全 文 ：第 27卷　第 1期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) Vol. 27　 No. 1
　 2007年 2月 Journal of Centra l South Univ er sity o f Fo r estry & Technolog y ( Na tural Science) Feb. 2007　

文章编号: 1000- 2502( 2007) 01- 0076- 05
松栎混交林中马尾松与白栎光合作用的日变化
李志辉 ,卢兆银 ,杨　艳 ,张　斌 ,杨模华
(中南林业科技大学资源与环境学院 ,湖南长沙 410004)
摘　要: 　自然条件下使用开放式气体交换 LI-6400便携式光合测定系统对松栎混交林中的马尾松和白栎的光合速率、蒸腾速率、
气孔导度等光合特性进行了测定 .结果表明:马尾松与白栎之间的光合速率日变化有明显差异 ,马尾松呈双峰型 ,白栎呈单峰型 ;白栎
光合特性对大气 CO2浓度增加和温度升高等生态因子变化的响应比马尾松敏感 ,它的气孔导度与蒸腾速率的变化直接影响本身光合
速率的变化 .
关键词: 　植物生理 ;混交林 ;马尾松 ;白栎 ;光合作用 ;日变化
中图分类号: 　 S791. 248; S722. 3+ 3　　　　文献标志码:　 A
Studies of the Diurnal Variations of Photosynthesis in the Mixed
Forest of Pinus massonian andQuercus fabric
LI Zhi-hui , LU Zhao-yin, YAN G Yan, ZHANG Bin, YANG Mo-hua
( School of Resou rces and Environm ent , Cen tral Sou th Universi ty of Fores t ry and Tech nology, Ch angsha 410004, Hunan, China)
Abstract: The diu rnal variations of photosynthesis rate ( Pn) , t ranspi ration rate ( Tr) and s tomatal cond uctance ( Cond) of th e mixed
fo res t of Pinus massonian and Quercus fabric w ere d etermined by using Li-6400 por table photosyn th esis sys tem under natu ral
condi tions. The resul ts show that the diurnal variations of pho tos ynth esi s rate of the tw o plants w ere obviously di ff eren t in that P inus
massonian took on a dou ble peak curve whi le Quercus fabric took on a single p eak one; th at th e response of ph otos ynth esi s for Quercus
fabri t o the ris e of CO 2in th e atmosphere and temperatu re w as more sensi tive th an th at for Pinus massoni ; and that it s diurnal ch ang es
of photosyn th esis rate w ere immediately af fected b y it s s tomatal conductance and t ranspiration rate.
Key words: plan t physiolog y; mix ed fo res t; Pinus massonian ; Quercus f abr ic; pho tos ynth esi s; diu rnal variation
绿色植物光合作用是森林生态系统能量流动和物质循环的基础 ,也是生物固碳的最主要方式 .植物通过光
合作用每年约同化碳 2× 1011 t ,其中 60%是陆生植物同化吸收的结果 .因此 ,以光合作用为基础研究植被生产力
形成过程及其对未来气候变化的响应 ,一直是植物生理学及陆地碳循环研究领域的热点 [1 ] .目前 ,国内外对植
物光合作用研究很多 ,但多集中在农作物、草木或树木幼苗等易观测对象上 [ 2～ 18 ] ,对高大乔木的研究则相对较
少 [19～ 25 ] .
以马尾松和白栎为主要组成树种的天然次生混交林是湘中丘陵区的主要森林群落类型之一 ,它在涵养水
源、保持水土、保护生物多样性以及木材生产等方面起着重要作用 .对其生理生态特性的研究备受关注 .以这种
针阔混交林作为研究对象 ,测定分析该类型林分的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度等光合特性 ,探讨马尾松
Pinus massonia和白栎 Quercus fabri的光合特性对大气 CO2浓度、温度变化等生态因子变化的响应 ,了解两树
种的气孔导度与蒸腾速率的变化对其本身光合速率的变化及其光合的日变化规律 .这对了解湘中丘陵区主要
森林群落类型演替机制 ,保护和科学经营该类林分意义重大 .
收稿日期: 2006-09-30
基金项目: 湖南省教育厅科研项目 ( 04C703) ;中南林业科技大学青年基金项目 .
作者简介: 李志辉 ( 1957- ) ,男 ,湖南安化人 .教授 ,博士研究生 ,主要从事森林培育学的教学和研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2007. 01. 014
1　研究地概况
研究地设在湖南省长沙市中南林业科技大学实验林场 .该区属亚热带季风性湿润气候 ,气候温和 ,降水充
沛 ,雨热同期 ,四季分明 .年平均气温 17. 2℃ ,年均降水量 1 361. 6 mm,夏冬季长 ,春秋季短 ,春温变化大 ,夏初
雨水多 ,伏秋高温久 ,冬季严寒少 .研究林分为天然马尾松和白栎针阔混交林 ,优势种为马尾松和白栎 ,林分为
复层结构 .林下土壤为红壤类型 ,呈微酸性 ,适宜松栎树种的生长 .
2　实验方法
利用 LI-6400便携式光合作用测定系统 ,对每种植物的 5片叶 (正反两面叶 )进行水平角度的活体测定 .测
定时间从早上 7: 00到下午 19: 00,每隔 2 h测定其净光合速率 Pn (μmol· m- 2 s- 1 )、蒸腾速率 Tr
( mmo l· m- 2s- 1 )、气孔导度CCond ( mol· m- 2s- 1 )、胞间 CO2浓度Ci (μmol· mol- 1 )、叶面温度 T leaf (℃ )等因子 ,并
设 5个重复进行记录 .将测定的数据导入计算机 ,用 Excel软件分析数据并绘制变化图形 .
3　结果与分析
3. 1　环境因子的日变化
在叶片发育成熟且处于生长旺季的 5月中旬 ,选择晴朗的天气对研究区域的大气温度、大气 CO2浓度及光
合有效辐射等环境因子的日变化进行了测定 .由图 1和图 2可以看出 ,气温在 14: 00时达到最高值 ( 30. 98℃ ) ,
光合有效辐射则在 13: 00出现最高值 ,两者在一天当中均有一个高峰出现 ,但出现时间不一致 ,光合有效辐射
出 现最高值比气温达到的最高值早 .大气 CO2浓度在一天当中呈早晚高、中午低的一个变化趋势 ,最低值出现
在中午 13: 00左右 ,这与光合有效辐射的峰值出现的时间相一致 .可见 ,随着太阳辐射的增强 ,植物可利用的光
合有效辐射也随之升高 ,植物同化 CO2的能力也逐渐增强 .
图 1　大气 CO2浓度 、光合有效辐射日变化
　　Fig. 1　 The diurnal change of atmosphere carbon
dioxide th ickness and PAR
图 2　气温日变化
Fig. 2　 The diurnal change of atmosphere temperature
3. 2　生理因子的日变化
3. 2. 1　光合速率日变化
从图 3可以看出 ,马尾松和白栎光合速率的日变化大体上还是比较一致的 ,两者的光合速率的日变化曲线
都呈双峰型 ,且光合速率在上午 9: 00左右均达到最大值 .但从其峰值的大小以及第二次峰值出现的时间来看 ,
马尾松与白栎的光合速率的日变化还是有明显差异的 ,马尾松和白栎的最大光合速率分别为 8. 20和 14. 10
μmo l· m- 2s- 1 ,后者比前者高出 5. 90μmo l· m- 2s- 1 ,并且这两个树种的光合速率上午的差异比下午的要明显
得多 ,这些都是由其各自的生理特性所决定的 .由于不同树种在生长过程中对周围环境的适应能力不同 ,从而
导致它们在整个生长过程中对周围环境表现出不同的响应 .从图 3还可以看出 ,马尾松和白栎在 12: 00左右几
77第 1期 李志辉等: 松栎混交林中马尾松与白栎光合作用的日变化
图 3　马尾松与白栎光合速率日变化
　　　　 Fig. 3　 The diurnal change of net photosynthet ic rate
in Pinus massonian andQuercus fabric
图 4　马尾松与白栎蒸腾速率的日变化
　　　　 Fig. 4　 The diurnal change of transpiration rate in
P inus masson ian andQuercus fabric
图 5　马尾松与白栎气孔导度日变化
　　　　 Fig. 5　 The diurnal change of CCond inP inus massonian
andQuercus fabric
乎同时出现一低谷 ,也就是我们所说的光合午休
现象 .这是因为在高温下 ,午后强辐射造成叶温的
升高和蒸腾失水加剧 ,刺激了气孔使气孔导度降
低 ,避免了过量失水 ,但同时使 CO2吸入量减少和
体内营养物质的传输减慢 ,导致光合速率降低 .这
与许大全提出的造成植物叶片净光合速率午间降
低的植物自身因素不外乎气孔的部分关闭引起的
气孔限制和叶肉细胞自身活性下降引起的非气孔
限制两类 ,前者使胞间 CO2浓度降低 ,而后者使
CO2增高这一观点相一致 [2, 3 ] .
3. 2. 2　蒸腾速率的日变化
图 4是马尾松与白栎蒸腾速率的日变化的测
定曲线 .从图 4可以看出 ,两者的蒸腾速率的日变
化曲线虽然都呈双峰型 ,但两者变化并不同步 .白
栎的变化幅度较马尾松的大 ,且两者达到峰值的
时间不同 .两者第一次峰值均出现在 9: 00左右 ,
分别为 4. 83和 1. 809 mmo l· m- 2s- 1 ,随着温度的
增加 ,马尾松在 13: 00左右出现第二次高峰为 2.
446 mmo l· m- 2s- 1 ,而白栎则推后了大约一个小
时 ,直到 14: 00左右第二次峰值才出现 ,为 3. 153
mmol· m- 2 s- 1 .马尾松的第二个峰值比第一个高
出约 35. 2%白栎则比第一峰值小了大约 34. 7% .
随后 ,由于温度的降低两者的蒸腾速率都呈减小
的趋势 .经以上分析可知 ,白栎的蒸腾速率和光合
速率具有一定的耦合性 .同时又由于树种的遗传
特性不同 ,白栎对环境的变化较敏感 ,因此致使它
与马尾松的蒸腾速率日变化差别很大 .
3. 2. 3　气孔导度的日变化
图 5是马尾松与白栎的气孔导度日变化 .整
体来看 ,白栎的气孔导度曲线与光合速率曲线有
一致的变化趋势 ,即呈双峰型 ,其气孔导度的两个
峰值分别出现在 9: 00和 14: 00左右 ,其值分别为
0. 24和 0. 165 mol· m- 2 s- 1 .这说明气孔导度与
光合速率具有一定的相关性 ,这与张利平等提出
的植物气孔的周期波动通常起始于中午或下午 ,
并且常常发生在能直接加快植物蒸腾的环境中 ,
土壤水势降低或者降低根温均可引起波动的说法
一致 [4～ 6 ] .而马尾松的气孔导度曲线虽也呈双峰
型 ,但与光合速率并不同步 ,这可能与当时天气及
马尾松的细胞活性有关 .由于试验区气候比较湿
润 ,有充沛的水资源 ,使马尾松针叶有较高的水分利用率 ,并产生一定的水分胁迫作用 ,从而马尾松针叶气孔导
度也受到一定的影响 [ 22] .这种现象正好与 Cow an和 Karmer P J所推测的气孔波动可能具有调整 CO2吸收与水
分散失之间的矛盾的作用相符 [ 7, 8 ] .在长期的适应和进化过程中 ,植物叶片获得一种机制 ,即在利于 CO2快速同
化时 ,气孔导度增加 ;在利于快速蒸腾时 ,气孔导度减小 ,使叶片在一天中能以有限的水分散失来获得最大的
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CO2同化量 .气孔要实现对水分利用的最优调节功能 ,就应以和光合能力大致相同的趋势变化 .研究结果表明:
这两种植物的气孔导度及其相伴随的光合速率和蒸腾速率的变化 ,有助于通过气孔运动 ,调节光合作用对 CO2
吸收和蒸腾作用对水分散失的矛盾 ,以提高水分利用效率 .
3. 3　大气 CO2浓度和光合有效辐射与光合速率的关系
由图 6可知 ,在一定的范围内 ,随着 CO2浓度的增加 ,马尾松和白栎的净光合速率都有增加的趋势 ,当 CO2浓
度达到最大时 ,两者的净光合速率降到最小 ,此时正好处于光合午休时期 ,且是气温最高的时候 .这是由于气温的
升高 ,蒸腾加强 ,叶片水分减少 ,气孔关闭 ,从而造成胞内光合作用原料 CO2减少 ,阻碍了净光合速率的增加 .又由
图 7可以看出 ,马尾松和白栎的光合速率与净光合有效辐射也有一定的相关性 ,随着光合有效辐射的增加 ,两者的
光合速率也逐渐地增大 ,到达一定的光照强度后 ,白栎净光合速率增加的幅度趋于减少 ,而马尾松的已开始慢慢
地减小 ,这主要取决于树种自身的生理特性和生态习性 ,马尾松叶面积较小 ,受热较快 ,因此对净光合有效辐射的
响应也就比较明显 ,而白栎是阔叶树种 ,叶片与外界接触较多对光合有效辐射的响应也就相应较弱 .
图 6　净光合速率与大气 CO2浓度的关系
　　　 Fig. 6　 The relat ion of net photosynthet ic rate and
atmosphere carbon dioxide thickness
图 7　光合有效辐射与净光合速率的关系
Fig. 7　 The telation of the PAR and net photosynthet ic rate
图 8　净光合有效辐射与气孔导度的关系
Fig. 8　 The relation of the PAR and CCond
图 9　气孔导度与大气 CO2浓度的关系
　　　 Fig. 9　 The telation of CCond and atmosphere carbon
dioxide thickness
3. 4　大气 CO2浓度、光合有效辐射与气孔导度的关系
由图 8、图 9可知 ,马尾松和白栎的气孔导度随光合有效辐射的变化与净光合速率的变化趋势相同 ,在一定
时 间段内都是随光合有效辐射增加而增大的 .相同的光合有效辐射强度下 ,随着大气 CO2浓度的增加 ,两者的
气孔导度都处于下降的趋势 .因为气孔是植物与外界进行气体交换的通道 ,光合有效辐射的增加使净光合速率
79第 1期 李志辉等: 松栎混交林中马尾松与白栎光合作用的日变化
增大 ,从而消耗了 CO2 ,叶片为了弥补 CO2的消耗 ,气孔导度相应增大以加速 CO2向叶肉细胞内扩散 .大气 CO2
浓度的升高 ,使植物叶片容易获得 CO2进行光合作用 ,同时植物为了保持胞间 CO2分压始终低于大气 CO2分
压 ,植物进行气孔调节致使气孔导度降低 [9 ] .
4　结论与讨论
通过测定松栎混交林中各树种的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、光合有效辐射、叶温及大气 CO2浓度等
因子 ,较系统地分析了各因子的日变化及其它们之间的相互关系 ,并得出以下结论:
( 1)马尾松和白栎的光合日变化都表现出明显的光合午休现象 ,且白栎光合速率对大气 CO2浓度增加和温
度升高等生态因子变化的响应比马尾松的更为敏感 .虽然马尾松与白栎都是喜光树种 ,但由于二者的生态位中
等重叠 ( 0. 6以下 ) ,不存在对光资源竞争的现象 .
( 2)白栎蒸腾速率变化与叶片的气孔导度变化密切相关 ,两者表现出相同的变化规律 ,随光合有效辐射增
加 而增大 ,随大气 CO2浓度的增加而降低 ;而马尾松虽部分时段的光合变化规律与白栎相同 ,但总体来讲在对
环境因子的响应上马尾松和白栎却存在着一定的差异性 .
综上所述 ,从马尾松和白栎的生理生态的相互关系来看 ,松栎混交林能够改善林分湿度、 CO2、土壤等生态
条件 ,有利于提高土壤自肥能力 .因此 ,在生产上可根据不同树种的光补偿点和光饱和点用以调整林分各个龄
期的最佳密度以及确定各个生长期各树种的间伐强度和间伐时间 ,使生态系统趋向良性循环 .
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[本文编校:谢荣秀 ]
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