全 文 ：第34卷 第7期
2016年7月
河 南 科 学
HENAN SCIENCE
Vol.34 No.7
Jul. 2016
收稿日期：2016-03-17
基金项目：广西研究生教育创新计划项目（YCBZ2015016）
作者简介：蒙好生（1966-），男，工程师，硕士，主要研究方向为营林生产
通信作者：严 理（1986-），男，博士研究生，主要研究方向为森林生态 .
文章编号：1004-3918（2016）07-1063-06
牛角瓜与几种阔叶树光响应特征的对比
蒙好生 1， 严 理 2， 冯娇银 1， 秦武明 2
（1.广西国有高峰林场，南宁 530001； 2.广西大学林学院，南宁 530004）
摘 要：为明确牛角瓜这一新兴高价值经济植物的光合特性，将牛角瓜与广西几种常见的阔叶植物（宫粉紫荆、黑
壳楠、观光木）进行对比，测定其光响应过程 . 结果发现，牛角瓜的净光合速率达到23.12 umol/（m2·s），远大于其他
3种阔叶植物；较高的光饱和点和平均光合速率表明牛角瓜为典型的喜光植物；随着光强的增加，牛角瓜对气孔导
度及蒸腾速率的调节都表现出优良的环境适应性 . 综合光能利用效率和水分利用效率可以判断牛角瓜相较于一
般阔叶植物具有明显的优势 .
关键词：牛角瓜；阔叶植物；光响应曲线；光能及水分利用效率
中图分类号：Q 945.11 文献标识码：A
The Comparison of the Photo Response Characteristics Between
Calotropis gigantea L. and Some Other Broad-Leaf Plants
Meng Haosheng1， Yan Li2， Feng Jiaoyin1， Qin Wuming2
（1. Gaofeng National Forest Farm，Nanning 530001，China； 2. College of Forestry，Guangxi University，Nanning 530004，China）
Abstract：To clear the photosynthetic characteristics of the new high-value economic plants Calotropis gigantea L.，is
was compared with some broad-leaf plants in Guangxi（Bauhinia variegata，Lindera megaphylla Hemsl.，Tsoongiodendron
odorum）by measuring the photo response. Results showed that C. gigantea Pn was 23.12 umol/（m2·s），much larger
than the other three species of broad-leaf plants. Higher saturation point and average photosynthetic rate showed
that C. gigantea was a typical sun plant. As the light intensity increased，C. gigantea on stomatal conductance and
transpiration rate adjustments had excellent environmental adaptability. The integrated light use efficiency and water
use efficiency of C. gigantea has obvious advantages，compared to other broad-leaf plants.
Key words：Calotropis gigantea L.；broad-leaf plants；photo response curve；energy and water use efficiency
牛角瓜（Calotropis gigantea L.）是萝藦科（Asclepiadaceae）牛角瓜属（Calotropis）直立灌木，别名羊浸树（云
南、广东）、断肠草（广东）、五狗卧花心（广东崖县）等［1］. 在我国主产于云南、四川、广西和广东等省区，多生
长在低海拔向阳山坡、旷野地及海边 . 研究表明，其在干热河谷、盐碱地等生境下适应能力较强，可起到改善
生态环境的作用［2］. 因牛角瓜在纺织造纸（茎皮纤维）［3-6］、树胶（乳汁）［2］、医疗（多种强心苷）［7-10］及绿色肥料
（全株）［11］等方面都具有较高应用价值，目前已成为新兴的多功能经济物种［12-13］. 近年来，学者们对牛角瓜的
研究从化学成分鉴定及提取［14-15］逐渐深入，组培及栽培方式［16-17］、生长特性［18-19］和深加工［6，20］成为研究热点，
但作为利用价值极高的树种，牛角瓜的生理生态研究还处于起步阶段 . 目前，针对牛角瓜光合特性的研究极
少［13，21］，已有的少量研究对牛角瓜光合日变化及光响应的部分因子做了研究，但不能完全体现牛角瓜极强的
光合能力 . 本文以光响应特征为切入点，综合对比牛角瓜及广西常见的 3种不同科属的阔叶树宫粉紫荆
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（Bauhinia variegata）、黑壳楠（Lindera megaphylla Hemsl.）、观光木（Tsoongiodendron odorum）幼苗的光合特征，
发现这3种阔叶植物均能适应较强的光照和高温气候［22-24］. 本研究的对比结果可以帮助评价牛角瓜光合能
力及光能利用特征，为其在广西地区栽培过程中的光合生理探究提供参考 .
1 试验地概况
本次试验所在地为广西壮族自治区首府南宁市广西大学林学院苗圃内温室大棚，地理坐标为东经108°17′、
北纬22°51′ .所在地夏长冬短阳光充沛年均日照在1500 h左右，雨量丰富且年均值达1300 mm［25］.
2 试验材料与方法
试验用牛角瓜、宫粉紫荆、黑壳楠及观光木均来自南宁市高峰林场，所有苗木均为1年生实生苗 . 2015年
10月将营养杯幼苗移栽至广西大学林学院苗圃，移栽时选用直径20 cm高度30 cm的塑料盆，塑料盆底部放
置托盘防止根系入土 . 将苗圃内2 kg黄心土与细沙按3∶1比例混合，并用0.5%高锰酸钾溶液消毒后填充至
塑料盆，移盆当天对幼苗进行充分浇水并添加等量复合肥，从营养杯移栽至塑料盆中后培育3个月，每日下
午5时至6时浇水，每次水量200 mL .
表1 4种阔叶植物基本信息
Fig.1 The basic information of four different broad-leaf species
种名
牛角瓜
宫粉紫荆
黑壳楠
观光木
科
萝藦科
豆科
樟科
木兰科
属
牛角瓜属
羊蹄甲属
山胡椒属
观光木属
主要分布区域
广东、广西、云南及四川等地
我国南部地区
广东、广西、湖南、湖北等12省区
广东、广西及我国西南部
应用价值
纺织、造纸、树胶、燃料、医疗等
园林观赏、药用
制皂、香料、家具用材等
园林观赏、提取芳香油等
注：参考文献［1］.
从移盆的每种幼苗中选取健康且长势一致的植株分为4组，每组12个重复，逐一编号 . 于2016年4—5月
选取晴朗天气上午 9时至 11时，釆用美国产 LI-6400XT便携式光合作用测定仪进行测定，人工光源为
LI-6400红蓝光源，设置光合有效辐射梯度为 1800、1600、1500、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、
100、80、50、20、0 μmol/（m2·s），选取供试植株成熟健康叶片，每叶片重复读取3个数据，随机选取3株为3个
重复 . 启动光响应自动测定程序，提取光合有效辐射（PAR）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率
（Tr）、胞间二氧化碳浓度（Ci）等数据，计算水分利用效率（WU，E）=Pn/Tr，光能利用率（LU，E）=（Pn/PA，R）×100% .
3 结果与分析
3.1 光响应曲线
4种阔叶植物的光响应曲线及参
数如图 1、表 2所示 . 可以看出，随着
光合有效辐射的增加，牛角瓜的净光
合速率显著大于宫粉紫荆、黑壳楠及
观光木 .
牛角瓜的光合效率相比其他3种
阔叶树呈现绝对优势，在人工设定光
合有效辐射下，其最大净光合速率分
别是宫粉紫荆的 3.06倍、黑壳楠的
6.59倍及观光木的 4.61倍；平均净光
合速率分别是宫粉紫荆的 3.21倍、黑
壳楠的 6.02倍及观光木的 3.82倍；除
此之外，牛角瓜的光补偿点相较于其
他 3种阔叶树也高了一个量级，并且
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
光合有效辐射/（μmol·m-2·s-1）
图1 4种阔叶植物光响应曲线
Tab.1 The light response curves of four different broad-leaf species
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
净
光
合
速
率
/（μ
mol
·m-
2 ·s-
1 ）
牛角瓜 宫粉紫荆 黑壳楠 观光木
-- 1064
2016年7月 蒙好生，等：牛角瓜与几种阔叶树光响应特征的对比
推测光饱和点在1800 μmol/（m2·s）以上 .
表2 4种阔叶植物光响应曲线参数
Fig.2 The light response curves parameters of four different broad-leaf species
树种
牛角瓜
宫粉紫荆
黑壳楠
观光木
最大净光合速率
23.12±0.53
7.65±0.31
3.51±0.28
5.01±0.33
平均光合速率
12.11±0.32
3.77±0.11
2.01±0.09
3.17±0.14
光补偿点
25.56±0.86
8.85±0.45
4.36±0.38
6.16±0.51
光饱和点
1800+
1500
1800+
800
3.2 气孔导度
气孔导度（Gs）是植物进行蒸腾
作用时叶片气孔开合的程度，植物通
过调节气孔的大小来控制蒸腾强度
及O2、CO2的交换 . 由图 2可知，4种
阔叶植物在不同PAR下气孔导度的
变化，牛角瓜的Gs变化明显分为3个
阶段：0~200 μmol/（m2·s）为快速上升
期、400~1200 μmol/（m2·s）为稳定期、
1400~1800 μmol/（m2·s）再次快速上
升 . 宫粉紫荆、黑壳楠及观光木的
Gs远小于牛角瓜，但变化规律有差
异：观光木的Gs变化也可大致分为
3个时期，0~200 μmol/（m2·s）为平稳
上升期、400~1200 μmol/（m2·s）为稳
定期、1400~1800 μmol/（m2·s）开始出现较快的下降；黑壳楠及宫粉紫荆的Gs随着光合有效辐射增加都呈现
上升的趋势，不同的是宫粉紫荆波动较大 . 综合各光合有效辐射下4种植物的气孔导度，牛角瓜的最大Gs
为0.44 mol/（m2·s），分别是宫粉紫荆的7.59倍、黑壳楠的7.33倍及观光木的10.23倍 .
3.3 胞间二氧化碳浓度
胞间二氧化碳浓度（Ci）指植物细胞之间的二氧化碳浓度，是植物呼吸作用释放与光合作用吸收的CO2
差值，能反映出光合过程中CO2的耗
散与积累效率 . 由图 3可知，4种植
物 Ci的变化 . 随着 PAR的增加，牛
角瓜及黑壳楠的Ci都表现出先快速
下降（0~200 μmol/（m2·s））后趋于稳
定（400~1800 μmol/（m2·s））的状态，
其中牛角瓜的波动幅度较小 . 宫粉
紫荆及观光木的 Ci变化较为复杂，
二者都在PAR为0~200 μmol/（m2·s）
期间快速下降，但观光木在 PAR为
400~1500 μmol/（m2·s）时 Ci一直在
增加，其后快速下降；宫粉紫荆的Ci
则在 PAR为 400~1200 μmol/（m2·s）
期间波动下降，随后快速上升 .
在PAR为 0时，4种植物的Ci分
别为：黑壳楠 441.47 μmol/mol <牛
（μmol·m-2·s-1）
图2 4种阔叶植物气孔导度变化
Fig.2 The stomatal conductance（Gs）variation of four different broad-leaf species
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
光合有效辐射/（μmol·m-2·s-1）
0.50
0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
气
孔
导
度
/（m
ol·m
-2 ·s
-1 ）
牛角瓜 宫粉紫荆 黑壳楠 观光木
图3 4种阔叶植物胞间二氧化碳浓度变化
Fig.3 The intercellular carbon dioxide concentration（Ci）variation of
four different broad-leaf species
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
光合有效辐射/（μmol·m-2·s-1）
600
500
400
300
200
100
0
胞
间
二
氧
化
碳
浓
度
/（μ
mol
·mo
l-1 ）
牛角瓜 宫粉紫荆 黑壳楠 观光木
-- 1065
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角瓜444.66 μmol/mol <观光木459.22 μmol/mol <宫粉紫荆488.77 μmol/mol . 达到最大Pn时，4种植物的Ci分
别为：宫粉紫荆137.49 μmol/mol<观光木194.93 μmol/mol<黑壳楠244.79 μmol/mol<牛角瓜285.62 μmol/mol .
3.4 蒸腾速率
植物光合作用过程中需要耗散大
量的水分来同化CO2，蒸腾速率（Tr）是
植物在单位时间单位面积上耗散的水
量 . 图 4展示了不同光合有效辐射下
4种植物的叶片蒸腾速率 . 可见4种植
物的 Tr呈现极明显的层次规律，PAR
为 0~200 μmol/（m2·s）期间，牛角瓜及
黑壳楠的Tr呈现快速增长，宫粉紫荆
及观光木的 Tr则缓慢增长 . PAR为
400~1200 μmol/（m2·s）时，宫粉紫荆和
牛角瓜Tr呈增长态势，但增速较慢；黑
壳楠及观光木Tr基本保持稳定不变的
状态 . PAR为1500~1800 μmol/（m2·s）
阶段，牛角瓜及黑壳楠Tr呈增长趋势
且牛角瓜增速较快；宫粉紫荆及观光木的Tr均呈现下降趋势 .
在 PAR为 0时，4种植物的 Tr分别为：观光木 0.25 mmol/（m2·s）<黑壳楠 0.38 mmol/（m2·s）<宫粉紫荆
0.73 mmol/（m2·s）<牛角瓜 1.27 mmol/（m2·s）. 4种植物的最大 Tr出现在不同 PAR下，分别为：牛角瓜
5.46 mmol/（m2·s）（1800 μmol/（m2·s））、宫粉紫荆1.99 mmol/（m2·s）（1500 μmol/（m2·s））、黑壳楠3.40 mmol/（m2·s）
（1800 μmol/（m2·s））、观光木0.90 mmol/（m2·s）（1200 μmol/（m2·s））.
3.5 光能及水分利用效率
如图 5所示为 4种植物的光能利
用效率（LU，E），可以看出牛角瓜的最大
及平均光能利用效率均显著大于其他
3种植物，4种植物的 LU，E均随 PAR的
增加呈现先增加至最大值然后下降的
趋势 . 4种植物的最大LU，E分别为：牛
角瓜 4.58%（100 μmol/（m2·s））、宫粉
紫荆 2.78%（20 μmol/（m2·s））、黑壳楠
1.44%（50 μmol/（m2·s））、观光木2.96%
（80 μmol/（m2·s））；4种植物平均 LU，E
排序为：牛角瓜2.79%>观光木1.32%>
宫粉紫荆1.08%>黑壳楠0.72% .
图 6所示为 4种植物的水分利用
效率（WU，E），4种植物在PAR增大的最
初均表现出快速上升的趋势，不同的
是黑壳楠在达到最大WU，E后快速下降并在趋于稳定；牛角瓜与宫粉紫荆的WU，E在经过了一段快速增长之后
增速放缓，但仍保持增加的趋势，最终二者的水分利用效率十分接近；观光木的WU，E在最初的增速最大，其最
大WU，E也高于其他3种植物，并且在光合有效辐射增加的过程中，观光木的WU，E波动强烈，整体呈现“快速增
长-波动增长-轻微下降-快速增长”的规律 .
4种植物的最大WU，E出现在不同的 PAR，分别为：观光木 6.14 μmol/mmol（1800 μmol/（m2·s））、黑壳楠
1.64 μmol/mmol（50 μmol/（m2·s））、宫粉紫荆 3.97 μmol/mmol（1800 μmol/（m2·s））、牛角瓜 4.74 μmol/mmol
（1200 μmol/（m2·s））.
图4 4种阔叶植物蒸腾速率变化
Fig.4 The transpiration rate（Tr）variation of four different broad-leaf species
-200 300 800 1300 1800
光合有效辐射/（μmol·m-2·s-1）
6
5
4
3
2
1
0
蒸
腾
速
率
/（m
mol
·m-
2 ·s-
1 ）
牛角瓜 宫粉紫荆 黑壳楠 观光木
图5 4种阔叶植物光能利用效率
Fig.5 The light energy utilization efficiency（LU，E）of four different broad-leaf species
-200 300 800 1300 1800
光合有效辐射/（μmol·m-2·s-1）
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
光
能
利
用
效
率
/%
牛角瓜 宫粉紫荆 黑壳楠 观光木
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图6 4种阔叶植物水分利用效率
Fig.6 The water use efficiency（WU，E）of four different broad-leaf species
4 结论与讨论
植物的光饱和点越高，最大净光合速率越快 . 从本试验中的光响应曲线可以看出，牛角瓜的最大
Pn达到了 23.12 μmol/（m2·s），大于高柱［13］等人在云南观测到的 15.59 μmol/（m2·s）及黄北［21］观测到的
19.93 μmol/（m2·s）. 本试验中牛角瓜的Pn一直呈增长态势，与其他3种植物最大Pn对比可发现牛角瓜高于
其他植物一个量级 . 此外，牛角瓜的平均Pn显著高于其他3种植物，且光饱和点为1800 μmol/（m2·s）以上，
可以判断牛角瓜为阳性植物（光饱和点>800 μmol/（m2·s）），与其他研究中的结论一致［26］. 在气孔导度的变
化上，牛角瓜同样远大于其他3种植物，表明其吸收二氧化碳的能力极强；蒸腾速率方面同样是牛角瓜展现
出绝对优势，并且在最大设定光强下仍呈增长趋势 . 牛角瓜的气孔导度和蒸腾速率强于其他3种植物，但是
可以看出随着光照强度的变化牛角瓜也在调整气孔导度和蒸腾速率，这是对环境适应性较强的表现 . 牛角
瓜的胞间二氧化碳浓度随着光合有效辐射的增加变化幅度最小，表明牛角瓜在光合作用与呼吸作用时对二
氧化碳的周转速率较快，体内积累的二氧化碳较少 .
本研究对4种植物的光响应发现，牛角瓜的净光合速率一直在增加，但增速存在差异，推测牛角瓜在通
风良好的条件下没有明显“午休”现象 . 虽然高柱［13］的研究中发现牛角瓜气温与净光合速率的相关性不显
著，但本试验中不涉及温度对其净光合速率的影响，因此是否在午间高温状态下会出现“午休”现象有待观
测 . 光补偿点越低，水分利用率越高，表明该植物对环境的适应能力越强 . 本试验中牛角瓜的光补偿点较
高，说明对于光强具有一定的依赖性；水分利用效率虽然不如观光木高，但仍大于宫粉紫荆和黑壳楠 . 此外，
牛角瓜的最大光能利用效率及平均光能利用效率均显著高于其他3种植物 .
综合本试验中牛角瓜的各项光响应指标，可以对比得出其光合作用强度及对光能、水分的利用效率均
强于一般阔叶植物，并且结合高柱［13］及黄北［21］等人对牛角瓜光合作用的研究可以发现，不同地区牛角瓜的
光响应参数具有较大变化：广西地区的牛角瓜具有更高的净光合速率和水分利用效率 . 加上牛角瓜对不同
生境较强的适应能力和环境改善能力，本研究认为在广西地区推广牛角瓜的种植具有较好前景，不仅能提
供多种工业及医药原材料，还具有改善环境的生态效益［2］.
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200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
光合有效辐射/（μmol·m-2·s-1）
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
水
分
利
用
效
率
/（μ
mol
·mo
l-1 ）
牛角瓜 宫粉紫荆 黑壳楠 观光木
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（编辑 孟兰琳）
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