全 文 ：第３１卷　第５期　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报　 　 Ｖｏｌ．３１　Ｎｏ．５
　２０１１年５月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ 　Ｍａｙ　２０１１
湖南沅陵天然次生白栎＋檫木＋杉木群落
生物量及其分布规律
沈　燕１，田大伦１，２，闫文德１，３，肖　益１，２
（１．中南林业科技大学，湖南 长沙４１０００４；２．南方林业生态应用技术国家工程实验室，
湖南 长沙４１０００４；３．国家野外科学观测研究站，湖南 会同４１８３０７）
摘　要：　采用样方法和回归方程法，研究了湖南沅陵天然次生白栎＋檫木＋杉木群落生物量及其分布规律。结
果表明：（１）群落总生物量为１７６．６６９ｔ／ｈｍ２，其中乔木层、灌木层、草本层和死地被物层生物量分别为１４４．８８６、
１７．０６０、０．３４０和１４．３８３ｔ／ｈｍ２。（２）群落乔木层生物量径级分布中，生物量主要集中于１０～１８ｃｍ径级，随径级
的增大生物量呈现双峰分布特点，其中第１个高峰为１０ｃｍ径级，第２个高峰为１６ｃｍ径级。干、枝随径级增大而
增大，皮、叶、根随径级增大而略有减小。（３）白栎、檫木和杉木为群落建群种，生物量分别为５１．２２８、３３．４６０和
２１．５９０ｔ／ｈｍ２，重要值分别为３２．４９２、１５．４２８和２２．８０１。（４）群落乔木层生物量垂直分布中，地上部分生物量主要
集中于７．６ｍ以下，且７．６ｍ以下生物量分布较均匀，７．６ｍ以上生物量随高度的增加而逐渐减小。干、皮生物量
也主要集中于７．６ｍ以下，生物量随着高度变化呈金字塔型。枝、叶生物量分布相对集中，主要分布于５．６～７．６
ｍ。地下根系生物量垂直分布较为均匀；粗根和细根生物量垂直分布规律与总根系生物量分布规律相似；中根生
物量分布与总根系分布有所差异，中根主要集中于４５ｃｍ以上土层，生物量随土层加深呈正态分布。
关键词：　白栎；檫木；杉木；群落；生物量；分布规律
中图分类号：　Ｓ７９２．１８４ 文献标志码：　Ａ 文章编号：　１６７３－９２３Ｘ（２０１１）０５－００４４－０８
Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｆａｂｒｉ＋Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｓｕｍｕ＋Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　Ｙｕａｎｌｉｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＳＨＥＮ　Ｙａｎ１，ＴＩＡＮ　Ｄａ－ｌｕｎ１，２，ＹＡＮ　Ｗｅｎ－ｄｅ１，３，ＸＩＡＯ　Ｙｉ　１，２
（１．Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ　４１０００４，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ
２．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｅｃｏｌｏｇｙ
ｉｎ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ，Ｃｈａｎｇｓｈａ　４１０００４，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｆｉｅｌｄ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，Ｈｕｉｔｏｎｇ　４１８３０７，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｆｉｅｌｄ　ｓｕｒｖｅｙ　ｉｎ　Ｙｕａｎｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｈｕｎａｎ，Ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｆａｂｒｉ　Ｈａｎｃｅ＋Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｓｕｍｕ＋Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｓａｍ－
ｐｌｅ　ｐｌｏｔｓ　ｗｉｔｈ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｓｉｔｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｔａｎｄ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ：（１）Ｔｈｅ
ｗｈｏｌｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　１７６．６６９ｔ／ｈｍ２，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒｅｅ　ｌａｙｅｒ　１４４．８８６ｔ／ｈｍ２，ｔｈｅ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒ　１７．０６０
ｔ／ｈｍ２，ｔｈｅ　ｈｅｒｂ　ｌａｙｅｒ　０．３４０ｔ／ｈｍ２，ｔｈｅ　ｄｅａｔｈ　ｌａｙｅｒ　１４．３８３ｔ／ｈｍ２．（２）Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅｅ　ｌａｙｅｒ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉａｍａｔｅｒ　ｄｉｓｔｒｉ－
ｂｕｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｏｎ　１０～１８ｃｍ　ｄｉａｍａｔｅｒ　ｃｌａｓｓ．Ｗｉｔｈ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｄｏｕｂｌｅ　ｐｅａｋ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｐｅａｋｓ　ｗａｓ　１０ｃｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｗａｓ　１６ｃｍ．Ｆｏｒ　ｅａｃｈ
ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉａｍａｔｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｂｒａｎｃｈ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｂａｒｋ，ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．（３）Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｃｈｉｅｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ：Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｆａｂｒｉ　Ｈａｎｃｅ，Ｓａｓｓａｆｒａｓ
ｔｓｕｍｕ　ａｎｄ　Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ；ｔｈｅｉｒ　ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ｗｅｒｅ　５１．２２８，３３．４６０ａｎｄ　２１．５９０ｔ／ｈｍ２，ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅｓ
　　收稿日期：２０１１－０３－０７
　　基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１１０４００９）；国家野外科学观测研究站项目（２０１０－０５）；国家林业局项目（２０１０４２）；湖南省教
育厅项目（湘财教字［２０１０］７０号）；长沙市科技局创新平台项目（Ｋ１００３００９－６１）
　　作者简介：沈　燕（１９６９－），男，河南周口人，副教授，博士研究生，主要从事森林生态学研究
　　通讯作者：田大伦（１９３９－），女，湖南长沙人，教授，博士生导师，主要从事森林生态学的教学与科研工作；Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｓｕｆｔｔｄｌ＠１２６．ｃｏｍ
ｗｅｒｅ　３２．４９２，１５．４２８ａｎｄ　２２．８０１．（４）Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅｅ　ｌａｙｅｒ’ｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｏｎ　０～７．６ｍ．ａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｈｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓｅｓ＞７．６ｍｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅａｓ－
ｉｎｇ．Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｏｒｇａｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｔｒｕｎｋ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｓｏ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　０～７．６ｍ，
ａｎｄ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｐｙｒａｍｉｄ－ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　５．６
ａｎｄ　７．６ｃｍ．Ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｗａｓ　ｗｉｔｈ　ｓｏｉｌ　ｄｅｐｔｈ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｈｉｃｋ　ａｎｄ　ｆｉｎｅ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂ－
ｕｔｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ’ｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍｓｉｚｅｄ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
ｔｏｔａｌ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ’ｓ．Ｍｅｄｉｕｍｓｉｚｅｄ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　０～４５ｃｍ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｎｏｒｍａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｓｏｉｌ
ｄｅｐｔｈ．Ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｆｏｒｅｓｔ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｙｃｌｉｎｇ，ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｇｌｏｂ－
ａｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｅ　ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｃｈａｎｇｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｆａｂｒｉ　Ｈａｎｃｅ；Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｓｕｍｕ；Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
　　 森林生物量作为森林生态系统运行的物质能
量基础，是森林生态系统特征的重要参数［１－２］，也是
深入研究森林生态系统养分循环、水文过程、碳汇
功能及评价系统生产力的重要指标［３－５］。近年来，
人口增加，人类活动加剧，化石燃料大量燃烧，大气
中ＣＯ２ 浓度升高，温室效应、气候变暖等一系列生
态问题日趋明显。据研究，每年大气中ＣＯ２ 以１．９
ｍＬ·ｍ－３ａ－１的速率升高，且近百年来，由于 ＣＯ２
浓度倍增，全球温度已升高０．３～０．６℃［６］。森林作
为陆地生态系统最重要的部分，森林生物量因固定
陆地总碳量的８２．５％［７］，减缓了温室效应，倍受生
态学研究者关注。２０世纪６０年代，在“国际生物学
计划”（ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｇｒａｍｍｅ，简称
ＩＢＰ）和“人与生物圈计划”（ｍａｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｉｏｓｐｈｅｒｅ
ｐｒｏｇｒａｍｍｅ，简称ＭＡＢ）的推动下，各国全面展开各
种森林类型生物量研究［８］。２０世纪７０年代末期，
我国开始生物量研究，１９７８年潘维俦等［９］研究了杉
木人工林的生物量和生产力，随后冯宗炜［１０］、徐宏
远［１１］、田大伦［１２］、杨宗武［１３］、崔浪军［１４］、罗云建［１５］
等对各种类型人工林，李文华［１６］、陈灵芝［１７］、吴
刚［１８］等对温带针叶林，陈章和［１９］、温达志［２０］、杨同
辉［２１］等对亚热带常绿阔叶林，党承林［２２］、郑征［２３］等
对热带雨林生物量进行了报道。１９９９年冯宗炜
等［２４］系统总结了我国各气候条件下不同森林植被
的生物量和生产力。各种森林类型生物量研究虽
然较为丰富，但对亚热带天然次生的针阔混交林的
报道较为少见。随着全球碳循环研究的深入，掌握
各种森林类型生物量实测数据、估算全球碳储量成
为目前非常紧迫的任务［２５］。
湖南沅陵林区属亚热带季风湿润气候，是原北
亚热带常绿落叶阔叶混交林植被遭破坏后，逐渐演
替而成的天然次生林。主要建群种有白栎Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｆａｂｒｉ、檫树Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｓｕｍｕ、杉木Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ 、枫香Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ　ｆｏｒｍｏｓａｎａ等，白栎
＋檫木＋杉木群落为该区较为典型群落。为全面
了解亚热带针阔混交林的生物量及其分布规律，于
２００９年１０月至２００９年１１月，对沅陵林区内白栎
＋檫木＋杉木群落生物量进行调查，估算湖南沅陵
天然次生白栎＋檫木＋杉木群落生物量，分析群落
乔木层生物量的径级、水平及垂直分布规律，为亚
热带针阔天然次生林结构和功能研究提供理论基
础，为其林分可持续经营管理提供科学依据，为全
球碳循环和气候变化研究提供可靠资料。
１　研究地概况与研究方法
１．１　研究地概况
本研究地设在湖南沅陵县林区，地理位置为北
纬２８°２５′～２９°０２′，东经１１０°０６′～１１１°０８′，海拔５８０
ｍ左右，坡向为 ＷＳ，坡度２４°，坡位山坡中部；属亚
热带季风湿润气候，冬冷夏热，四季分明，年平均温
度１６．６℃，１月气温最低，平均温度为０℃以上，８
月气温最高，平均温度为２５℃左右；年日照时间
１　４００ｈ，日照率为３０％，１月日照时间最短，不足８０
ｈ，８月日照时间最长，为２００ｈ以上；雨水丰沛，降
雨时间相对集中，年平均降水量１　４３７ｍｍ，８月降
水量占全年雨量的４０％；全年无霜期约为２７０ｄ。
土壤为紫色砂岩发育而成的黄壤，土层平均厚度５０
５４第３１卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
ｃｍ，林地土壤理化性质见表１。
表１　土壤理化性状
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｈｙｓｉｃａｌ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ
土层
／ｃｍ
土壤密度
／（ｇ·ｃｍ－３）
ｐＨ值
自然含水率
／％
全Ｎ含量
／（ｇ·ｋｇ－１）
全Ｐ含量
／（ｇ·ｋｇ－１）
全Ｋ含量
／（ｇ·ｋｇ－１）
全Ｃａ含量
／（ｇ·ｋｇ－１）
全 Ｍｇ含量
／（ｇ·ｋｇ－１）
０～１５　 ０．８０　 ４．８０　 ２５．００　 １．７３　 ０．２６　 １２．７２　 １．２３　 ５．２８
１５～３０　 １．２２　 ４．８０　 ２１．００　 １．１２　 ０．２４　 １２．４　 １．４７　 ５．４５
３０～４５　 ０．９１　 ４．９０　 ２４．００　 ０．７７　 ０．２３　 １２．８６　 １．６　 ５．３７
≥４５　 １．１０　 ４．９０　 ２１．００　 ０．８３　 ０．２１　 １２．６９　 １．４７　 ５．２１
　　林分郁闭度为０．９，平均年龄２４ａ左右，平均
胸径为９．０ｃｍ，平均树高为９．９ｍ，林分密度为
２　８７５株／ｈｍ２。乔木层主要种类有：壳斗科Ｆａｇａｃｅ－
ａｅ、樟科Ｌａｕｒａｃｅａｅ、杉科Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ、桦木科Ｂｅｔｕ－
ｌａｃｅａｅ、金缕梅科 Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ、胡桃科Ｊｕｇｌａｎ－
ｄａｃｅａｅ、大戟科、省沽油科Ｓｔａｐｈｙｌｅａｃｅａｅ等。常见
灌木种类有：檵木Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ、油茶Ｃａ－
ｍｅｌｌｉａ　ｏｌｅｉｆｅｒａ、杉木、杜鹃 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｓｉｉ
等。常见草本种类有：铁芒萁 Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ｌｉｎ－
ｅａｒｉｓ、沿阶草Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｊａｐｏｎｉｃｕｓ、一年蓬Ｅｒｉｇ－
ｅｒｏｎ　ａｎｎｕｕｓ等。
１．２　研究方法
１．２．１　生物量的测定
按立地条件和密度一致的原则，在研究地内设
置４个面积为６６７ｍ２ 的样地，对样地内胸径＞３
ｃｍ立木进行每木标号、检尺，测定其胸径、树高、活
枝下高、死枝下高和冠幅。根据每木检尺调查结
果，按“克拉夫特法”将林分分级。根据林分径级分
布状况，按不同径级各主要树种选取１～６株标准
木，整个林分共选２６株样木。将所选样木从根径
处伐倒，按分层切割法，树高＞８ｍ以２ｍ为区分
段，树高≤８ｍ以１ｍ为区分段，分层实测干、皮、枝
和叶等器官的鲜质量；根系按全挖法，在林冠投影
的范围内，１５ｃｍ为１层，挖至６０ｃｍ深处，每层分
根头、粗根（＞０．５ｃｍ）、中根（０．２～０．５ｃｍ）和细根
（＜０．２ｃｍ），实测根的鲜质量。对各器官取样，带回
室内，在８５℃恒温下烘干至恒质量，估算干质量。
在每个样地内，随机设置５个２ｍ×２ｍ的灌木
样地和５个１ｍ×１ｍ的草本及死地被物样地，按全
收获法，灌木分干、枝、叶和根４部分，草本分地上部
分和地下部分２部分，死地被物层分未分解、半分解
和全分解３部分，测定其鲜质量。抽取样品，带回室
内，在８５℃恒温下烘干至恒质量，估算干质量。
１．２．２　生物量的估算
乔木层生物量估算采用相对生长法。利用样
木各器官（干、皮、枝、叶、根）干重建立与样木
（Ｄ２　Ｈ）的回归方程，其中Ｄ 为胸径，Ｈ 为树高。根
据样地每木调查的结果及相应的回归方程，计算乔
木层各个体的生物量，并由此获得乔木层的总生物
量。乔木层各器官生物量回归方程、相关系数及Ｆ
检验值见表２。
灌木层、草本层及死地被层生物量，采用单位
面积生物量表示。
表２　生物量估算的回归方程
Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
森林类型 回归方程 相关系数 Ｆ检验值
阔叶树
Ｗ干＝０．０２０（Ｄ２　Ｈ）０．９９０　 ０．９６９　 ６１９．４０４＊＊
Ｗ皮＝０．０２０（Ｄ２　Ｈ）０．７７０　 ０．８９６　 １７２．５８１＊＊
Ｗ枝＝０．００５（Ｄ２　Ｈ）０．９９７　 ０．８７０　 １３４．１１７＊＊
Ｗ叶＝０．００７（Ｄ２　Ｈ）０．７７７　 ０．７４７　 ５９．０９８＊＊
Ｗ根＝０．０２０（Ｄ２　Ｈ）０．８２１　 ０．８７９　 １４５．８８８＊＊
杉木
Ｗ干＝０．０２５（Ｄ２　Ｈ）０．９３５　 ０．９８９　 ３４８．２２７＊＊
Ｗ皮＝０．０８２（Ｄ２　Ｈ）０．５４９　 ０．９０２　 ３６．８０５＊＊
Ｗ枝＝０．０１２（Ｄ２　Ｈ）０．８２１　 ０．８１５　 １７．５７０＊
Ｗ叶＝０．００９（Ｄ２　Ｈ）０．７７０　 ０．９４５　 ６８．６３３＊＊
Ｗ根＝０．０１４（Ｄ２　Ｈ）０．８４４　 ０．９４６　 ６９．６１５＊＊
　Ｗ干 为干材生物量，Ｗ枝 为枝生物量，Ｗ叶 为叶生物量，Ｗ根
为根生物量。＊表示在ｐ ＜０．０５水平上，回归方程达到
显著水平。＊＊表示在ｐ＜０．０１水平上，回归方程达到极
其显著水平。
２　结果与分析
２．１　群落总生物量
由表３可知，白栎＋檫木＋杉木群落总生物量
为１７６．６６９ｔ／ｈｍ２，接近于湖南会同县２０～３３ａ的
黄杞木荷群落１６５．９２ｔ／ｈｍ２［２６］和广西恭城县２５～
３５ａ的栲树群落２０２．６０ｔ／ｈｍ２［２７］，高于暖温带３５ａ
６４ 沈　燕，等：湖南沅陵天然次生白栎＋檫木＋杉木群落生物量及其分布规律　 　第５期
山杨林９０ｔ／ｈｍ２［２８］和３０ａ暖温带北部半湿润区油
松林７３．８６ｔ／ｈｍ２［２９］，低于西双版纳山地热带雨林
３１２．６ｔ／ｈｍ２［２３］和西双版纳原始热带湿性季节雨林
６９２．５９ｔ／ｈｍ２［３０］。由此可见，气候因素影响下森林
植被生物量的地带性规律非常明显，表现为：热带
＞亚热带＞温带［２４］。
表３　群落生物量的层次分布
Ｔａｂｌｅ　３　Ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ，
ｓｈｒｕｂｓ，ｈｅｒｂｓ　ａｎｄ　ｌｉｔｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
层次
生物量／（ｔ·ｈｍ－２）
干 皮 枝 叶 根 合计
占总生物量
的百分比／％
乔木层
６１．２８８　１３．２５７　１４．８０５　３７．４５３　１８．０８３　１４４．８８６　 ８２．０１
（４２．３０） （９．１５） （１０．２２）（２５．８５）（１２．４８）
灌木层
５．４０５ － ３．６１４　 ２．４３２　 ５．６０９　 １７．０６０　 ９．６６
（３１．６８） － （２１．１８）（１４．２６）（３２．８８）
草本层
－ － ０．２１０　 ０．１３０　 ０．３４０　 ０．１９
（６１．７６）（３８．２４）
死地被物层 － － － － － １４．３８３　 ８．１４
合计 １７６．６６９
　　　括号内数字为占同一层总生物量的百分比。
由表３还可知，群落乔木层生物量为１４４．８８６
ｔ／ｈｍ２，占总生物量的８２．０１％，接近或略低于湖南
会同黄杞木荷群落乔木层生物量１５２．８３ｔ／ｈｍ２［２６］
和广 西 恭 城 栲 树 群 落 乔 木 层 生 物 量 １９２．０１
ｔ／ｈｍ２［２７］，高于暖温带山杨林６４．５ｔ／ｈｍ２［２８］和暖温
带北部湿润区油松林７１．７７ｔ／ｈｍ２［２９］，低于西双版
纳山地热带雨林３０３．５３ｔ／ｈｍ２［２３］和西双版纳原始
热带湿性季节雨林６８３．３０９ｔ／ｈｍ２［３０］。由此可见气
候因素影响下，乔木层生物量具有与群落总生物量
相似的地带性规律，表现为：热带＞亚热带＞温带。
群落灌木层和死地被物层生物量分别为１７．０６和
１４．３８３ｔ／ｈｍ２，占总生物量的９．６６％和８．１４％，明
显高于湖南会同黄杞木荷群落３．５９和９．５ｔ／ｈｍ２
和广西恭城栲树群落２．４５和６．６７ｔ／ｈｍ２［２６－２７］。
群落草本层生物量为０．３４ｔ／ｈｍ２，占总生物量的
０．１９％，明显低于广西恭城栲树群落１．５ｔ／ｈｍ２［２７］。
由此可见，灌木层、死地被物层和草本层生物量不
具有与群落总生物量相似的地带性分布规律。
２．２　群落乔木层生物量的径级分布特征
表４列出了群落树种６～１８ｃｍ径级间的个体
数、生物量及其在各器官中的分配状况。从表４可
知，群落个体数径级分布中，个体数主要分布于６～
１２ｃｍ径级，随着径级的增大，其个体数逐渐减少，
其中６ｃｍ径级个体数为８００株，占群落总株数的
２７．８３％。群落生物量径级分布中，群落生物量主
要集中于１０～１８ｃｍ径级，随径级的增大生物量呈
现双峰分布特点，其中第１个高峰为１０ｃｍ径级，
第２个高峰为１６ｃｍ径级。１０～１８ｃｍ径级生物量
为１１５．０８ｔ／ｈｍ２，占群落总生物量的７９．４３％；１０
ｃｍ径级生物量为３１．００１ｔ／ｈｍ２，占群落总生物量
的２１．４％；１６ｃｍ径级生物量为２３．００４ｔ／ｈｍ２，占
总生物量的１５．８８％。
表４　生物量的径级分布
Ｔａｂｌｅ　４　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖａｒｉｏｕｓ　ＤＢＨ　ｃｌａｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
径级
／ｃｍ
株数
平均胸径
／ｃｍ
生物量／（ｔ·ｈｍ－２）
干 皮 枝 叶 根 合计
占总生物量
百分数／％
６　 ８００　 ６．１４　 ４．５７１（３５．９３） １．４５４（１１．４３） １．０９２（８．５８） ３．８９４（３０．６１） １．７１１（１３．４５） １２．７２２　 ８．７８
８　 ５７５　 ８．１１　 ６．４８８（３７．９８） １．７４４（１０．２１） １．５６１（９．１４） ５．０６６（２９．６６） ２．２２１（１３．０１） １７．０８０　 １１．７８
１０　 ７００　 ９．８３　 １２．８４９（４１．４５）３．１２７（１０．０９） ３．０６９（９．９０） ７．９３９（２５．６０） ４．０１７（１２．９６） ３１．００１　 ２１．４０
１２　 ３００　 １２．２１　 ９．０９４（４２．１６） １．８８３（８．７３） ２．２１０（１０．２５） ５．７２６（２６．５５） ２．６５４（１２．３１） ２１．５６７　 １４．８９
１４　 １７５　 １３．８５　 ７．３２７（４３．０１） １．３９３（８．１８） １．８０３（１０．５８） ４．４８０（２６．２９） ２．０３４（１１．９４） １７．０３７　 １１．７６
１６　 ２００　 １６．３２　 １１．０２７（４７．９３） ２．０６２（８．９７） ２．５４０（１１．０４） ４．４２１（１９．２２） ２．９５４（１２．８４） ２３．００４　 １５．８８
１８　 １２５　 １７．３９　 ９．９３２（４４．１９） １．５９４（７．０９） ２．５３０（１１．２６） ５．９２７（２６．３７） ２．４９２（１１．０９） ２２．４７５　 １５．５１
合计 ２　８７５　 ６１．２８８　 １３．２５７　 １４．８０５　 ３７．４５３　 １８．０８３　 １４４．８８６
　括号内数字为占同一径级生物量的百分比。
　　从表４还可知，随径级增大，各器官生物量分
配比例变化规律不同，干、枝随径级增大而增大，
皮、叶、根随径级增大而略有减小。６ｃｍ径级中，个
体干、皮、枝、叶、根各器官生物量所占比例分别为
３５．９３％、１１．４３％、８．５８％、３０．６１％、１３．４５％；１２
ｃｍ径级中，个体各器官生物量所占比例分别为
４２．１６％、８．７３％、１０．２５％、２６．５５％、１２．３１％；１８
ｃｍ 径 级 中，个 体 各 器 官 生 物 量 所 占 比 例 为
７４第３１卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
４４．１９％、７．０９％、１１．２６％、２６．３７％、１１．０９％。由
此可见，小径级个体以叶、皮、根生物量积累等为
主。随林木的生长，生物量的分配由叶、皮、根逐渐
转移以干、枝为主，干、枝生物量积累的越来越多。
这一研究结果与陈章和等［１９］研究的广东黑石顶常
绿阔叶林生物量分布结果相似。
２．３　群落乔木层生物量的水平分布特征
表５列出了主要树种的重要值、生物量及其在
各器官中的分配状况。由表５可知，群落主要由１９
种树种组成，其中白栎、檫木和杉木在各器官生物
量、总生物量和重要值上均占明显优势。白栎干、
皮、枝、叶、根生物量分别占乔木层相应器官生物量
的３３．６７％、３１．７４％、３４．５６％、４０．４０％、３３．９４％，
檫木各器官生物量分别占 ２３．１９％、１９．１２％、
２４．１７％、２４．８０％、２１．２５％，杉木各器官生物量分
别占１８．６１％、２４．０５％、１６．３３％、３．２３％、１８．６１％，
其它１６种树种各器官生物量分别占２４．５３％、
２５．０９％、２４．９４％、３１．５７％、２６．２０％。白栎、檫木
和杉木总生物量分别为５１．２２８、３３．４６０和２１．５９０
ｔ／ｈｍ２，分别占乔木层总生物量的３５．３６％、２３．０９％
和１４．９０％，其它１６种树种仅占乔木层的２６．６５％。
白栎、檫木和杉木重要值分别为３２．４９２、１５．４２８和
２２．８０１，其它１６种树种重要值仅为２９．２８１。主要
树种按重要值大小排序为：白栎＞杉木＞檫木＞光
皮桦＞刨花楠＞锥栗＞枫香＞青冈＞藜蒴栲＞山
乌桕＞野鸭椿＞黄檀。
表５　乔木层主要树种的生物量
Ｔａｂｌｅ　５　Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ｉｎ　ｍａｉｎ　ｔｒｅｅ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
树种
密度
／（株·ｈｍ－２）
平均胸径
／ｃｍ
重要值
生物量／（ｔ·ｈｍ－２）
干 皮 枝 叶 根 合计
白栎
Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｆａｂｒｉ
９５０　 １１．８５　 ３２．４９２
２０．６３４
（３３．６７）
４．２０８
（３１．７４）
５．１１６
（３４．５６）
１５．１３２
（４０．４０）
６．１３８
（３３．９４）
５１．２２８
（３５．３６）
檫木
Ｓａｓｓａｆｒａｓ　ｔｓｕｍｕ
３２５　 １３．１４　 １５．４２８
１４．２１５
（２３．１９）
２．５３５
（１９．１２）
３．５７９
（２４．１７）
９．２８８
（２４．８０）
３．８４２
（２１．２５）
３３．４６０
（２３．０９）
杉木
Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
６２５　 １１．２１　 ２２．８０１
１１．４０８
（１８．６１）
３．１８９
（２４．０５）
２．４１７
（１６．３３）
１．２１１
（３．２３）
３．３６５
（１８．６１）
２１．５９０
（１４．９０）
光皮桦
Ｂｅｔｕｌａ　ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ
１２５　 １１．２２　 ５．０５１
４．０４９
（６．６１）
０．７５０
（５．６６）
１．０１６
（６．８６）
２．７３１
（７．２９）
１．１２３
（６．２１）
９．６６８
（６．６７）
刨花楠
Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｐａｕｈｏｉ
１２５　 ９．４６　 ３．９０６
２．１４９
（３．５１）
０．４５９
（３．４６）
０．５３０
（３．５８）
１．６４０
（４．３８）
０．６６１
（３．６５）
５．４３８
（３．７５）
锥栗
Ｃａｓｔａｎｅａ　ｈｅｎｒｙｉ
１２５　 ７．６２　 ３．２８７
１．３０１
（２．１２）
０．３５０
（２．６４）
０．３１２
（２．１１）
１．２１３
（３．２４）
０．４７３
（２．６２）
３．６４９
（２．５２）
枫香
Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ　ｆｏｒｍｏｓａｎａ
１００　 ７．９２　 ２．８２２
１．２１６
（１．９８）
０．２９０
（２．１９）
０．２９５
（１．９９）
１．０２３
（２．７３）
０．４０６
（２．２４）
３．２３１
（２．２３）
青冈
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ
１００　 ６．７３　 ２．４８４
０．７４５
（１．２２）
０．２０２
（１．５２）
０．１７８
（１．２０）
０．７０２
（１．８７）
０．２７３
（１．５１）
２．１００
（１．４５）
山乌桕
Ｓａｐｉｕｍ　ｄｉｓｃｏｌｏｒ
５０　 ８．１５　 １．４１０
０．５９０
（０．９６）
０．１４５
（１．１０）
０．１４３
（０．９６）
０．５１１
（１．３６）
０．２０２
（１．１２）
１．５９１
（１．１０）
藜蒴栲
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆｉｓｓａ
７５　 ７．０８　 １．８５６
０．５６１
（０．９２）
０．１５０
（１．１３）
０．１３５
（０．９１）
０．５２０
（１．３９）
０．２０３
（１．１２）
１．５６８
（１．０８）
野鸭椿
Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ
５０　 ６．１５　 １．１７７
０．２９１
（０．４７）
０．０８４
（０．６４）
０．０６９
（０．４７）
０．２９０
（０．７７）
０．１１２
（０．６２）
０．８４６
（０．５８）
黄檀
Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｈｕｐｅａｎａ
２５　 ６．５０　 ０．６０７
０．１６７
（０．２７）
０．０４７
（０．３５）
０．０４０
（０．２７）
０．１６２
（０．４３）
０．０６３
（０．３５）
０．４７８
（０．３３）
其它７种 ２００　 ９．１４　 ６．６８１
３．９６２
（６．４７）
０．８４８
（６．４０）
０．９７６
（６．５９）
３．０３０
（８．０９）
１．２２２
（６．７６）
１０．０４１
（６．９３）
合计 ２　８７５　 ６１．２８８　 １３．２５７　 １４．８０５　 ３７．４５３　 １８．０８３　 １４４．８８６
　　　括号内数据为占乔木层相应器官生物量的百分比。
８４ 沈　燕，等：湖南沅陵天然次生白栎＋檫木＋杉木群落生物量及其分布规律　 　第５期
２．４　群落乔木层生物量的垂直分布特征
从图１可知，乔木层地上部分生物量主要集中
于７．６ｍ以下，占地上部分总生物量的８７．３６％；且
７．６ｍ以下生物量分布较均匀，随高度的增加变化不
明显，７．６ｍ以上生物量随高度的增加而逐渐减小。
干、皮生物量也主要集中于７．６ｍ以下，占干皮总生
物量的９１．７７％，生物量随着高度的增加而逐渐减
小，呈金字塔型。枝、叶生物量分布相对集中，主要分
布于５．６～７．６ｍ，占枝叶总生物量的５３．７２％。
从图２可知，乔木层地下根系生物量（除根头）
垂直分布较为均匀，即生物量随土层加深变化不
大，３０ｃｍ以下土层根生物量略高于３０ｃｍ以上土
层，占根总生物量的５７．１１％，略高出１４．２２％。粗
根和细根生物量空间分布规律与总根系生物量分
布规律相似，生物量各土层分布较均匀，３０ｃｍ以下
土层生物量略高于３０ｃｍ以上土层，占粗根和细根
总生物量的５７．６８％，略高出１５．３６％。中根主要
集中于 ４５ｃｍ 以上土层，占中根总生物量的
８７．０１％，生物量随土层加深先增加后减小，呈正态
分布，１５～３０ｃｍ土层生物量达到最大值，占中根总
生物量的４０．４８％。
图１　乔木层地上部分生物量的垂直分布
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ
图２　乔木层根生物量的垂直分布
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ
３　结论与讨论
湖南沅陵林区现存天然次生的白栎＋檫木＋
杉木群落生物量为１７６．６６９ｔ／ｈｍ２，接近于亚热带
其它群落，高于暖温带群落，低于热带雨林群落，表
明气候因素对生物量的影响较明显。群落生物量
大小除受气候因素影响外，还受地形、海拔、土壤理
化性质、群落树种组成、林龄、密度等多种因素影
响。谌小勇等［３１］研究表明，树种之间的差异会导致
群落的主导因素不同，因此处于相同地域、年龄相
近的林分，它们生物量的积累会有明显差异。本研
究群落总生物量略高于湖南会同黄杞木荷群落
１６５．９２ｔ／ｈｍ２［２６］，主要受群落树种组成的影响。
群落生物量层次分布中，乔木层、灌木层、草本
层和死地被物层生物量分别为１４４．８８６、１７．０６０、
０．３４０和１４．３８３ｔ／ｈｍ２，分别占群落总生物量的
８２．０１％、９．６６％、０．１９％和８．１４％。乔木层生物量
接近于亚热带其它群落，高于暖温带群落，低于热
带雨林群落，表明乔木层生物量与群落总生物量具
有相似的地带性规律。群落灌木层、死地被物层生
物量高于黄杞木荷群落和栲树群落，草本层生物量
低于栲树群落，表明灌木层、死地被物层和草本层
生物量不具有明显的地带性规律。冯宗炜等［１９］认
为下木层和草本层生物量深受乔木层的控制，乔木
层通过影响光照、水文和营养等因素控制林下层植
被的生长。本群落灌木层生物量明显高于黄杞木
荷群落和栲树群落，草本层生物量明显低于栲树群
落，主要受群落乔木层结构的影响。刘庆［３２］研究认
９４第３１卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
为，树种的生物学特性对凋落量的影响很大，即使
纬度和海拔等因子一致，针叶林与阔叶林、落叶林
与常绿森林的凋落量也会有很大的差异。张家武
等［３３］研究不同林分密度的马尾松林对凋落物的影
响表明，凋落量与林分密度呈正相关。本群落死地
被物层生物量明显高于黄杞木荷群落和栲树群落，
主要受群落物种组成和林分密度的双重影响。白
栎＋檫木＋杉木群落密度为２　８７５株／ｈｍ２，黄杞木
荷群落密度为１　５３０株／ｈｍ２、栲树群落密度为２　２００
株／ｈｍ２，白栎＋檫木＋杉木群落密度分别高出
４６．７８％和２３．３０％。
林分中的径级结构反映了群落发育过程中林
木竞争和生长的变化，是研究林分特征的重要内
容［３４］。本群落乔木层径级结构中，小径级木数量比
较多，随着径级的增大，个体数逐渐减少，表明群落
结构在一定时期内比较稳定。但是，群落中缺少６
ｃｍ以下的小径木，如果林分受到外界干扰，在短时
期内可能很难恢复到现状，表现出生境的脆弱
性［３４］。群落乔木层生物量径级分布中，随径级的增
大，其生物量呈现双峰分布特点，第一个高峰为１０
ｃｍ径级，第二个高峰为１６ｃｍ径级，反映出群落生
物量受个体数量和质量的双重调控［３５］。
通常树种生物量能较好地揭示种群在群落中
的功能地位，重要值能有效地反映种群在群落中的
结构［２０］。乔木层生物量水平分布中，白栎、檫木和
杉木在生物量和重要值上均占明显优势，因而在群
落结构和功能上起重要作用，为该群落的建群种。
生物量的垂直结构是指植物各器官生物量在
垂直空间上的配置状况，它在很大程度上反映了植
物对光能、水分和养分的利用效率。地上部分生物
量的合理配置能够最大限度地增加植物对光能的
利用效率，促进有机物的积累；而地下根系的分布
状况则体现了植物对土壤水分和无机养分的吸收
能力［３６］。本群落乔木层生物量垂直结构中，乔木层
地上部分生物量主要集中于７．６ｍ以下，且７．６ｍ
以下生物量分布较均匀，７．６ｍ以上随高度的增加
而逐渐减小；干、皮生物量随着高度的增加逐渐减
小，呈金字塔型；枝、叶生物量分布相对集中，主要
分布于５．６～７．６ｍ，占枝叶总生物量的５３．７２％。
枝叶生物量的这一分布特征，一定程度上增大了个
体间地上空间竞争，不利于太阳辐射的充分吸收，
降低群落对光能利用率，可能影响群落可持续发
展。乔木层根系生物量垂直分布较为均匀，３０ｃｍ
以下土层根生物量略高于３０ｃｍ以上土层。根系
生物量的这一分布特征，一定程度上缓解了个体间
地下空间竞争，充分利用了表层腐殖质分解的营养
物质，同时也吸收了深层土壤的水分和养分，增大
了土壤养分的利用率，有利于群落生长。
综述所述，２４ａ白栎＋檫木＋杉木群落是以白
栎、檫木和杉木为建群种的典型亚热带天然次生针
阔混交林。林分小径级木数量比较多，林分结构在
一定时间内较为稳定，但林分缺少６ｃｍ以下的小
径木，受干扰后恢复能力弱。林分地上部分枝叶分
布相对集中，地下部分分布较均匀合理。因此特建
议，在森林经营过程中，应适当引种建群种小树苗，
增大群落的恢复能力；适当进行人工整枝，改善林
分地上空间结构，将更有利于林分生产力提高和生
态效益的发挥。
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ｐａｃｈ　Ｍ　Ｒ，ＭａｃＫｅｎｚｉｅ　Ｓ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｇｌｏｂａｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｅ：ｉｎｔｅｇｒａ－
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［本文编校：谢荣秀］
１５第３１卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报