁榆的分布已转移到醉翁亭两侧的山坡上 ,但由于基土层薄 、土壤贫瘠 、水分缺乏 ,醉翁榆生长发育不
良 ,种群更新缓慢.此外 ,由于管理不善 ,植被破坏严重 ,生境日趋恶化.醉翁榆种群生态适应性和生境适
宜性下降 ,以及外部环境因素和内部机理变化等因素的共同作用 ,导致了我国特有种醉翁榆的濒危 ,因
此 ,加强保护其生物学的深入研究刻不容缓.
3　醉翁榆保护生物学研究取向
醉翁榆的就地保护在琅琊山国家森林公园内积极地进行着 ,但由于其有性繁殖能力衰退 ,自然更新
能力弱和生态适应性和生境适宜性明显下降 ,对其遗传衰退和传粉生物学的研究已由必要变为必然.
现在醉翁榆在福建来舟林场已引种成功 ,生长状态良好 ,顺利完成了开花过程 [ 21] .但完成异地保护
醉翁榆从种子(播种)到种子(开花 、结果)生长发育的全过程 ,克服生殖过程中胚胎发生败育的瓶颈 ,仍
92 安徽大学学报(自然科学版) 第 32卷
需不断探索和深入研究.
鉴于上述分析认为 ,植物种群的拓展 、生命的延续是靠生殖实现的 [ 22] .醉翁榆生殖过程中胚胎发育
过程中的败育 、种子萌发 、幼苗转化困难可能是造成有性生殖受阻 、生活史断裂 ,最终导致植物濒危的重
要内因.而醉翁榆分布区人为过度干扰和旅游业发展的负面影响等原因造成其种群缩小 、孤立和生境破
碎化 ,最终由于基因流受阻 、遗传漂变造成遗传多样性丧失是物种致濒的外因.大多数物种的濒危都是
由于内因和外因等综合因素的干扰所致.因此 ,从不同角度探讨濒危物种的濒危肇因 [ 23 -29] ,对于提出科
学的保护措施至关重要.对于濒危植物醉翁榆而言 ,对其生态适宜性和生境适应性两个方面进行综合研
究 ,进一步探索其生境适宜性下降的主要原因和物种致濒的生物学过程 ,最终使我国特有濒危植物醉翁
榆就地和异地保护由可行变为现实.
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Theendangeredcharacteristicsandmechanism
ontheendemicarborUlmusgausseniCheng
HANXue1 , ZHIYing-biao1, 2 , ZHOUZhong-ze1 , GAOChao1
(1.SchoolofLifeScience, NanjingUniversity, Hefei　230039, China;
2.ColegeofLifeScience, NanjingUniversity, Nanjing　210093, China)
Abstract:Inordertogotsomeinformationoncommonregulationsontheendangeredecologicalprocess
andthebiologicalcharacteristicsoftendencytoendangeredstatus, thegeographicdistribution, thehabitat
conditions, thepopulationdynamicsoftheendangeredspeciesUlmusgausseniChengwerereviewed
comprehensively.Theanalysisforpredictingpopulationdynamics, fractaltheoryfordescribingpopulation
distributionpatern, populationgrowthofendangeredplantpopulationswascomprehensivelyexplained.The
distributionareasoftheendangeredUlmusgaussenibelongedtotheshapeofstraitareawhichalwere
contractinginMt.Langya.ThepredictingmodelanalysisoftheUlmusgaussenipopulationshowedthatthe
endangeredpopulationwasindecliningstatusanditsspatialdistributionpaternswereaconglomeration.The
innerfactors, suchasfeeblelivingandreproductiveabilitythatmightledUlmusgaussenitobeinan
endangeredstatuswerevitalreasons.Theexternalfactors, suchasdisturbancefromhumansplayedaroleto
promotetheendangeredecologicalprocess.However, whendisturbancefromhumanofeco-environmental
footprintwastoostrong, theexternalfactorswouldbecomethevitalreasonfortheUlmusgausenitogo
extinct.Accordingtothecommonbiologicalcharactersoftheendangeredplantsandtheirconservationon
Ulmusgausseni, theresearchontheconservationoftheexistencebiologicalbasisoftheendangeredrelict
plantsuchasUlmusgaussenishouldbestrengthened.
Keywords:Ulmusgausseni;endangeredspecies;smalpopulation;eco-environmentalfootprint
责任编校:李镜平 ,于　敏
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