全 文 ：安 徽 林 业 科 技 2011年
盛花期一年蓬构件生物量分配特征
俞 卿，汪志江，闫道良
（浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300）
摘 要：用统计分析方法，从构件水平研究了盛花期一年蓬种群各构件生物量结构特征、一些构件生物量之间的关
系模型和各构件生物量与其他所测相关指标的关系模型，并进行定量分析。结果表明，一年蓬各构件生物量之间关
系为茎 > 花序 > 叶 > 根。各构件生物量在个体生物量中所占的比率表现同样的关系。一年蓬花构件生物量与茎构
件生物量之间显著地呈线性正相关，一年蓬比叶面积变异系数在各构件生物量变异系数中最小(24.45%)。一年蓬各
构件生物量与其他所测指标在非线性模型中表现显著正相关。
关键词：盛花期；一年蓬；种群构件；生物量分配
中图分类号：S451 文献标识码：A 文章编号：2095- 0152（2011）03- 0022- 04
Allocation patterns of Module Biomass in Annual Fleabane Erigeron annuns in Full Bloom
Yu Qing, Wang Zhi- jiang, Yan Dao- liang
(School of Forestry &Biotechnology, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin’an 311300，Zhejiang, China)
Abstract: In the paper, a quantitative statistical analysis was conducted on the module biomass allocation and the relationships between
the module biomasses and other related indexes measured. The results showed that the module biomass of annual fleabane decreased in the
sequence of stem> inflorescence> leaf> root, and showed the same order in the proportion of each module biomass to the whole plant
biomass. Inflorescence module biomass had significant positive linear correlations with stem biomass. The variation coefficient of specific
leaf area was the smallest (24.45%) in all module biomass structures. Each module biomass had the significant positive nonlinear correla-
tions with the other indexes measured in the paper.
Key words: In full bloom；Erigeron annuns；Population module；Biomass allocation
一年蓬（Erigeron annuns）为菊科、飞蓬属一年
生或越年生草本植物，原产于北美洲，现在我国各
地均有分布，生长于路边、旷野或山坡等地，是该生
境群落演替的先锋植物，易形成单一优势群落，破
坏生态环境多样性[1]。由于其种子量大、风力传播能
力强等因素，其在城市中也随处见于荒地、墙角和
绿化带中。目前，一年蓬在各地有爆发式生长态势，
一旦幼苗长成之后，与一年蓬伴生的植物逐渐被之
取代，便形成单优势种群[2]。因此，合理有效地控制
一年蓬的蔓延对农业生产和景观绿化管理有重要
意义。植物的有效入侵与在其环境内的最适生活史
格局、繁殖配置及繁殖产量有直接的关系。入侵种
的最适防御假说认为，植物有限资源的生物量分配
在维持、存活、生长、繁殖和防御之间存在着颉颃关
系，外来种入侵扩张是生物量分配方式转变的结果。
一年蓬在民间一是作为中草药使用[3]，二是近年来在
作为饲料添加剂、废弃地植被恢复、食用等方面的
研究逐渐受到注视[4]。而一年蓬作为入侵植物各构
件生物量分配格局及特征却鲜有报道。本文用数理
统计的方法对一年蓬种群个体盛花期各构件生物
量及其相关构件参数进行定量研究，并模拟为数学
模型，以寻求盛花期各构件参数的生物量分配特
收稿日期：2011- 02- 28 修回日期：2011- 03- 18
基金项目：浙江农林大学人才引进启动基金(编号：2351000975)。
第一作者简介：俞卿（1989-），女，本科，主要从事植物生物技术方面的学习和研究。通讯作者:闫道良，男，主要从事植物资源和
耐盐植物的选育及抗性研究。E- mail：Liangsie2000@yahoo.com.cn
安徽林业科技，2011，37（3）：22~25
Anhui Forestry Science and Technology
项目 最大值 最小值 全距 平均数 变异系数 / %
生物量 /g
根
茎
叶
花
全株
5.24
23.61
6.09
5.63
39.60
0.20
0.58
0.20
0.13
1.85
5.04
23.03
5.89
5.50
37.75
0.90±0.89
5.59±5.19
1.36±1.31
1.55±1.33
9.41±8.52
99.44
92.86
96.37
85.82
90.57
比率 /%
根
茎
叶
花
38.40
69.70
33.80
27.90
4.50
31.40
5.70
2.70
10.4±0.05
58.5±0.06
14.4±0.05
16.7±0.04
48.50
10.20
34.90
26.70
征，为预测一年蓬时空变化趋势及防治和合理开发
利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 调查地概况
调查地选取浙江农林大学校园内和校外周边
共 10个样地，每样地随机选取盛花期的一年蓬 5
株，共 50株样本为研究对象。通过对一年蓬在自然
生境中分布特点[5]，选取一年蓬生长的典型生境：马
路边（光照充足，土壤贫瘠）、人工林下（郁闭度
75%，土壤深厚）、湖边（光照、水分充足，土壤深厚）、
山脚荒地（土壤深厚）、绿化带边缘（土壤深厚，易受
人为干扰）及果园外围（土壤深厚，易受人为干扰）。
植物生长的土壤为黄壤或砂质黄壤，伴生的优势植
物主要有狗尾草（Setaira viridis）、金色狗尾草（Se－
taria glauca）、小飞蓬（Conyza canadnsis）、三脉紫苑
（Aster ageratoides）、苦卖菜（Ixeris denticulata）、铁苋
菜（Acalypha australis）、地锦草（Euphorbia humi－
fusa）、狼把草（Bidens tripartita）、车前草（Plantago
asiatica）、鸡眼草（Kummerowia striata）等。
1.2 材料处理
选取完好的一年蓬植株用锄头带土挖起，水浸
泡后冲洗去除泥土，分别剪取根、茎、叶、花，置于
80℃烘箱中处理 60 h后并称量各部分质量。叶面积
测定采用 Li- 3100A叶面积仪 (Li- Cor, Lincoln, Ne-
braska, USA)测量并计算比叶面积(SL，A, cm2·g-1)。均冠
宽为两个垂直方向花序宽度的平均值。
1.3 数据处理及数学模型构建
测定的数据利用 SPSS13.0软件进行统计分析。
根据已有模型[6]，并对已有模型加以改进以使其适
用范围更广。经本试验数据反复检验，当模型为
M=C0·A1C1·A2C2·A3C3·A4C4·A5C5+C6时，所测各指标拟合
度最高。其中M指各构件生物量，A1～A5分别指株
高(cm)、地上茎分枝（一级分枝）数（个）、总叶面积
(cm2)、比叶面积(cm2·g-1)和均冠宽(cm)；C0～C6为模型
参数。另外，花构件生物量与茎构件或分株生物量
之间关系进行直线函数(Linear)y=a+bx，幂函数(Pow-
er)y=axb，指数函数(Exponential)y=aebx模型回归分析，
并进行显著性检验。
2 结果与分析
2.1 一年蓬各构件生物量比较
统计分析结果表明(表 1)，一年蓬各构件生物量
之间关系表现为茎 >花序 >叶 >根，其变异系数分
表 1 一年蓬各构件生物量及其比率
别为 92.86%、85.82%、96.37%、99.44%。根、茎、叶、
花序的生物量占个体总生物量比率大小表现相同
的关系。各构件生物量最大值和最小值反映了观测
样本的实际大小范围，全距最大的是茎，为 23.03，
最小的是根，为 5.04。
茎作为个体所有形态结构中最重要的营养器
官之一，起着支撑、运输、合成和储藏的重要作用，
为后期一年蓬转入生殖阶段发挥着关键的作用，这
或许是该构件生物量投入最大的原因。花作为有性
生殖器官，一年蓬通过在短时间内集中开花，把仅
次于茎的生物量投入到花序中，这是一年蓬能多产
子代，有力进行繁衍的生殖保障。虽然一年蓬种子
萌发率很低，但每株产众多的种子，这也充分体现
了一年蓬能够迅速扩张的适应策略。
比叶面积( specific leaf area , SL，A)是指单位干
质量的鲜叶表面积，比叶面积反映了植物获取环境
资源的能力[7]。分析结果表明，一年蓬比叶面积均值
为 329.57±80.58，变异系数为 24.45%，在各构件生
37卷 3期 俞 卿等：盛花期一年蓬构件生物量分配特征 23
安 徽 林 业 科 技 2011年
模型编号 因变量
模型参数
R2 残差平方和
C0 C1 C2 C3 C4 C5 C6
M1
M2
M3
M4
M5
根生物量
茎生物量
叶生物量
花生物量
分株总量
21 242.541
0.064
0.472
218.763
2.718
- 3.908
0.151
0.185
- 1.419
- 0.449
0.594
0.257
- 7.74E- 008
0.238
0.249
2.330
1.356
0.961
1.195
1.362
- 2.171
- 1.657
- 0.953
- 1.711
- 1.619
1.221
1.098
- 0.040
1.019
0.949
0.487
2.297
- 0.017
0.450
3.645
0.907
0.927
0.999
0.899
0.947
3.801
96.596
2.743
8.727
190.334
物量变异系数中最小。比叶面积最大值为 552.38，
最小值为 213.60。
2.2 一年蓬花构件生物量与茎生物量及分株生物
量的异速生长规律
经统计分析，一年蓬花构件生物量随着茎构件
和分株生物量的增加而更好地呈线性函数形式增
加(图 1)。从拟合的方程参数可以看出(表 2)，随着茎
生物量和分株生物量的增加，花构件生物量分别以
0.240和 0.149倍的速率增加，茎构件生物量和分株
生物量对花构件生物量的影响制约程度为茎＞分
株。其判定系数 R2分别为 0.900和 0.918，则说明它
们之间具有很好的拟合相关性。花构件生物量与茎
构件和分株生物量的这种定量关系，既反映了它们
之间在生长过程中的稳定的异速生长规律，也蕴含
着一年蓬在盛花期花构件生物量和茎构件、分株生
物量之间的生长分配关系。再者，花构件生物量与
茎构件和分株生物量之间具有很好的拟合相关性
茎构件生物量 x 分株生物量 x
花
构
件
生
量y
花
构
件
生
量y
观测值；—直线函数；- - 幂函数；-－指数函数
花序生物量 /y
生物量 /x 拟合方程 R2 P值
y=0.190+0.240x
y=0.293x0.953
y=0.548e0.128x
y=0.142+0.149x
y=0.152x1.024
y=0.535e0.079x
0.900
0.796
0.621
0.918
0.824
0.634
<0.01
茎
分株
表 2 一年蓬花构件生物量（y）与茎、分株构件生物量
（x）的关系模型
图 1 一年蓬花序生物量与茎生物量(a)和分株生物量(b)的关系
表 3 模型 M=C0·A1C1·A2C2·A3C3·A4C4·A5C5+C6各参数值
（线性相关），反映了作为繁殖器官的花与支撑、运
输功能的茎及植株的整体之间在结构与功能上的
相互依赖、相互协调和相互影响。
2.3 一年蓬各构件生物量与分株其他测定指标的
关系
从表中可以看出，除因变量花构件生物量以
外，其余各构件生物量作为因变量的模型拟合度均
很好，其 R2值均大于 90%，其中叶生物量构件模型
拟合度最高（R2=0.999）。而花构件生物量作为因变
量的模型拟合程度也表现较好的结果（R2=0.899）
（表 3）。这说明了一年蓬在盛花期各构件生物量的
生长和分配与株高、分枝数、总叶面积、比叶面积和
24
37卷 3期 俞 卿等：盛花期一年蓬构件生物量分配特征
均冠宽有很好的相关性，也体现了这些相关因子共
同控制该时期一年蓬的生物量分配。
从模型 M3可以看出，株高、分枝数、总叶面积、
比叶面积和均冠宽极大地制约一年蓬叶构件生物
量，这反映了一年蓬在盛花期叶生物量分配的内在
规律性。如果说各构件生物量的分配规律性是由一
年蓬内在的遗传因素决定的，用 R2来估计，随机环
境因素的作用用 1－R2估计，那么各构件生物量在
盛花期的生长中有 89.9%～99.9%是由遗传因子决
定的，而只有 0.1%～10.1%是由随机环境因子决定
的。这与一年蓬入侵特性并非是通过基因的改变而
成功入侵的研究结论相一致[2]，这也反映了一年蓬
在不同生境下能够完成生长发育并迅速扩张的内
在决定因素。
3 讨论
⑴观察发现，一年蓬的根系呈纤维状，没有明
显的主根，根系伸展空间变化不大，这种以“节约”
根系投入，把尽可能多的贮藏物“偏向”茎部和花序
的分配策略，也许是盛花期一年蓬多产子代的有效
策略。在盛花期，一年蓬把最大的生物量赋予茎部，
以承载集中开花时仅次于自身生物量的花序，同时
起着输送物资的重要作用。这种结构与功能的相互
协调，反映了作为关键繁殖时期一年蓬生物量分配
的最优化倾向。除茎构件生物量的比率以外，盛花
期的一年蓬花构件生物量的比率最大，这或许是因
为一年蓬一般是生长在高干扰且竞争小的地段，种
群选择 R- 生殖对策将较多能量投入到生殖过程
中，有利于种群的快速扩展。同时，茎构件对花序生
物量的影响制约高于分株，这在生产实践中可以通
过前期控制茎部的生长发育来调节繁殖构件的生
长，如可喷洒对茎有抑制生长作用的植物生长抑制
剂，或放牛羊啃食、人工刀割等手段抑制一年蓬的
蔓延。作为拓展生存空间很强的一年蓬，在盛花期，
花中积淀的化感物质的化感作用或许是其能够迅
速扩张的另一原因[8]，这有待于进一步深入研究。
SL，A是植物碳摄取策略的关键叶性状之一。
生存在不同生境中的同种植物，为了适应不同的生
境，其叶片性状的差异大小可以反映它对生境条件
变化的敏感程度。在一年蓬个体各构件生物量和比
叶面积中，变异系数最小的是比叶面积(24.45%)，这
也从一方面反映了即使在不良生境条件下，一年蓬
也能以其最优化比叶面积倾向获取在较好环境下
摄取碳的能力。
⑵植物作为一整体，各构件共同应对环境的变
化。对于一年蓬来说，由于环境资源的异质性和生
存环境存在高干扰性，一年蓬只有采取相应的生态
对策才能抵御生存风险，提高其生态适应性和种群
适合度。统计分析表明，在盛花期，一年蓬各构件生
物量的投入与株高、分株数、总叶面积、比叶面积以
及均冠宽有很显著的相关性。这种在生物量分配格
局上的差异，反映出一年蓬在资源有限的条件下，
在生长过程中对关于自身生存和发展的各项功能
所做出的一种权衡，并反映出生物量分配格局与生
长的关系。那么在异质的环境下，一年蓬于盛花期
是如何有针对性的权衡生长和繁殖之间的“利害”
关系，并做出生态适应的最优化倾向，还需要进一
步深入研究。
参考文献：
[1] Bennington C C, Stratton D A. Field tests of density- and
frequency- dependent selection in Erigeron annuus (Com-
positae) [J]. American Journal of Botany, 1998, 85 (4):
540- 545.
[2]刘健. 入侵植物一年蓬的初步研究 [J]. 宁波农业科技,
2007,4:6- 8.
[3]浙江植物志编写组.浙江植物志[M].浙江科学技术出版社,
1986,vol.6:241.
[4]方建新. 野生一年蓬的开发利用 [J]. 资源开发与市场,
2006,22(5):474- 475.
[5]张建,王朝晖.外来有害植物一年蓬生物学特性及危害的调
查研究[J].农业科技通讯,2009,6:105- 106.
[6]韩忠明，韩梅，吴劲松，等.不同生境下刺五加种群构件生
物量结构与生长规律 [J]. 应用生态学报 ,2006,17 (7):
1164- 1168.
[7] Wright I J, Reich P B, Westoby M, et al. The worldwide leaf
economics spectrum[J].Nature,2004,428:821- 827.
[8] Hyuncheol O h, Sunyoung L, Ho- Sub L, et al. Germination
inhibitory constituents from Erigeron annuus[J]. Phytochem-
istry,2002,61:175- 179.
（责任编辑：苗婷婷）
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