全 文 ：谢春平 ,方　彦 ,方炎明.乌冈栎群落生殖物候分析 [ J] .江苏农业科学 , 2011, 39(4):218-220.
乌冈栎群落生殖物候分析
谢春平 1, 2 , 方　彦1 , 方炎明 2
(1.南京森林警察学院侦查系 ,江苏南京 210046;2.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏南京 210037)
　　摘要:对福建省将石自然保护区乌冈栎群落内的 60种植物进行了生殖物候观察 , 其中记录到的植物为 47种。
研究结果表明:(1)从开花物候来看 ,乌冈栎群落植物的开花呈单峰曲线分布 , 并主要集中在 4— 5月份 , 从夏季以后
开花植物比例开始急剧下降;(2)从结实物候来看 ,乌冈栎群落植物的结实呈双峰曲线 , 但结实比例最高峰出现在 10
月份;(3)环境因子对植物的生殖有着重要的影响 ,从乌冈栎群落植物的开花与结实物候来看 ,多数植物避开了降雨
高峰期和高温天气 ,因此植物的生殖物候对环境具有极强的适应能力。
　　关键词:乌冈栎群落;花期;果期;生殖物候
　　中图分类号:S792.180.2　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2011)04-0218-03
收稿日期:2010-09-30
基金项目:国家科技支撑计划子专题(编号:2006BAD03A0507-2);
林业公益性行业科研专项(编号:201004094)。
作者简介:谢春平(1980—),男 ,海南儋州人 ,博士 ,讲师 ,主要从事植
物生态学研究。E-mail:xcp80@yahoo.com.cn。
通信作者:方炎明 ,博士 ,教授 , 博士生导师 , 主要从事植物学研究。
E-mail:jwu4@njfu.edu.cn。
　　物候学(phenology)是一门研究生物生长发育规律与其
生存环境中气候因子间的相互关系及其规律的科学 ,探讨气
候变化对动植物的影响 ,以及生物和气候间的相互关系 [ 1] 。
对于任何一种植物而言 ,开花和结果是其生活史中最重要和
最关键的阶段 。因此 ,植物生殖物候研究主要探讨植物生殖
现象包括花芽绽放 、开花 、结实 、种子传播等的发生规律 ,了解
植物生殖与各种生物和非生物环境的关系 ,掌握植物适应和
进化途径 [ 2 ] 。国内外已经有许多学者对植物的生殖物候进
行了研究:从群落的角度来看 , Muralik等对印度南部 Mudum-
alai热带干旱林中 2块样地的 286种木本植物的生殖物候进
行了比较研究 [ 3] ,之后 Krishnan又对该区的潮湿森林灌木层
60种植物的生殖物候进行了研究 [4 ] ,刘艳等对曲阜孔林暖温
带森林群落生殖物候进行了探讨 [5 ] ,张教林等对云南元江干
热河谷木本植物的物候亦进行了相关的研究 [ 6] ;从种群的角
度来看 , Vöge对斯堪的纳维亚的湖的 Isoeteslacustris生殖物
候进行了研究 [ 7] ,卢立娜等对华北驼绒藜 (Ceratoidesarbores-
cens)开花生物学特性研究 [ 8] ,马文宝等对准噶尔无叶豆(Ere-
mospartonsongoricum)的开花物候与生殖特征进行了分析 [ 9] ,
Kely等对特定种群的生殖物候的研究有较多的报道 [ 10 -12] 。
生殖物候研究的核心就是同群落不同植物种类 、不同群
落同种植物种群 、同个体不同生殖构件之间开花结实时间动
态的同步性问题 ,以此为载体探寻生殖物候可塑性机制或生
殖物候对环境的适应性机理 [13] ,群落尺度的生殖物候研究旨
在揭示群落尺度的生殖物候格局、群落生殖物候与生物和非
生物因素的关系 、生殖物候与群落适应的关系 [2 ] 。乌冈栎
(Quercusphillyraeoides)林作为硬叶常绿栎类林广泛分布于中
国亚热带东部湿润地区 [ 14 ] ,它与典型的硬叶常绿阔叶林分布
区地中海冬雨区气候是完全不同的。前期调查的数据反映 ,该
类型群落环境的恶劣使得大多数亚热带树种无法在该地段形
成优势种群 ,而整个群落亦表现出生物多样性低 、结构简单 、种
群结构不合理等特点 [ 15 ] 。本研究拟从群落生殖物候的角度对
乌冈栎林的花期、果期与环境的相关性进行探讨 ,为该类特殊
的硬叶栎林的保护和资源利用提供合理的科学参考依据 。
1　材料与方法
1.1　研究地概况
福建将石自然保护区 (27°02′～ 27°09′N, 117°16′～
117°19′E)地处邵武市西南部 ,距市区约 50 km,东南及南部
与泰宁交界 。保护区南北长约 6.5 km,东西宽约 4 km,面积
约 1 200hm2 。区内山体属武夷山脉东伸余脉 ,典型丹霞地貌 ,
岩体由紫色砂岩组成 。最高峰鸡冠山海拔 572 m,相对高程
210m。区内群峰耸立 ,沟壑纵横 ,陡坡悬崖 ,但无大河流 ,唯有
九节水为贯穿区内较大溪流。据邵武市气象站资料 ,该区年
平均气温 17.7 ℃,最冷月 (1月 )平均气温 6.8 ℃,最热月
(7月)平均气温 27.5 ℃,极端最低气温 -7.9 ℃,极端最高
气温 40.4 ℃,无霜日 290d,日平均气温大于 10 ℃的平均天
数 281.4 d, 年平均降水量 1 783.2 mm, 年平均降水日
176.3d,年平均蒸发量 1 747.6 mm。降水丰富而分配不均 ,
上半年降水量大于蒸发量 ,下半年则相反。夏季高温偏旱 ,春
秋温暖多雨 。相对湿度大 ,各月平均在 80%以上(图 1)。
—218— 江苏农业科学　2011年第 39卷第 4期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2011.04.011
　　该地区主要植被有常绿阔叶林 、硬叶栎类林 、暖针叶林和
常绿阔叶灌丛 。常绿阔叶林是该地区的典型植被 ,整个地区
均有分布 , 主要优势树种为甜槠 (Castanopsiseyeri)、木荷
(Schimasuperba)、黑叶栲 (C.nigrescens)、米槠(C.carlesii)、
青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、华东楠(Machilusleptophylla)
等;其他植被类型的优势种有乌冈栎 、尖叶栎(Q.oxyphyla)、
马尾松 (Pinusmassoniana)、长叶榧(Torreyajacki)、连蕊茶
(Cameliafraterma)、檵木(Loropetalumchinense)等 [ 16 ] 。
1.2　研究方法
对分布于将石自然保护内的乌冈栎群落植物进行编号观
察(健康无病虫害),每种植物选取 5 ～ 10株 。主要记录植物
的开花时间和结实时间(以第 1次观察到的记录为主),以及
其他主要营养器官的变化情况 。每隔 1个月对样地植物进行
观察计数 ,受试验条件限制 ,未做盛花期及果实产量的统计。
2　结果与分析
2.1　开花物候
图 2所示为乌冈栎群落物种在不同月份的开花比例 ,所
示图表现为单峰曲线 。从图 2可以看出 ,除了 1月份没有观
察到植物开花外 ,其余各个月份在群落内均可观察到开花的
迹象 。其中 ,开花数比例最小的几个月是从 6月开始 ,一直延
续到第 2年的 3月 ,这期间的开花植物的比例大多在 5%以
下 ,如 9、10、11月分别为 5.26%、3.51%和 1.75%;4月和
5月时群落开始进入盛花期 ,此时的开花比例由原来的不足
5%提升至 36.84%和 22.80%。总体而言 ,春季是该群落的
盛花期(集中在 4、5月份),从夏季开始植物的开花数比例呈
直线下降 ,一直延续到冬季 。
2.2　结实物候
图 3所示为乌冈栎群落物种在不同月份的结实比例 ,表
现为双峰曲线 。从图 3可以看出 , 1月份和 4月份群落没有
成熟果实的记录 ,而 2、3、5月份结实的植物均占全部植物的
3.51%;6、7月份进入第 1次盛果期 ,结实比例均占全部植物
的 15.79%;到了 8月份果实的结实比例下降至 5.26%,较前
2个月有较大的差别;从 9月份开始 ,果实成熟比例开始呈上
升趋势 ,而 10月份为第 2次盛果期 ,此时的果实成熟比例达
到全年果实成熟的峰值 ,为 28.07%;过了 10月份以后 ,结实
比例急剧下降 ,这一趋势一直延续到第 2年的 4月才有所回
升 。因此 ,乌冈栎群落的盛果期出现在夏秋季节 ,这与一般群
落果实成熟的时间相吻合 。 2个峰值的干果和肉质果所占的
比例值均在 1 ∶1.5左右 ,肉质果所占比例要略高于干果 ,这
可能与不同季节雨量的分配有直接的关联 。
2.3　植物生殖物候与温度 、降水的关系
研究表明 ,植物的开花时间可以在多方面强烈影响其生
殖成功 ,这种影响可能是个体水平上的 (如过于幼小的植物
体不具备足够的储存资源以保证果实成熟)、种群水平上的
(如植物花期异步性导致雄花缺乏)、物种间的(如植物在 “不
合适的 ”时间开花 ,导致没有传粉昆虫访问 ,或者种子散布者
造成的 “不均衡 ”影响)因素所造成的;所以开花物候可在多
层次水平上影响植物的生态 ,包括植物个体生殖成功 、植物有
机体间的相互影响 、植物种群动态和生态系统功能 (如植物
传粉者景观)[ 17] 。植物结实之间的差异亦与开花时间有异曲
同工之处 ,除此之外 ,影响开花和结实最大的因素是环境因子
中的海拔梯度变化和水热条件 [ 18-19 ] 。从将石地区分布的乌
冈栎林来看 ,由于其特殊的丹霞地貌 ,山体高度大多在 200 ～
500m之间 ,所以海拔梯度对群落生殖物候的影响应该是可
以忽略的;因此各月平均温度和降水量是影响该群落开花与
结实生殖格局的主要原因。
图 4所示为各月均温和降水对植物开花的影响 。从图 4
可以清楚地看出 ,开花高峰期既不在温度最高的 7月出现 ,也
不在降雨丰盛的 3月和 5月出现 ,而是在 4月出现 。虽然该
研究地位于中亚热带 ,不存在极端的严寒天气 ,但它又不像南
方的热带雨林 ,年温度可以保持在 20 ℃以上 ,能够使植物常
年处于生长状态中;因此群落内的大多数植物在 2、3月份开
始复苏 ,此时随着温度升高和降雨的增多 ,植物开始蓄积开花
生殖前的能量 。到了 4月份 ,降雨量有了小幅度的回落 ,而温
度进一步提升 ,群落内植物开花时间达到最佳 ,因此植物在各
月的开花比例呈典型的单峰分布曲线 。再往后 ,受温度和降
水的影响 ,开花比例开始急剧下降 。这一现象与多数学者研
究的植物开花生殖对环境适应的结果相一致 [ 20 -22 ] 。
　　图 5所示为各月均温和降水对群落植物结实比例的影
响 。从图 5分析可知 ,从不同月份的结实比例与降水的关系
来看 ,大多数植物的结实避开了降水量最丰富的 3月和 5月 ,
紧随其后在 6月和 7月出现了第 1次结实高峰 ,这些大多属
于短期早熟型植物;随着温度的进一步升高 ,结实的最高峰并
没有在 7、8、9月份出现 ,而是在其后的 10月份出现 。
—219—谢春平等:乌冈栎群落生殖物候分析
　　从开花和结实在各月份中的分布比例不难看出一个规
律 ,开花和结实的最高峰均避开了降雨量大的和极端高温的
月份 ,出现期分别延后或在间隔期中 。这是植物对环境适应
的典型表现 ,也说明了过多的雨水和过高的温度均不适合植
物的开花与结实 。
3　小结与讨论
生殖物候的重要特点是以植物物候这一关键的生命时间
过程为核心 ,把生态系统中植物生殖物候和环境相互作用 、相
互适应关系有机地结合在一起 ,深刻揭示植物生殖物候的发
生机理及其对植物生存对策的影响 。通过对将石自然保护区
乌冈栎群落 60种标记植物(观察到的为 47种)的开花和结
实物候的观察发现 ,该群落的盛花期出现在 4月和 5月 ,该时
间段恰好是雨季过后与高温之前 。这为植物的传粉提供了极
佳的时间 ,而植物也因为冬季过后得到充足的雨水补给而复
苏 ,为开花生殖做好了准备 。从结实时间来看结实的高峰期
出现在 6、7、10月 3个月份 ,而 10月份达到极值;与盛花期相
似 ,结实期亦避开了多雨的季节 ,而温度促使果实大多在下半
年成熟 ,这也就是为什么 10月会出现结实高峰期的原因 。
颜立红在研究湖南壶瓶山藤本植物的有性系统及其环境
适应性时也发现 ,该区的藤本植物的开花和结实时间均避开
了降水量多和温度高的月份 [ 23] ,说明合适的温度和降水量 ,
即湿润 、凉爽气候有利于藤本植物的开花结果 ,这是因为湿润
凉爽的气候有利于各种动物、微生物的活动、觅食要求和繁殖
的需要 ,进而促进了藤本植物的传粉 、繁殖和定居迁移 。乌冈
栎群落植物的开花结实情况与上述研究是相一致的 。从另一
个角度看 ,气温只有回升到一定的程度才会有传粉者进行活
动(如昆虫等),这就是使得开花期必须和传粉者的脚步一
致 ,这就是一个协同进化的问题;另外 ,传粉早 、结实晚(如结
实的第 2高峰期)有利于果实的 “深度 ”生长 ,积累更多的营
养物质 ,为种子后续的传播萌发等打下坚实基础 。
研究表明 ,在热带森林 ,生果期是相当长的 ,可以持续几
个月 ,甚至更长;在这种情况下 ,与气候条件关系较大的显然
不是整个果期 ,而是其中某个阶段 ,如成熟期 。另一方面 ,植
物的物候是受多种因素共同作用的 ,除了气候因素外 ,还与动
物中的授粉者 、种子和果实的传播者 、采食者以及其他因素有
密切的关系 [ 24 ] 。以乌冈栎林作为东部硬叶栎类林群落生殖
研究的样本 ,对它的开花和结实的生殖研究也仅是一个短期
的观察 ,如何联系其他地区的硬叶栎林长期、更深层次地对该
类特殊植被进行观测 ,是值得我们下一步探讨的 。
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