全 文 ：第 期 华东 师范大学学报 （ 自 然科学版 ）
年 月
文章编号 ：
江南桤木与芦苇在潮滩湿地的
适应性对 比研究
张海 燕 “ ， 王天 慧 ， 陆健健
华东师范大学 河 口 海岸学 国家重点实验室 ， 上海
华东师范大学 上海 市城市化 生态过 程与生态恢复重点实验室 ， 上海
上海 大学 生命科 学学 院 ， 上海
摘要 ： 以林泽工程物种江南桤木和崇西潮滩优势种芦苇为研究对象 ，进行半 日 潮 的潮汐淹 水模
拟实验 ，对 比研究不同 潮汐淹水时间 下两种植 物 的 光合特征 、 生理指标 变化 研究结 果表明 ： 随
着持续淹水天数 的增 加 ， 江南桤木 和 芦苇 气孔导 度 （ 、净 光合速 率 （ 、 蒸腾 速率 （ 变化
趋势一致 均呈下降趋势 》 江南桤木 和芦 苇 的 水分利 用效率 （ 随持续淹水 天数的 增加 呈现
出 先升高后降低 的 趋势 ， 说明 一定程度的淹 水促 进了 两者 的水分 利用效率 ， 两种 植物表现 出 一
定的 耐水淹能力 随着 日 淹 水时 间 的 增 加 ， 江南 桤木 的 活 性 降低 ， 含 量增 加 ， 芦 苇
活 性先下降后增加 ， 含 量无 积累 ； 不 同 日 淹 水 处理 下两种植 物的 叶绿 索含 量均无 明
显变化 由此可见 ， 在潮滩湿地周期性淹 水条件下 ， 江南桤 木具有 和芦苇 类 似的 耐 水淹能力 ， 是
一种适用于林泽 湿地工程构建的优 良植物物 种
关键词 ： 崇西湿地 ； 江南桤木 ； 芦苇 ； 模拟淹水 ； 生理生态特性
中 分类号 ： 文猷标识码 ：
， ，
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收稿 日 期 ：
基金项 目 ： 华东师范大学科研创新基金项 目 （ 上海市科委 中 美湿地生 态恢 复对策实效 比较研
究 （
第 一作 者 ： 张海燕 ，女 ，硕 士研究生 ， 研究方向 为 湿地生态学
通 信作 者 陆健健 ，男 ，教授 博士生导师 ，研究方向 为 系统生态学 、湿地生态学
1 0 8 华东师范大学学报 （ 自然科学版 ） 年
，
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引 言
有林湿地的营建或称湿地林泽化是在有条件地区增加湿地碳汇和净水功能的一项行之
有效的生态工程⑴ 有林湿地植被恢复 和重建研究 已成为全球湿地生态的研究热点之 一 ， 其
重建和恢复成功的关键在于选育适应特殊生境的树种 周 期性水淹是有林湿地植物遭受
的主要非生物胁迫之一 ， 在水淹条件下 ， 植物保持较高 的光合速率和正常的光合特性是植
物能耐受水淹 的重 要原 因之一 淹水胁迫 引起弱光环境 ， 使植物气体扩散受限 ， 叶 片细
保护酶系统受损 ， 叶 绿素降解 ， 丙二醛含量积累 ， 光合速率下降 ， 植物生长受到抑 制 为
适应淹水环境 ， 植物可通过生理生化机制 的调 节来保证淹水条件下 的生命活动 ° ， 因此研
究淹水条件下有林湿地恢复工程物种的生理生化 、光合 响应等机制是非常必要的
崇明岛西沙湿地 （ 以下简称崇西湿地 ） 位于崇 明岛西端 ， 处于长江河 口第一级分汊 口南
支 。 。 队 ° ° 卞 ， 见 图 ， 属于河 口淡水潮滩涨潮湿地 为满足崇西
湿地的生物多样性需求 ，恢复湿地的生态 功能 ， 年崇西湿地进行湿地有林湿地工程改
造的示范研究工作 ， 引进 种木本生态工 程物种 ， 年的 连续监测表明 ， 江南桤木 （
野外成活率和生长量均 比较好 ， 表现 出 在淡水潮滩湿地很强的适应能力 芦
苇 仙办必） ）是当地潮 滩本 土优势种 ， 同时也是整个长江 口 地区 的优势物种 ，
具有能随水位变化始终保持较高 的光合能力 、 耐水淹能力等特性 本研究 旨 在通过对 比
工程物种江南桤木和本土优势种芦苇在潮汐俺水条件下净光合速率 、 蒸腾速率 、 叶绿衆 含
量 、 丙二醛 、过氧化物酶 等光合特征 和生理指标变化 ， 探究江南桤木是否具有
和本土优势种芦苇类似 的耐水淹能力 ， 并对其在潮汐淹水胁迫环境 的适应机制进行初步研
究 ， 以期为湿地生 态修复和林泽湿地营建提供理论依据
材料与 方法
供试材料与 实验设计
实验于崇西湿地科学实验站 内进行 年 月 ， 选取长势一致的江南桤木
和芦苇 （ 幼苗种植于直径 、 高 的花盆 中 江南桤木为一年生
第 期 张海燕 ， 等 ： 江南桤 木 与芦苇 在 潮 滩湿地 的适应性对 比研 究
实生 苗 ， 每盆一株 ； 芦苇 为 当年 萌发苗 ， 每盆三株
明 支
。
上海
潮職地
°
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★崇西湿地科学实验站
一
。 °
图 崇西湿地地理位 鬣示意 图
年 月 日 ， 把江南桤木和芦 苇放置在如 图 所示 的 潮 汐模 拟实 验平 台 中 ， 进行
半 自 然条件下半 日 潮 的潮汐 模拟实验 ， 设计 个不 同 的淹 水深度 处理 ： 不淹 水 、 淹 水 、
淹水 、 淹 水 、 淹 水 对应 的淹 水时 间 依次是每 日 （） 、 、 、
每个处理江南桤木为 株 ， 芦苇 株
‘
图 潮 汐模拟实验平 台
测定指标及方法
光合参数 的测定 在天气晴 朗 的条 件下 ， 从每组淹 水 处理 中 选取 长势 比较相近 的 株
江南桤木 和 株芦苇 ， 用 美 国 便携式光合作 用测 定 仪在设 定叶 室 空 气 温度 （
： 、光强 （ — — 浓度 （ 的条 件下 ， 在标准叶 室
中测定其净光合速率 （ ， 、 孔 导 度 （
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”
） 、蒸腾速 率 （ ， 、 水分利 用效率 （ 每种 处理选 株重
复 ， 取植株顶 部以 下第三到 四 片完全展开 叶 ， 每株叶 片测 定 次 测定 在淹 水后第 、 、
的上午 — 之间进行
叶绿素 含量测定 用 日 本 便携式 叶绿素含 量测 定仪进行测 量 叶 片选取
植株 顶部 以 下第三片 叶片 ， 每个处理重复 测定 次
过氧化物酶 （ 活性测定 采 用愈创 木酚 法 ，每种 处理重 复测定 次
丙二醛 含 量测 定 采 用 硫代 巴 比 妥 酸 （ 法测 定 每种 处 理重 复 测 定
次
数据处理
用 和 软件对实验数据进行处理和 统计分析 将淹水 处理作为限 制 因 素 ， 用
一元方差分析 （ 江南桤木和芦苇 的各项光合生理指标在不 同处理间 的差
异 （ 程序 ，
结 果 与 分析
模拟潮 汐淹水对江南桤木 和芦苇幼苗光合特性的影 响
模拟潮 汐淹 水对江南桤木和芦苹幼苗光合作 用的影 响
从本实验结果来 看 ， 不同 日 淹水时间处理下 ， 江南桤 木和 芦苇气孔导度 、 净光合速率变
化趋 势一致 均 呈下 降趋 势 与芦 苇相 比 ， 江南垲木气孔导 度 、 净光合速率下 降程度 更大 （ 见
图 和图
江南桤木 戸苹
广 他 广 七
太
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婪 楚邮
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淹水天数 淹水天数
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图 潮 汐淹水对 江南桤木 和 芦 苇 幼 苗 的气孔 导度 的 影 响
、 土
持续淹水 吋 ， 江南 桤木气孔导度 和 净光 合速率小 幅 下降 ， 且随着 日 淹 水 时间 的增
加下 降趋势更明显 ； 本土优势 种芦苇 持续 淹 水 时气孔导 度 和净光合速 率均是 略微有所
下 降 两种 植物 日 淹 水 处理的气孔导 度 和净 光合速率变化均 比较剧烈 ， 说明两 种植物
在遭受极端淹水胁迫时 ， 进行 了 一定 程度 自 我调 节
持续淹水 时 ， 江南桤木幼苗在 日 淹 水 （ ） 、 、 、 的不 同 处理下 ， 与持
续淹 水 的相 比 ， 气孔导度依次下 降 了 和
第 期 张海燕 ， 等 ： 江南 桤木 与 芦 苇 在潮 滩湿地的 适应 性对 比研究
净光合 速率依 次下 降了 和 ； 芦苇幼苗各处理淹
水 与淹水 时相 比 ， 气 孔导 度 依 次下 降 了 和
净光合速率依次下 降 了 、 、 、 和 方差分析结
果显示 ， 淹水对江南桤木气孔导度 、 净光合速率影响极 显著 （ 对本土优势种芦 苇
影响 显著 （
江南植木 卢韦 尺
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淹水天数 淹水天数
— —
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图 潮汐淹 水对江南 梏木 和 芦苇幼 苗的 净光合速率的 影响
、 “ ‘、 （ 土
模拟潮 汐淹 水对江南桤木 和芦苇幼 苗蒸腾速率 的影响
对 比图 、 图 、 图 三个光合指标的变化趋势 ， 江南桤木 和芦華幼 苗在持续 淹水 处理下
蒸腾 速率与气孔导 度呈基本 一致 的下降趋势 淹 水胁迫导致江南桤木 和芦苇气孔开度 变小 ，
植物体内 水分运输减慢 持续淹水 时 ， 蒸腾速率与持续 淹 水 相 比 ， 继 续下 降 江南
桤木幼苗在 日 淹水 、 、 、 的情况下 ， 与淹水 的 数据相 比 ， 蒸腾速率依次
「江南柩木 戸苹 尸
‘
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淹水天数 淹水天数
— —
图 潮汐淹 水对江南桤木 和 芦苇 幼 衍蒸 腾 速率 的 影响
“ 、 土
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下降 了 、 和 ； 而芦 苇 则是依 次下 降 了 、
、 、 和 见图 方差分析结果显示 ， 不 同 淹水 处理均极显 著
地影响 江南桤木和 芦苇幼 苗叶 片 的蒸腾 速率 （
对 比两种植物在持续淹水 条件下蒸腾速率 的变化数据 ， 江南桤木与 优势种芦 苇下降 幅
度相差不大 ， 说明江南桤木与芦苇一样 ， 对 于持续水 淹具有一定 的耐受性
模拟潮 汐淹水对江南桤木和芦 苇幼苗水分利用效率 的影 响
随着持续 淹水天数的增加 江南恺 木和 芦苇幼苗水分利用效率呈先升高后降低 趋势 ， 江
南桤木水分利 用效率升高 和降低 的幅度 均大于芦苇 由 图 可 以看 出 ， 持续淹水 丨 时 ， 江
南桤木 和芦苇 幼苗 相 比于 淹水 ， 水分利用效率有所上升 ， 江南桤木上 升趋势更显 著 江南
桤木幼苗在 日 淹水 、 、 、 的情况下 ， 水分 利用 效率依 次上升 了 、
和 ； 而 芦苇 则 是依次上升 了 、
和
厂 江南植木 声 考
；
长
淹水天数 淹水天数
—■—
—
图 模拟潮汐 淹 水对江 南桤木 和 芦 苇幼苗 水分利用效 率的 影响
“ 土
持续淹水 时 ， 江南桤木 和芦苇 幼 苗水 分利用 效 率 出 现急剧 下 降的 趋势 江南桤木
幼苗在 日 淹水 、 、 、 、 的情况下 ， 与持续 淹水 相 比 ， 水分利 用 效率依 次
下降 了 、 、 、 和 ； 而 芦 苇 则 是依 次 下 降 了 、
、 和
从本实验结果来看 ， 持续淹水 的水淹胁迫提高 了 江南桤木 和芦苇 幼苗 的水分利用
效率 两种梢物 均表现 出一定的 耐水淹 能 力 持续淹水 时 ， 由于 水淹胁迫导 致的气孔导
度 降低 ， 净光合 速率 、 蒸腾 速率下 降 ， 导致江南 桤木 、芦苇幼 苗水分利用效 率的大 幅度降低
模拟潮 汐淹水 下江南 桤木 和芦苇 幼苗生理指标的影 响
模拟潮 汐淹 水下 江南桤木和芦 苇幼苗 叶绿索含量 的影响
图 显示 ， 不 同 日 淹 水时间 处理下 ， 江南桤木 叶片叶绿素含量呈先小 幅下 降后增 加 的趋
势 ， 日 淹水时 间为 时 ， 叶绿素含 砧较 比不 淹水 处理下 降 了 植物 出 现胁迫 反应 ，
日 淹 水时间 为 时 ， 叶绿素含量开 始小幅 上升 ， 说明植物在一 定环境胁迫 范 围 内 进行 了
第 期 张海燕 ， 等 ： 江南桤木与芦 苇 在潮滩湿地 的适应性对 比研究
自我 调节 崇西潮 滩湿地本土优势种芦 苇叶片叶 绿索在不同 淹水 处理下含量均 比较稳定 ，
无 明 显 变化 方差分析结果 显 示 ， 不同 淹水 处理对江南桤木 和 芦 苇叶绿素含量无显著影 响
， 两者均表现出 一定的耐水淹能力
□ 江南棺木 ■卢苹
：
日淹水处理时间
图 潮 汐淹 水对江南桤木和芦 苇叶 绿素含量的影 响
土
模拟潮 汐淹 水下江南桤木 和芦 苇幼苗过氧化物酶 活性 的影响
从 图 可 以看 出 ， 随着 日 淹水时 间的延长 ， 江南 桤木 叶片 内 活性先下降后基本稳
定 日 淹 水时间 为 时 ， 江南桤木叶 片 活性显著下 降 ， 植物 出 现对逆境胁迫 的应激反
应 ， 日 淹 水时间 为 时 ， 活性无显著下 降 ， 植物表现 出 一定耐 水淹抗性 ； 当 日 淹 水 时
间为 江南桤木 幼苗叶 片 内 活性 比 不淹水处理下 降 了 ， 水 淹 胁迫对江南
桤木叶 片 活性影响极 显著 （ ？ 芦苇 叶片 内 活性随着 日 俺 水 时间 的延 长
呈先下 降 后 增 加 的 趋 势 ， 并在 日 淹 水 时 间 为 时达到 最 高值 ， 较 不 淹 水 处理增加 了
芦苇是长江 口 潮 滩 典 型湿地植 物 ， 潮 汐 淹 水 对芦 苇 叶 片 活 性有 显 著 影 响
江南棺木
■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
淹水处理时间 淹水处理时间
图 潮汐淹水对江南桤木和芦華体 内 含量的 影响
、 ±
模拟潮汐淹水 下江南桤木 和芦苇幼苗丙二醛 （ 含 的影响
由 图 可 知 ， 随 着 日 淹 水时 间 的 增 加 ， 江南桤木 幼苗叶 片 内 含量 总体呈升高 趋
势 与不淹水处理相 比 ， 日 淹水 时 ， 江南桤 木叶 片 含 增 加 了 植物 出 现
积累 ； 日 淹水 处理江南桤木 含 母快速下 降 ， 植 物 出现对外界胁迫 的 自 我调
整恢复 ； 日 淹水时间分别是 、 时 ， 含量 又急剧上升 ， 说 明此 淹水强度 的胁迫 已
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超 出 植物 的 自 我调整 能力 范围 ， 细胞膜 系统受 到损伤 ， 这 与美 洲黑杨 、 白楸 等生态恢复树种
的研究结果一致 ‘ 方差分析结果显 示 ， 淹 水处理对 江南 桤木幼苗 含量有极显 著
影 响 （ 对于本土优势种 芦苇 来说 ， 不 同 的 淹 水处 理下芦華 幼 苗 含 量无 明
显变化 ， 未 出现 含量积 累 ， 淹 水处理对芦 苇幼 苗 含 量的 积累无 明 显 影 响 （ 〉
从本实验研究结果来看 ， 在 日 淹水时 间 为 时 ， 江南 桤木对淹水胁迫表现 出 一定的
自 我调 节能力 ， 具有一定耐受性
江南棺木 卢苹 户
丨 丨
淹水处理时间 淹水处理时间
图 潮汐 淹 水对江南桤木和芦苇 叶 片 含 量 的 影 响
士
讨论与 结 论
江南 桤木 和芦 笮幼苗对潮汐淹 水的光合特性响应
植物对淹水胁迫 敏感 的响应 就是气孔关闭 ， 气孔导度 下降 ， 叶 片吸 收 降低 ， 从 而
导致净光合速率的降 低… ， 净光合速 率是反 映 光合作 用 强弱 最直 接 的指 标 蒸腾作用 和
光合作 用一样 ， 既受外界因子的影 响 ， 也受植物体 内部结构 和生理状况 的调节 ° 植物 的 水
分利用效率是对光合 生产和 蒸腾消耗综合权衡的结果 ， 是植物 消耗 水 分形 成干 物 质的基 本
效率表达 〔 从本实验结果来看 ， 随 着持续淹 水天 数的增加 ， 不 同 日 淹 水处 理的 江南桤木 和
芦 苇幼苗气孔导度 、净光合速率 、 蒸腾作用 呈一致下降趋 势 ， 两种植物净光合速率 、蒸腾速 率
的降低均 由 淹水胁迫 导致 的气孔关闭所致 江南 桤木 和芦 苇幼 苗 水分 利用 效 率随 着 持续 淹
水 天数的增加呈先上升后急 剧下降 的趋势 ， 说明 一定 的淹 水强 度 可 以 促进 两 种植物的 水分
利用效率 ， 当淹 水胁迫超 出植物 的 自 我调节范 围时 ， 水分利用 效率急 剧下 降
江南桤木 和芦苇幼苗对潮 汐淹水 的生理响应
叶绿 素 是 要 的光合作 用物质 ， 其 含量变化在一定程度 上反 映 了 植物光 合作 用 强度 的
商低 ， 是椬物 的 ‘ 状况 的重要 指标之一 是植物酶 促防御 系 统重 要 的保护酶之一 ，
其活性变化 在一定 程度 上反映 了 植物体 内 活性氧的代谢情况 是膜 脂过氧化的最
终产物 ， 是膜 系统受 伤害 的重要 标志之一 ， 其含 量可作为评价植物在逆境条件下发生膜脂过
氧化作用强 弱的指标 ’ 从本实验研究结 果来 看 ， 随 着 日 淹 水时 间 的增 加 ， 江南桤木 和芦
苇 叶片 内 叶绿素含 量无 明显变化 不 同 的 淹水处理下对芦苇叶 片 内 影响显 著 ，
无显著增加 当 日 淹水时 间 为 时 ， 淹 水胁迫导致江南桤木 幼苗叶片 内 清除氧 自 由 基 的过
氧化物酶 活性降低 ， 造成 积 累 ，但未造成叶绿素 含量 显 著下 降 说明在此淹 水强
第 期 张海燕 ， 等 ： 江南桤木 与芦 苇在潮滩湿地的适 应性 对比研究
度下 ， 江南桤木为适应外界环境变化 ， 能进行一定胁迫 范 围的 自我调节和恢复
研究结论
潮汐淹水胁迫对植物 的影响首先导致叶 片气孔关 闭 ， 增大 向 叶片扩散的阻力 ， 继
而影响相关酶类的 活性 ， 如 叶片内 活性显著下降使得大量 自 由基穿透质体膜进人叶绿
体 ， 导致叶绿素含量下降 ， 使光合作用受抑制 ， 净光合速率降低 耐水淹 的植物为 了适应外界
环境变化可在一定环境胁迫范围 内 进行 自 我调节
本实验研究 了江南桤木和崇西湿地本土优势种 芦苇 在不 同模拟潮汐淹水胁迫下 的生
理 、 光合参数等指标变化 ， 对 比本土优势种植物芦苇 ， 江南桤木具有 和芦苇类 似的耐水淹能
力 ， 表现出 一定的适应能力 ， 对水位变化具有一定 的可 塑性 ， 同时能随生境变化保持一定 的
光合能力 ， 是一种适用于林泽湿地工程构建的优 良物种 在林泽湿地的营建 和恢复中 ， 江南
桤木可 以作为重点引 种的物种之一 根据本实验研究结果来看 ， 为保证有林湿地的成功营建
和恢复 ， 建议江南桤木种植区域的潮汐 日 淹水时间小于
研究展望
本研究仅从短期潮汐淹水条件下江南桤木 和芦苇幼苗 的 光合特性 、生理变化等常见的
指标进行分析讨论 后期实验应进行长期时间尺度的持续观测 ， 并结合野外有林湿地工程改
造 的示范工程的观测 数据 ，进一步探究江南桤木和芦苇的生态 功能和生态效益 ， 为湿地生态
修复和林泽湿地营建提供更多 的理论依据
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吴麟 ， 张伟伟 ， 葛晓敏 ， 等 植物对淹水胁迫 的响应机制研 究进展 世界林业 研究 ， ， ；
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刘祖棋 ， 张石城 植 物抗性生理学 北京 ： 中 国 农业 出版社 ，
潘澜 ， 薛立 植物淹水胁迫的 生理学机制研究进展 生态学杂志 ， ， ：
马安娜 ， 陆健健 长江 口 崇西湿地生态系统 的二 氧化碳交换及潮 汐影响 环 境科学研究 ， ， ：
刘振 国 ， 王伟 ， 王天慧 崇西潮滩湿地木本工程物种 引种的初步研究 林业科技 ，
冯大兰 ， 刘芸 ， 钟章成 ， 等 三峡库区 消落带芦 苇 （ 的光合生理响应和 叶绿 索荧光
特性 生态学报 ， ，
姜丽芬 ， 石福臣 ， 王化 田 ， 等 叶绿索计 在林业 上应用 门 生 态学杂志 ， ， ：
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张晖 ， 陈秋生 细胞周期调控 因子 的研究进展 中 国薔医科学 ，
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