全 文 ：江南枪木光合特性研究
江南恺木光合特性研究
徐世凤 吴立勋
(湖南省林科所 )
摘要 在 离体条件下 , 用红外线 co Z 气体分析仪浏定江南恺木的光— 光合 曲线 。 叶的净光合速率与叶龄 、着生部位 、 受光历程和生长季节相 关 。 江南枪木 的杭逆性较 强 ,具有
明显的喜光特性 。 干物质的积累 , 主要 靠新梢不 断产生的枝顶功能叶 。
关键词 净光合速率 江南恺木
江南恺木 ( A ln us tr a b e c ul os a )是非豆科固氮树种 , 落叶量大 , 具有 良好的改土增肥作用 , 常
广泛用作混交造林伴生树种 ; 又 因根系发达 , 萌牙力强 ,生长快 , 耐水湿 , 所以又是亚热带地区良
好的薪炭材和护提 、保土树种 。 它是非常绿树种 , 但树冠留叶时间长达 10 个月 。 为了解叶的光合
性能 ,我们曾于 1 9 8 9 年开展了此项试验研究 , 以期为树种的生态学研究和营林技术措施提供理
论依据 。
1 试验材料和方法
试验材料取自长沙 10 年生枪木纯林 . 试样为小枝上的单叶 ,分树冠不同部位相同叶位下起
第 7一 8 叶 、 枝顶功能叶及新梢第 1 片存留叶 , 同一枝条上不向叶位叶 。 试验每月 1次 。 取样时间
为先天傍晚 , _以全林分为总体作无重复随机取样 。 净光合速率是试样在离体 、 供水条件下 1[ , 以开
放式气流法 ,用 F Q w 红外线 C 0 2 气体分析仪测定光— 光合曲线 。 光补偿点用内插法确定 。 _叶室气体流量的调节原财是使叶室 C O : 浓度的变化小于 4 0 P P M 。 人工光源为碘钨灯 。 光强度变换
取递增式 ,测点为 : o 、 0 · 5 、 1 、 3 、 5 、 1 0 、 2 0 、 3 0 、 4 0 、 5 0 、 7 0 K L x 。 用 JD 型照度计测光强 。 用水深 i Z e m
的水槽和叶室水套的流水进行隔热降温 。 叶室气温控制在当日气温士 1 . 5℃ 内 ` 用叶面积扫描仪
测叶面积 。 叶称鲜重 ,烘千称干重 。 每次试验重复 8 次 。
2 试验结果与分析
2
.
1 叶生长发育特点
在年周期丙 ,江南恺木的新梢生长为连续性 , 即 3一 n 月 , 新梢不断体长 ,新叶不断产生。 _ 在
光照充分的冠表阳位 ,侧枝一年可发叶 24 片 , 新梢每月有 2 , 3片新叶产生 。 就单叶面积而言 , 3
月初展现的第 1一 2 叶 ,定形后的叶面积最小 , 约 1 oc m , , 仅为生长旺期叶的 10 %左右 ;在新梢上
存留的时间也最短 ·约 30 天 · 随 着生长季节的推移 , 以后长 出的新叶 , 定形后的叶面积逐渐扩大 ,
4 月中 、下旬展现的第 6一 7 叶 , 7一 10 天即达生长旺期叶的正常值 。 阳位叶的寿命约 9Q 天 , 阴位
叶最长可达 1 80 天 。
水是生命物质的重要组成部分 , 也是物质代谢的基础 。 叶的水分含量是生理功能的重要标志
之一 。 比叶重即单位 叶面积之干重 ,其数值大小 , 体现叶的厚薄和内含物的多少 ,也常与含水量和
湖南林业科技 9 9 14 ;2 1(4)
光合速率相联系 。 树冠阳位叶的 比叶重和含水率见表l 。
一 , 表 l 冠表阳位叶的比叶重和含水率
月份 叶序 叶龄 ( 夭 ) 比叶重
( g
· 雄m 一 2 )
含水率
(% )
Uq内I已口4st了邸64灭59
720幼581一 2
3一 4
6 , 7
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0 5 6 0
1
.
0 8 3 9
1
.
0 0 ( )4
1
`
1 19 8
注 * 为新梢基部第 l片存留叶
由表 1可以看出 ,新梢下部的阳位叶 , 随叶龄的增长及生长季节的推延 , 比叶重逐月增加 ,含
水率逐月降低 ,含水率与 比叶重呈显著负相关 y( ~ 一 0 . 97 9 6 ) 。 从生长季节看 , 8 月以后 , 新梢下部
的第 1 片存 留叶由于叶龄近似 , 所以比叶重和含水率渐趋稳定 ,变化很小 ,但较 7 月以前有较显
著差异 。树冠下部阴位叶的比叶重和含水率的变化规律与阳位叶一致 ,不同之处仅在于阴位叶的
比叶重 比阳位叶小 , 含水率 比阳位叶高 。
.2 2 叶的需光特性
叶在树冠上的分布状况 ,决定着冠层中的光能分布 ; 冠层中的光能分布 , 又影响着叶的生长
发育和需光特性 。 树冠不同时期 、 不同部位叶的光一光合曲线见图 1 。
胡 .种魄丛
天:ù毛一ù艺了ō赢.一卿O口尸
10 加 加 喇 石0 60 0T
要 拐 t州 , 、
图 1 不同受光历程叶的光一光合曲线
从图 1 看出 ,早春处于树冠表层阳位的第 1一 2 叶和处于树冠下层阴位的第 1一 2 叶 , 叶龄相
江南恺木光 合特性研究
同 ,二者的光一光合 曲线很近似 。 8 月中旬 ,冠表阳位 、冠层中部半阳位 、 冠层下部阴位的各枝顶
功能叶 , 虽然叶龄相同 , 但其光一光合曲线存在显著差异 。冠表阳位叶具有极强的光合能力 ,暗呼
吸速率最大 ,光补偿点最高 。 在 。一 3 o K L x 范围内 , 随着光强的增加 ,光合曲线几乎成直线急剧上
先光合速率对光照的响应十分强烈 。 当光强达到 30 K L ` 时 ,净光合速率接近最大值 ,并在 “ o一
7 o K L x 的光强范围内维持在一个较高的水平上而不降低 ,表现出喜光的特性 。 随着叶在冠层中
接受光照强度的减弱 ,树冠中部半阳位叶和下部阴位叶的净光合速率亦越来越小 。
不同时期和部位叶的光合特征数见表 2
表 2 不同光照历程叶的光合特征数
最大净光合速率
树冠
部位
取样部位 暗呼吸 光补
平均光强 时间 叶位 速率 ( C O Z 偿点
(% ) m g
.
d m 一 Zh 一 , ) ( k l x )
C 0 2 m g
·
dm
一
2卜` -
光一光合曲线数学模拟式
冠表
阳位
冠下层
阴位
冠表
阳位
冠中部
半阳位
冠下层
阴位
10 0
.
0 3
.
7 1一 2 叶 1
。
5 1
士 0 . 1 7
9
.
5 0
士 1 . 2 5
9
.
8 3
士 0 . 9 8
17
.
3 6
士 1 . 8 6
1 1 9 7
士 3 . () ,
7
.
5 1
1 00
·
O P
。
= 1 1
.
0 5 1 3 3 6 ( 1一 e 一 o· 1 34 6 15 1) o· , 5盯 s` 一 2
1一 2 叶
枝项
功能叶
枝获
功能叶
枝顶
功能叶
1
。
3 4
士 .0 2 8
2
。
7 2
士 0 . 2 0
1
.
3 6
士 ( ) . 15
0
.
8 6
士 0 . 18
1 0 3
.
S P
。
= 1 0
.
8 2 4 9 4 1 ( 1一 e 一 o · 1` 05 , 71 ) 0 7 3` 4 574一 2
1 0 0
。
0 1 0 0
.
O P
。
= 9
.
6 3 74 9 2 ( 1一 e 一 0 · 0` 3 2, I t ) 0· ` 1 57 31一 2
6 9
·
O P
。 一 14 . 5 2 9 9 6 7 ( 1一 e 一 o · o ` s , . a l ) o · ` , 8 , 05 一 2
4 3
·
3 P
。
= 2 1
.
1 0 5 6 9 ( 1一 e 一 0 · o“ : 4 , I ) o二 55. 5一 3
士 2 . 2 5
由表 2 可以看出 ,早春 , 由于树冠叶量很少 ,树冠各部位的光照强度比较接近 , 冠表阳位叶和
树冠下匕阴位叶的最大净光合速率和暗呼吸速率 、 光 补偿点都比较接近 ,差异不显著 。 8 月 , 由于
树冠叶量的增多 , 虽同为枝项功能叶 ,但由于树冠各部位的光照强度差异较大 , 叶的光照历程不
同 , 因此各部位叶的最大净光合速率差异显著 , 半阳位叶和阴位叶的最大净光合速率仅为阳位叶
的 69 %和 43 % 。 这说明江南恺木的叶在生长发育过程中 ,如果光照不足 , 叶的光合能力会急剧减
退 , 出现严重的 “ 阴叶化 ,’2[ 〕现象 。 以上特征表明江南枪木不耐庇荫 ,在需光性上 ,强阳性树种的特
征显著 。
由表 2 还可以看出 , 阳位叶的暗呼吸速率和光补偿点也最高 ,随着冠层 内光照强度的减弱 ,
其最大净光合速率 、 暗呼吸 .速率 、 光补偿点也都随之降低 。
2
.
3 光合速率与叶龄
么 3 . 1 相同叶位叶的光合速率与叶龄 一 为便于考察叶龄 , 本研究通过展叶时间的观察和叶在新
梢上的排列序位来确定叶龄 。 一般情况下 , 叶在新梢上的序位相同 ,其展叶时间也基本一致 。 冠
表阳位新梢第 7 叶不同时期的光合特征数见表 3 `
石扁一一品井- 止竺里竺竺些壁望竺
测定时间 叶龄
(天 )
比叶重
( 9
.
d m 一 2 )
含水率 暗呼吸速率
(% ) ( C O : m g
.
d m 一 Z h 一 ’ )
光补偿点
( k l x )
最大净光合速率
C O : m g
,
d m 一 么h 一 ’ 肠
( )
。
6 0 4 7 0
.
9 8出 O , 1 9 1 4 . 0 0士 0 . 9 4 1 0 0 一 ()
0
.
76 18 0
.
9 8士 0 . 0 9 1 1 . 1 7士 1 . 8 2
湖南林业科技 19 9 4 ; 2 1( 4 )
7
.
9 8 0
_
0
.
8 3 4 6 64
.
7 2
.
1士 0. 的 2 . 5 3 1. 10士 2 . 9 4 2 2
由表 3 看出 , 5 月上旬 , 叶龄 20 天的阳位第 7 叶净光合速率最大 ,功能最旺盛 ;当其叶龄为
50 天和 8。 夫时 ,净光合速率分别降为 : 9 . 8 %和 2 .1 % 。 8 月上旬 , 阳位第 7 叶已基本全苟翎兑落 。
与光合速率的变化相反 , 相同叶位叶的暗呼 吸速率 、光补偿点 、 比叶重均随叶龄的增大 、而增加 ,
唯含水率随叶龄的增大而降低 。 叶的这些构造物质和生理功能的节律变化表明 ,在单叶的生长发
育过程中 , 功能旺盛期的显著特点是暗呼吸速率最小 , 光补偿点最低 , 净光合速率最大 , 比叶重最
小 , 含水率最高 。
2
.
3
.
2 同一枝条不 中同部位叶的光合速率 由于叶在枝条上着生的顺序性 , 同一枝条上的不同
叶位 ,亦即反映了不同叶龄 。 阳位同一枝条上的枝顶功能叶 (例数 l 一2 叶 ) 、 枝条中段叶 、 枝条下
部的第 l 存留叶 (第 9一 10 叶 )的光合特征数见表 4 。
表 4 同一枝余叶的光合特征数
叶龄 比叶重 含水率 暗呼吸速率 一 光补偿点
(夭 ) ( g · d币一 2 ) ( % ) ( C O : m g . d m 一 2一、 一 笼) ( k l x )
减大净无合速率溯定时间 叶位
( c 0 2 m g
.
d。 和 盆h 一 ’ ) : 拓
枝顶功能叶
枝条中部叶
枝条卞部第 1
1 5 1
.
1 3 4 ( ) 6 6
.
5 2
.
7 2士 () . 2 0 1 . 8 3 1 7 . 3 6士 1 . 8 6 1 0 0 。 0
4 0 1
.
10 ( ) 2 6 0
,
8 1
.
7 3士 () . 2 5 1 . 0 8 8 . 7 1 士 1 . 7 1
8
.
1汤 片存 留叶
75 1
.
( ) 5 6 () 5 9
.
5 1
.
4 6士 0 . 2 5 0 . 9 3 7 . 15 士 0 . 9 2 4 1
由表 4 可知 ,在同一枝条上 , 叶龄 巧 天左右的枝顶功能叶的净光合速率最大 ,随着叶位的下
降 、 叶龄的增 大 , 枝条 中部 叶和 下部第 1 存 留叶的净光合速率分别是枝顶功能叶的 50 . 2 %和
41
.
2%
。 同时 , 比叶重 、 含水率 、 暗呼吸速率 、 光补偿点等指标也都随叶位的下降 ,叶龄的增加而降
低 。 枝条中部叶和下部第 l 片存留叶的各项指标都比较接近 , 差异不显著 。 这些情况表明 ,江南
档木光 合产物的积累主要靠新梢不断产生的枝顶功能叶 , 当其叶龄接近 40 天时 , 净光合速率已
明显下降 。
2
.
4 光合速率与季节
位于枝条上部或枝顶的功能叶 , 生理 活性最强 ,一是物质积累的主要来源 。 因此 ,林木的年生长
规律常与枝顶功能叶光合速率的季节变化相关联 。 冠表阳位叶和冠下阴位叶各月的最大净光合
速率见表 5 。
表 5 枝顶功能叶光合速率与季节 单位 : CO Ztn g . d m 一今一 ,
月份 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 1 2
阳位叶净 9 . 5 0 1 1 . 2 2 1 4 . () 0 1 4 . 3 8 1 1 . 1 5 1 7 . 3 6 1 2 . 7 0 1 5 . 34 9 . 6 2
光 合速率 士 l · 25 士 1 . 94 士 0 . , 4 士 1 . 7 7 士 1 . 10 士 1 . 8 6 士 3 . 10 士 3 . 6 1 士 2 . , -
阴位叶净 9 · 8 3 9 · 2 4 9 · 4 7 5 . 9 7 5· 4 6 7 . 5 1 5 . 2 4 7 . 2 6 7 . 2 5 5 . 19
光合速率 士 。 · 9 8 士 .1 2 士 L 65 士 L 6。 士 L 5 士 .2 25 士 L 49 士 L 34 士 L 14 士 2 · 7 5
由表 5 可以看出 ,在年生长周期内 ,江南枪木阳位枝顶功能叶的最大净光合速率以 8 月为最
高 。 当年 g 月的气候特点是月平均气温 ( 28 . 9 ℃ )和 日照率 (6 0% )最高 , 降雨量 (4 8 . s m m )偏少 。
这表明江南恺木喜光 、 耐高温 。 江南恺木又是具有较强光合能力的树种 , 与杉木 、擦树比较 ,其阳
位叶的最大净光合速率是杉木 同类叶的 1 . 91 倍 ,是擦树的 1 . 67 倍 。 即使是年周期中净光合速率
江南恺木光 合特性研究
最低的 3 月 ,箕数值仍为杉木年周期中最大值的 l · 05 倍 ,是擦树的 。: 91 倍〔 3」。 因此 ,江南恺木的
速生性是与树种的高光合能力分不开的 。 江南恺木的生长期较长 , 它 3 月初展叶 , 12 月底落叶 ,
树冠进行光合作用的时间长达 一 10 个月 · 江南恺木也较耐寒 , 它虽经受了 1 2 月初的轻霜冻 :枝头
仍保存部分叶片 ,阴位枝顶功能叶的净光合速率仍达 .5 王9 c 0 : 。 .9 d m 一 , ,h 一 ` ,为年生长周期内阴
位枝顶功能针最大值的 53 % 。 ` -
冬 小结与讨论 _ -
_
一
(1) 江南恺木的新梢生长为连续性 : 发叶早 ,落叶迟 ,树冠进行光合积:累的时间近 10 个月 。 在
年周期内 , 比重随叶龄增大而增加 ,含水率随叶龄增大而减小 。 含水率与比叶重呈显著负相关关
系 。
( 2) 早春 ,不同部位的同龄叶 ,光一光合曲线近似 。 当叶量增加 ,树冠各部位叶的光照厉程不
同时 ,光合速即发生显著变化 , 出现叶的 “ 阴叶化 ”现象 。 江南恺木在强光下能维持高水平的净光
合速率 ,具有明显的喜光特性 ,属强阳性树种 。
( 3 )枉南恺木单叶的高光一合速率可维持 30 天左右 , 以后的净光合速率和含水率随叶龄的增
大而降低 , _而 比叶重 、暗呼吸速率 、 光补偿点则随叶龄的增大而增加 。 8 月 ,在同一枝条上 ,净光合
速率 、 含水率 、 比叶重 、 暗呼吸速率和光补偿点 ,均随叶着生部位的下降及叶龄的增大而降低 : 光
合产物的积累 ,主要靠新梢不断产生的枝顶功能叶 。 因此 ,加强土 、 肥 、 水的管理以促发更多的新
梢新叶 , 是提高产量的根本途径 。
( 4) 江南枪木具有较强的抗逆性 ,生长季节较一般落叶树种长 。 它既能在高温 、 干旱的 8 一月保
持年生长周期中的最大净光合速率 ,又能在轻霜冻后的 12 月具有较高的净光合速率 。
参考文献
吴立勋等 ,湖南林业科技 , 19 5 ` , ( 2 ) , 3 7一 4 1
〔日〕村田吉男等著 ;吴尧鹏等译 . 作物的光合作用与生态— 作物生产的理论及应用 。 上海科学技 术出版社 . 19 8:2 67 一 68吴立勋等 ,衫木擦树光 合特性研究 . 见 : 王宏 志主编 , 中国南方混交林研究 , 中国林业出版社 19 9苏: 1助一 1 9尽