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茶叶中 β-樱草糖苷酶
及其底物的研究进展
项丽慧1，林馥茗1，孙威江1，2，*
(1.福建农林大学园艺学院，福建福州 350002;
2.福建农林大学安溪茶学院，福建泉州 362400)
摘 要:β－樱草糖苷酶属于水解酶类，特异性水解 β－樱草糖苷，其生成物对茶树(Camellia sinensis)香气和防御体系起
到很大的作用。本文综述了 β－樱草糖苷酶的酶学特性、提取纯化方法、活性测定方法、分子生物学特性的研究进展，
并展望了 β－樱草糖苷酶的应用前景。
关键词:β－樱草糖苷酶，β－樱草糖苷，茶叶，香气
Ｒesearch progress in β－primeverosidase and its substrates in tea
XIANG Li－hui1，LIN Fu－ming1，SUN Wei－jiang1，2，*
(1.College of Horticulture of Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China;
2 College of Anxi Tea of Fujian Agriculture and Forestry University，Quanzhou 362400，China)
Abstract:β－primeverosidase belongs hydrolases，it can specifically hydrolysis β－primeveroside，and its generation
is very important in the aroma and defense systems of tea(Camellia sinensis).The research progress in
β－primeverosidase were summarized，including its enzymatic property，its separation and purification methods，its
activity determination method and its molecular biological characteristics.The applications prospects of
β－primeverosidase were also analyzed.
Key words:β－primeverosidase;β－primeveroside;tea;aroma
中图分类号:TS201.1 文献标识码:A 文 章 编 号:1002－0306(2014)21－0376－04
doi:10． 13386 / j． issn1002 － 0306． 2014． 21． 073
收稿日期:2014－03－10
作者简介:项丽慧(1991－)，女，在读硕士，研究方向:茶叶加工与加工
工程。
* 通讯作者:孙威江(1964－)，男，博士，教授，主要从事茶叶种质资源
与品质调控。
基金 项 目:国 家 科 技 支 撑 计 划 子 课 题 (2012BAF07B05 － 5、
2011BAD01B03 － 3);福 建 省 星 火 科 技 重 点 项 目
(2012s0057)。
β－樱草糖苷酶(β－primeverosidase，6－O－β－D－
xylopranosyl－β－D－glucopyranosides)，具有基团专一
性，特异性水解 β－樱草糖苷。对茶叶而言，其主要
作用是通过水解萜醇类糖苷香气前体，使茶叶呈现
出天然花香，并且在茶叶的防御机制中起到一定的
积极效应。
早在 1925 年，Bridel M［1］在报春花(Primula
officinalis)上发现了 β－樱草糖苷酶具有水解 β－樱草
糖苷的作用。之后，Guo W 等［2］从茶树叶片中分离
β－樱草糖苷酶，并提出该酶对红茶和乌龙茶香气有
影响。在栀子花中，也有检测出 β－樱草糖苷酶的活
性［3］。在许多植物中，色素、药理成分等生理活性物
质均以 β－樱草糖苷的形式存在，如海巴戟天［4］、杜
仲［5］、苹果［6］、白土茯苓［7］等植物。Plouvier［8］研究认
为，β－樱草糖苷酶主要存在于含有 β－樱草糖苷的高
等植物体内。由于 β－樱草糖苷在植物体内可稳定
存在，越来越多的 β－樱草糖苷被检出，可推断 β－樱
草糖苷酶在植物体中分布较为广泛，但由于在其他
植物中 β－樱草糖苷酶的功能不显著或突出，对β－樱
草糖苷酶的研究暂局限于茶树和相关深加工行业。
在茶叶醇类糖苷水解途径［9］中，起到关键作用的
糖苷类酶主要为 β－樱草糖苷酶、β－葡萄糖苷酶以及
β－半乳糖苷酶［10－11］，相比 β－樱草糖苷酶，其他酶的
研究报道较多［12－16］。β－樱草糖苷酶对茶叶的香气机
理、抗病防御体系、食品加工、化工、制药有着重要实
际意义，因此本文对 β－樱草糖苷酶酶学特性、提取
纯化方法、活性测定方法、分子生物学及其底物种类
和变化规律等方面进行综述，并探讨了今后 β－樱草
糖苷酶的应用前景。
1 β－樱草糖苷酶
β－樱草糖苷酶，分子量 61ku，等电点 9.4，当
pH5～7、温度 50℃以下时酶活性稳定，最适 pH 为
5.0，温度 50℃时活性最高［17］。
1.1 专一性
一般而言，糖苷酶对糖苷配基的特异性比对糖
377
残基的特异性差，β－樱草糖苷酶也是如此，表现为基
团专一性，对苷键与糖基的立体结构有很强的特异
性。Guo W等［18］研究发现 β－樱草糖苷酶对(S)－芳
樟醇－β－樱草糖苷、苯甲醇－β－樱草糖苷、苯甲醇－6
－O－β－D－呋喃芹菜糖基－β－D－葡萄吡喃糖苷水解
活性很高，对(Ｒ)－芳樟醇－β－二糖苷、香叶醇－6－O
－α－L－阿拉伯呋喃糖基－β－二糖苷－D－葡萄吡喃糖
苷水解活性低。Matsumura S［19］以银盐法合成的
β－樱草糖苷、甾菜糖苷为底物研究了 β－樱草糖苷酶
的专一性，认为它对配糖体和糖基均具有严格的特
异性。Ijima Y等［20］以从茶叶中提取的双糖苷为底物
分别与 β－樱草糖苷酶进行反应，结果发现 β－樱草
糖苷酶的底物专一性是对含有 1－6 糖苷键的樱草糖
苷的相对专一性，这与 Matsumura S 的观点不同。
Wei－Wei Han等［21］利用 β－葡萄糖苷酶的已知结构，
构建了 β－樱草糖苷酶的 3D 模型，并且找到了结合
位点，发现只有 β－樱草糖苷可与其对接。以上研究
中，早期均是通过水解反应结果作为依据，判断β－樱
草糖苷酶的专一性，而 Wei－Wei Han 从分子动力学
角度印证了 β－樱草糖苷酶的基团专一性。
1.2 底物
1.2.1 β－樱草糖苷的分布 β－樱草糖苷作为茶叶
的重要香气前体物质，受到人们极大的关注。1993
年，Guo W 等［22］证实香叶醇在茶叶中主要以香叶
醇－β－D－樱草糖苷形式存在，芳樟醇主要以芳樟
醇－β－D－樱草糖苷的形式存在，验证了茶树中不单
有葡萄糖苷，还有 β －樱草糖苷的存在。Wang D
等［23］合成了 26 多种糖苷，采用三氟乙酰化衍生方法
结合 GC－MS对茶叶中的糖苷进行定性和定量的分
析，发现茶叶中存在 11 种 β－樱草糖苷和 10 种 β－葡
萄糖苷，并且鲜叶中 β－樱草糖苷的含量是 β－葡萄
糖苷的 3 倍。近年，采用 Amberlite XAD－2 作为填料
进行柱层析分离茶叶 β－樱草糖苷，Yano M 等［24－31］陆
续分离了薮北种、毛蟹、水仙、槠叶种中的糖苷类香
气前体，结合 GC－MS 技术，发现顺－3－己烯醇、芳樟
醇及其氧化物(Ⅰ、Ⅱ)、香叶醇、水杨酸甲酯、苯甲醇
和 2－苯乙醇为茶叶中主要苷元，除了苯甲醇，其余均
以 β－樱草糖苷形式存在，只有顺－3－己烯醇和苯甲
醇存在 β－葡萄糖苷，这与 Wang D 等［23］的研究结果
不同。由以上研究结果可看出，较 β－葡萄糖苷而
言，结合在 β－樱草糖苷的苷元更多，说明 β－樱草糖
苷在茶树中是更为重要的前体物质。
1.2.2 在茶叶中的变化规律 对不同季节、不同加
工过程的茶树鲜叶中糖苷类香气前体进行研究，发
现各种前体在苷元组成上是一致［32－34］。张正竹等［32］
研究发现，槠叶种春茶的香叶醇糖苷的含量很高，秋
茶的芳香族醇和脂肪族醇糖苷含量明显增长，但单
萜烯醇糖苷含量下降。由此可看出，鲜叶的糖苷类
香气前体物质是成品茶香气的季节差异性成因之
一。Wang D等［33］发现在红茶揉捻工序中 β－樱草
糖苷明显减少，经发酵工序后几乎完全消失，而葡
萄糖苷含量保持不变，说明 β－樱草糖苷是红茶香
气主要前体物质，但与红茶加工不同的是，在乌龙
茶晒青过程中，大多数糖苷含量上升，成茶的糖苷
达到最高水平［34］。这有可能是二者加工过程中环
境温湿度以及工艺不同而导致，具体原因有待深入
研究。
2 提取纯化及酶活测定方法
经提取纯化后，可获得较高纯度的 β－樱草糖苷
酶，使 β－樱草糖苷酶具有最大的催化活性。Ogawa
K 等［35］ 将茶鲜叶经匀浆处理制成丙酮粉，用
40%～80%的硫酸铵沉淀酶蛋白，经透析后，用
CM－TOyopearl 650M 柱层析，得到糖苷酶三个组分，
其中Ⅱ组分组经膜超滤脱盐浓缩，再使用单 SHＲ5 /5
离子交换柱进行快速蛋白液相色谱分离，得到Ⅱ1、
Ⅱ2 两个组分，Ⅱ1 经凝胶色谱和 SDS－PAGE分析，即
为纯化后的 β－樱草糖苷酶。现阶段的提取纯化方
法多仅限于实验室的操作，为今后实现 β－樱草糖苷
酶的工业化发展，日本天野酶株式会社［36］获得与
β－樱草糖苷酶有着相似功能的二糖苷酶(来自青霉
(Pencicillium)以及相应的基因，该新型二糖苷酶分
子量(40 ± 5)ku，最适 pH为 4.5、等电点 4.3。该酶可
水解包括樱草苷在内的类似二糖糖苷，相较从烟曲
霉产生的二糖苷酶，安全性高，酶活性高，耐热性好，
在各种食品、药品、准药品领域可广泛应用。
β－樱草糖苷酶的活力表现为催化水解反应的速
度，酶催化的反应速度可以用单位时间内底物的消
耗量或产物的积累量来表示。测定 β－樱草糖苷酶
活性主要采用色原底物法，由于市面上暂无 4－甲基
伞形糖基 β－樱草糖苷或 pNP－β－樱草糖苷出售，需
在木糖苷酶的催化下通过转糖基作用合成。Ma S J
等［37－38］将木糖和 pNP－葡萄糖苷合成的 pNP－β－樱草
糖苷，作为 β－樱草糖苷酶反应底物，采用 pNP(对硝
基苯酚)法对 β－樱草糖苷酶活性进行测定。董尚
胜、童启庆［3］用木糖和 4－甲基伞形酮 β－葡萄糖苷制
成 4－甲基伞形酮 β－樱草糖苷(4－MUβ－Pri) ，通过
4－MU法(检测波长为 448nm)测定栀子花的 β－樱草
糖苷酶的活性。目前 β－樱草糖苷酶活的测定方法
没有统一的标准，致使不同实验得到 β－樱草糖苷酶
酶活无法进行比较分析，需尽快确立科学的方法。
3 分子生物学研究
基因工程技术可让人们有可能生产出大量的
β－樱草糖苷酶，以研究其特性，并应用于食品工业。
2002 年 Mizutani等［17］根据薮北中纯化到的 β－樱草
糖苷酶的部分氨基酸序列，获得了编码 β－樱草糖苷
酶的 cDNA 克隆(序列号:AB088027) ，全长 1729bp，
编码 507 个氨基酸(28 个氨基酸的前导肽和 479 个
氨基酸残基的成熟蛋白质) ，与多种植物上的 β－葡
糖苷酶存在 50% ～60%同源性。费月［39］将 β－樱草糖
苷酶的 OＲF框片段，插入原核表达载体 pET－32a，转
化至表达菌株 Ｒosetta(DE3)pLysS 中，经 IPTG 诱导
表达出融合蛋白。
根据已登录的基因，采用实时定量 PCＲ 技术，赵
丽萍等［40］实验结果表明 β－樱草糖苷酶基因在一芽一
叶表达量很低，一芽二叶最高(2.49 × 106copy·μL －1) ，
而后随着成熟度的增加而降低，β－葡萄糖苷酶基因
378
的表达量明显高于 β－樱草糖苷酶基因，一芽二叶和
一芽三叶新梢中两个基因的表达量均较高，这恰好
符合乌龙茶采摘标准，验证了成品茶花香高低与鲜
叶中 β－樱草糖苷酶的表达有一定相关性。张广
辉［41］利用 ＲT－PCＲ 和 GC－MS 研究了 UV－B 处理对
β－樱草糖苷酶与 β－葡萄糖苷酶基因表达和离体茶
树叶片香气成分的影响，结果表明短时间 UV－B 处
理可以刺激糖苷水解酶的基因活性，而使更多的香
气前体被水解并释放出香气成分。2014 年，Jiang
SHI等［42］研究表明，经茉莉酸甲酯处理过的龙井 43
茶树，叶片中的 β－樱草糖苷酶表达水平增加 3 倍，极
显著高于空白对照。综上所述，不同叶位、UV－B 以
及茉莉酸甲酯处理对 β－樱草糖苷酶表达量均有所
影响，这为研究茶叶香气形成的分子机理提供了重
要的依据。
4 在抗病防御体系中的作用
茶树中的 β－樱草糖苷酶对茶叶品质有影响，同
时在抗病防御体系中也起到重大作用。在 β－樱草
糖苷酶催化产生的物质中，3－己烯醇分别具有对害
虫的毒性和吸引害虫天敌的直接或间接防御作
用［43－44］，还有水杨酸甲酯是诱导多种防御反应的信号
物质［45］。戚丽等的研究结果显示，当 β－樱草糖苷在
浓度为 5.0～25.0mg /mL时，对茶树叶部茶炭疽病菌、
茶云纹叶枯病菌、茶轮斑病菌和茶赤叶斑病菌均具
有明显的抑制作用，糖苷类香气前体组分浓度与抗
菌活性呈正相关［46－47］。
综上，具有抗病防御作用的物质是以稳定的
β－樱草糖苷形式贮存在茶树叶片中的，当遇到虫害
及病菌侵染时，在 β－樱草糖苷酶或外源病原菌水解
酶的作用下，水解并释放出苷元，从而抵御外界的
侵染。
5 问题与展望
在茶叶加工中，要通过人工施用外源 β－樱草糖
苷酶实现对香气品质的调控，难度大，不可控因素
多，从分子角度研究茶树 β－樱草糖苷酶，并运用到
茶树育种中，能避免上述难题，同时还可以选育出抗
逆性强的优质品种。值得关注的是，由于获得反应
底物的难度较大，现今暂无统一的 β－樱草糖苷酶活
性的测定方法，各个研究组的结果不尽相同，难以进
行比较分析，但随着更快速、准确的活性测定方法的
确定，并能进一步研究在不同环境条件 β－樱草糖苷
酶活和表达量的变化，寻找酶、香气物质之间的相关
性，这有利于发现茶叶加工关键控制点，获得较佳的
香气物质组成配比和含量。
目前，人们已基本掌握 β－樱草糖苷酶的酶学特
性，并运用基因工程法制备 β－樱草糖苷酶，对其底
物的分布和变化研究也取得了可喜的成果。一方
面，β－樱草糖苷酶可用于调节香气成分的提取效率，
如茶饮料、化妆品、香水、调味料、药品、木工制品等
产品，还能对植物材料、食物和饮料等的色度起到改
善作用。另一方面，β－樱草糖苷酶水解反应的产
物———樱草糖，已从茶叶中分离获得［48］，可作为糖尿
病、肝病患者日常食用的能量来源，同时具有保湿、
抗氧化功能等特点，有望取代海藻糖用于化妆品行
业。随着 β－樱草糖苷酶、β－樱草糖苷及樱草糖的研
究进展加深加快，将在茶叶加工、食品深加工及化工
行业等得到更广泛的应用。
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