全 文 ：Vol. 33 No.4
Dec. 2015
第 33卷 第 4期
2015年 12月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.04.006 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2014-10-11
基金项目：国家林业局公益性行业科研专项（201304810）；西南林业大学云南省重点学科项目（xkz200906）。
作者简介：黄 北，硕士研究生。 通讯作者：刘惠民，博士，教授，博士研究生导师。E-mail：hmliu@swfu.edu.cn
引文格式：黄 北 ,刘惠民 ,王连春 ,等 .干热河谷地区牛角瓜不同叶位光合日变化特征 [J].经济林研究 ,2015,33(4):38－ 43.
干热河谷地区位于长江上游，由于该区太阳
辐射较强，光热充足，干湿分明，全年蒸发量为
降水量的 6倍左右，是我国具有代表性的生态脆
弱区和极端造林困难地带，是我国生态环境建设
干热河谷地区牛角瓜不同叶位光合日变化特征
黄 北，刘惠民，王连春，刘 鹏，舒蛟靖
（西南林业大学，云南 昆明 650224）
摘 要：为给牛角瓜的优质栽培和田间管理提供依据，用 LI-6400型光合测定仪于 2014年 5月观测了元江干热
河谷不同牛角瓜叶位叶片光合特性的日变化特征，对牛角瓜不同叶位叶片光合能力进行了研究。结果表明：牛
角瓜上下叶位叶片光合速率呈双峰曲线，中叶位呈单峰曲线，上叶位叶片有光合“午休”现象，气孔导度与净
光合速率日变化趋势基本一致。各叶位叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、气孔限制值日变化由高到低
依次均为上叶位、中叶位、下叶位；胞间 CO2浓度呈相反趋势，由高到低依次为下叶位、中叶位、上叶位。研
究发现，牛角瓜不同叶位全天最大净光合速率值出现在 9:00～ 10:00，光合“午休”主要是由于叶肉细胞羧化能
力下降引起的；除光照因素外，气孔导度是影响光合速率的主要因子。
关键词：牛角瓜；叶位；日变化；净光合速率
中图分类号：S66；Q945.11 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2015)04—0038—06
Diurnal variations of photosynthetic characteristics at different Calotropis
gigantea leaf positions at dry-hot valley areas
HUANG Bei, LIU Hui-min, WANG Lian-chun, LIU Peng, SHU Jiao-jing
(Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China)
Abstract: In order to provide a basis for high-quality cultivation and fi eld management of Calotropis gigantea, diurnal
variation of leaf photosynthetic characteristics at different C. gigantea leaf positions were observed and determined by
using portable LI-6400 photosynthesis system in may 2014 at dry-hot valley areas of Yuanjiang, and leaf photosynthetic
ability at different C. gigantea leaf positions were researched. The results showed that the curves of diurnal variation of
net photosynthetic rate (Pn) of leaves at upper and lower leaf positions had double peaks, and that at mid-position had
single peak. The leaves at upper leaf position had the midday depression of photosynthesis. The trend of diurnal variation
of Stomatal conductance was consistent with that of net photosynthetic rate. All of the orders of leaf positions based on
diurnal variations of net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and stomatal limited value from
high to low, were the upper leaf positions, the mid-position, the lower leaf positions. Inter cellular CO2 concentration
showed a contrary trend, and the order was the lower leaf positions, the mid-position, the upper leaf positions from high
to low. The results indicated that the maximum values of net photosynthetic rate (Pn) at different leaf positions appeared
at 9:00-10:00, and the midday depression was mainly due to decreasing carboxylic ability of mesophyll cells; In addition
to the illumination factor, stomatal conductance was the main factor affecting the rate of photosynthesis.
Key words: Calotropis gigantea; leaf position; diurnal variation; net photosynthetic rate
39第 33卷 经 济 林 研 究
的核心 [1]。因此耐干热适生树种的选择是维持该
区生态的重要途径。
牛角瓜Calotorpis gigantea别名断肠草、羊浸树，
为萝藦科牛角瓜属常绿灌木或小乔木。其外部形态
和大牛角瓜极相似，一般高 2 m，花为淡紫色。主
要分布在广东、广西、四川和云南的低海拔向阳山坡、
旷野和海边，具有耐干旱瘠薄，不怕洪水冲刷的特性，
是干热河谷绿化的好树种 [2]。茎皮纤维可制人造棉、
纸、绳索等，种毛可做丝绒原料及填充物 [3]；乳
汁中的多种苷和碱可被用于治疗皮肤癣、痢疾、
风湿等疾病 [4-6]，具有强心 [7]、保肝 [8]、镇痛消
炎 [9]等功效。植物的光合特性不仅与自身的株高、
地径等有关 [10]，还在较大程度上受生态环境的
影响 [11]。光合速率高低、光合功能期长短、光适
应范围等均会影响到作物的生长状况和产量 [12]。
由于外界环境的不断变化和植物内部发育节律的
调控，植物的光合生理特性也在不断变化 [13]。对
经济林树种的叶片进行光合特性指标的测定，有
助于快速了解该林木的生长规律，从而能更有针
对性地对林木进行常规的园地管理 [14]，从而更好
地开发植物资源 [15]。目前，对牛角瓜的研究主要
集中在组织培养等方面 [16]，对牛角瓜光合生理方
面的研究报道较少，且有关牛角瓜不同叶位光合
特性差异的研究尚未见报道。因此，本试验中以
1年生牛角瓜为试验材料，对不同叶位叶片光合特
性的动态变化进行比较研究，以期为牛角瓜的高
产优质栽培提供理论依据。
1 研究区自然概况
元江哈尼族彝族傣族自治县位于云南省的中南
部，本次试验在元江自治县的种苗管理工作站内进
行。地理坐标为东经 101°58′9.7″、北纬 23°36′3″，
海拔 380 m。元江自治县地处低纬度高原，是云南
亚热带北部与亚热带南部的气候过渡地区，年平均
气温为 23.8 ℃，年平均降雨量 3.148×109 m3。县
内旱季（11～ 4月）和雨季分明（5～ 10月），
年内极端最高气温为 42.5 ℃，极低气温为－ 7 ℃。
2 材料与方法
2.1 供试材料
试验材料为 1年生牛角瓜实生苗，试验田地
势平坦，栽培密度为 2 m×3 m，常规水肥管理。
2.2 测定方法
试验在 2014年 5月连续多日晴朗无云的天
气进行，牛瓜株高 167 cm左右，节间数 15，采
用 LI-6400型便携式光合测定仪进行光合指标的测
定。试验在连体条件下进行，选用开路气流法（气
源引自地上空 3 m处），自然光源，2 cm×3 cm
透明叶室。选取大小、体形特征一致的植株 5株，
从上往下数第 2位叶（上位叶）、第 5位叶（上
中位叶）、第 8位叶（下位叶），每株按东、西、
南、北 4个方向各选 4片成熟叶片，擦去背部绒毛，
从当地时间 8:00至 18:00每隔 1 h测 1次净光合速
率（Pn），同时测定叶片气孔导度（Gs）、叶室内
的光合有效辐射强度（PAR）等相关指标，每个指
标平行测定 3次，剔除极值后取平均值作为结果。
本次试验中测定的叶片生理因子有净光合速
率（Pn）、胞间 CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、
气孔导度（Gs）等；环境因子有大气温度（Ta）、
相对湿度（Hr）、光合有效辐射（PAR）、田间
CO2浓度（Ca）等。气孔限制值（Ls）计算公式：
Ls＝ 1－ Ci/Ca。
2.3 数据处理
试验的原始数据采用 Excel2007软件进行统计
分析并作图，用 SPSS11.0软件进行方差分析。
3 结果与分析
3.1 牛角瓜不同叶位生态因子的差异
牛角瓜不同叶位生态因子如图 1 所示。由
图 1 可见，在 7:00 ～ 18:00 期间牛角瓜冠层
PAR 的日变化有所不同，上叶位为“单峰”
曲线，中叶位和下叶位 PAR 相似，均为“双
峰”曲线。PAR 的日变化波动范围为 83.28 ～
1 412.02 μmol·m － 2，在 7:00 ～ 8:00 时间内，
上叶位 PAR 急剧增加，8:00 ～ 9:00 上升缓慢，
9:00 ～ 10:00 呈急剧上升趋势，PAR 在 11:00
达到全天最高值 1 412.02 μmol·m － 2，之后呈
下降趋势，18:00 降至 139.4 μmol·m － 2。中叶
位和下叶位在 7:00～ 10:00期间呈上升趋势，均
在 10:00到达峰值 1 159.7和 1 122.82 μmol·m－ 2，
之后中叶位和下叶位 PAR开始下降，中叶位 12:00
降至谷值 828.59 μmol·m － 2，12:00 ～ 13:00
缓慢上升至 1 139.4 μmol·m － 2，过后呈下降趋
势，至 14:00 有所回升，直至 15:00 达到第 2 峰
值 1 149.93 μmol·m － 2后开始急剧下降。下叶
位第 1 峰值过后逐渐下降，14:00 至谷值 662.58
μmol·m － 2，过后有所回升，15:00 过后逐渐下
降，18:00 达到全天最低值 83.28 μmol·m － 2。
在 7:00～ 11:00期间，各叶位 Ta由高到低依
次为上部叶位、中部叶位、下部叶位，12:00～
40 第 4期黄 北，等：干热河谷地区牛角瓜不同叶位光合日变化特征
18:00期间 Ta表现与上午恰好相反，表现为下部
叶位 Ta最大，上部叶位 Ta最小。不同叶位 Ta全
天波动较小，变化局限在 1 ℃以内。上、中、下
叶位叶片 Ta变化趋势基本一致，全天变动范围在
28.32～ 45.55 ℃之间，7:00时最低，到 15:00左右，
达到最高温度 45.5 ℃左右。
牛角瓜不同叶位叶片 Hr的日变化趋势基本一
致，呈“单谷”型曲线，Hr最高值出现在 7:00，上、
中、下叶位相差不大，分别为 35.49%、36.13%、
36.21%。此后随着 Ta升高而下降，到 16:00降到
最低值 11.92%～ 12.26%，之后 Hr有所回升，至
18:00上升到 18.8%～ 19.02%，不同叶位 Hr全天
差异不大。
田间 CO2 浓度也呈现规律性变化。7:00～
8:00呈逐渐上升趋势，8:00之后急剧下降，11:00
降至全天最低值（386.7～ 387.07 μmol·mol－ 1)，
而后全天 CO2浓度有所回升，13:00缓慢下降，
15:00又开始升高。Ca日变化范围不大，7:00～
8:00，各叶位 Ca由低到高依次为上部叶位、中
部叶位、下部叶位。8:00～ 15:00，各叶位 Ca由
高到低依次为上部叶位、中部叶位、下部叶位。
16:00过后中叶位 Ca值略大于上叶位和下叶位。
3.2 牛角瓜不同叶位叶片光合作用特征的差异
3.2.1 不同叶位叶片净光合速率（Pn）日变化特征
牛角瓜不同叶位叶片 Pn的日变化如图 2所示。
由图 2可知，牛角瓜不同叶位叶片光合日变化在
7:00时相差无几，7:00～ 10:00上叶位和中叶位叶
片 Pn逐渐升高，并且在 10:00达到全天峰值，分
别为 19.93和 16.77 μmol·m－ 2s－ 1。下叶位叶片
Pn峰值出现在 9:00，为 9.56 μmol·m－ 2s－ 1。上
叶位、中叶位和下叶位叶片 Pn峰值过后均呈现下
降趋势，所不同的是上叶位 11:00过后急剧下降，
在 12:00形成谷值 14.83 μmol·m－ 2s－ 1，过后逐
渐回升，15:00继续下降；下叶位在 15:00有所回
升，16:00后下降。上叶位为双峰曲线，Pn第 1峰
值出现在 10:00，第 2峰值出现在 15:00，12:00出
现低谷，中叶位叶片 Pn峰值出现在 10:00，过后
呈缓慢下降趋势；下叶位第 1峰值出现在 9:00，
第 2峰值出现在 10:00，15:00出现低谷。不同叶
位叶片的Pn日平均值由大到小依次为上叶位（14.85
μmol·m－ 2s－ 1）、中叶位（10.77 μmol·m－ 2s－ 1）、
图 1 牛角瓜试验地的环境因子日变化
Fig. 1 Diurmal variations of environmental factors at C. gigantea test fi eld
图 2 牛角瓜不同叶位叶片净光合速率（Pn）的日变化
Fig. 2 Diurnal variations of leaf net photosynthetic rate
(Pn) at different C. gigantea leaf positions
41第 33卷 经 济 林 研 究
下叶位（5.96 μmol·m－ 2s－ 1）。方差分析结果表明，
上叶位、中叶位和下叶位叶片的 Pn值之间存在极
显著差异（p＜ 0.01）。
3.2.2 不同叶位叶片蒸腾速率（Tr）日变化特征
牛角瓜不同叶位叶片Tr的日变化如图3所示。
由图3可知，7:00过后，3个叶位叶片的Tr迅速上升，
上叶位蒸腾速率呈现 3峰曲线，第 1峰值在 11:00
出现，第2峰值在14:00出现，第3峰值在16:00出现，
分别为 12.37、15.13、12.58 mmol·m－ 2s－ 1。中叶
位叶片Tr在 11:00到达峰值 10.24 mmol·m－ 2s－ 1后，
开始逐渐下降，直至 13:00开始回升，达到第 2峰
值 10.39 mmol·m－ 2s－ 1，之后呈下降趋势。下叶位
全天最高值出现在 12:00，为 6.62 mmol·m－ 2s－ 1，
全天最低值在 13:00，为 4.93 mmol·m－ 2s－ 1。比较
不同叶位的Tr日平均值，由大到小依次是上叶位（9.72
mmol·m－ 2s－ 1）、中叶位（7.78 mmol·m－ 2s－ 1）、
下叶位（4.89 mmol·m－ 2s－ 1）。不同叶位之间差
异极显著（p＜ 0.01）。
叶位（0.43%）、下叶位（0.40%），与 Ca相同，
与 Ci相反。
3.2.5 不同叶位细胞间隙 CO2浓度（Ci）日变化
特征
牛角瓜不同叶位叶片Ci的日变化如图 6所示。
由图 6可知，中叶位和下叶位叶片 Ci在 7:00均
高于上叶位，7:00～ 8:00过程中上叶位叶片胞间
CO2浓度处于上升阶段，8:00过后下降，各叶位趋
势基本一致，上、中叶位叶片 Ci在 10:00降至全天
图 3 牛角瓜不同叶位叶片蒸腾速率（Tr）的日变化
Fig. 3 Diurnal variations of leaf transpiration rate (Tr) at
different C. gigantea leaf positions
图 4 牛角瓜不同叶位叶片气孔导度（Gs）的日变化
Fig. 4 Diurnal variations of leaf stomatal conductance
(Gs) at different C. gigantea leaf positions
图 5 牛角瓜不同叶位叶片气孔限制值（Ls）的日变化
Fig. 5 Diurnal variations of leaf stomatal limited value
(Ls) at different C. gigantea leaf positions
3.2.3 不同叶位叶片气孔导度（Gs）日变化特征
Gs一般随温度的上升而增大，温度对 Gs的影
响可能通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内
CO2浓度而起作用。牛角瓜不同叶位叶片 Gs的日
变化如图 4所示。由图 4可知，各叶位叶片 Gs由
高到低依次为上叶位、中叶位、下叶位。
3.2.4 不同叶位叶片气孔限制值（Ls）日变化特征
牛角瓜不同叶位叶片Ls的日变化如图5所示。
由图5可知，不同叶位叶片的Ls变化趋势基本一致，
上、中、下叶位均呈现“3峰”，上、中叶位叶片
Ls首峰均出现在 11:00，而下叶位出现在 10:00，
3 个叶位的第 2、3 峰值分别出现在 13:00、
16:00。在 7:00～ 10:00中，各叶位叶片 Ls由高到
低依次为上叶位、下叶位、中叶位。各叶位叶片
Ls日平均值由高到低依次为上叶位（0.45%）、中
图 6 牛角瓜不同叶位叶片细胞间隙 CO2浓度（Ci）的日
变化
Fig. 6 Diurnal variations of leaf Inter cellular CO2 concentration
(Ci) at different C. gigantea leaf positions
42 第 4期黄 北，等：干热河谷地区牛角瓜不同叶位光合日变化特征
最低值，分别为 193.71、196.16 μmol·mol－ 1，下
叶位最低值出现在 16:00，为 188.46 μmol·mol－ 1，
各叶位 10:00与 16:00值相差不大。16:00过后，上、
中、下叶位叶片 Ci均呈上升趋势。从不同叶位叶
片 Ci日平均值看，由高到低依次为下叶位（239.58
μmol·mol－ 1）、中叶位（228.54 μmol·mol－ 1）、
上叶位（211.99 μmol·mol－ 1）。不同叶位之间差
异不显著。
4 讨 论
4.1 不同叶位牛角瓜叶片光合有效辐射变化趋势
影响植物生长的诸多生态因子之中，光因子
是最重要的 [17]。光不仅能促使叶绿素的形成，还
调控植物叶片内光合酶的活性以及叶片表面的气
孔导度。本研究中环境因子指标中上、中、下叶
位叶片除 PAR趋势不同，其它指标趋势基本一致。
上叶位叶片受光条件好，全天无遮蔽，而中层和
下层由于入射光角度的缘故，测定部位受临近叶
片部分遮阴，叶片接受的光照相对于上层弱 [18]，
树木冠层的叶片吸收红光和蓝光比较多，造成树
冠下的光线绿光较多。对于植物的光合作用而言
绿光是低效光，因而使本来就光照不足的树冠下
层的叶片光合很弱，生长受到抑制 [19]，因此各叶
位日均 PAR由高到低依次为上叶位、中叶位、下
叶位。
4.2 不同叶位牛角瓜叶片净光合速率变化趋势
植物光合能力的强弱取决于 Pn的高低 [20]。
3 个叶位叶片 Pn存在明显差异，上叶位 PAR呈稳
定平滑曲线，仅有 1个峰值，而光合速率有“午休”
现象，中叶位的辐射出现谷值，并未导致光合速
率大幅度下降，中下叶位叶片 Pn呈现出平滑曲线。
除了受 PAR影响外，Pn还受叶龄，发育状况以及
外部环境因素的影响，上部和中部叶片发育成熟，
叶绿素含量高，下部属于老龄叶片，一些机能开
始有所下降，因此，各叶位叶片日均 Pn由高到低
依次为上叶位、中叶位、下叶位。清晨随着光强
度增高，田间 CO2浓度和 Hr逐渐降低，叶片吸收
的光能增多，光化学反应速率随之加快，同化力
增加，Pn明显升高，上叶位叶片在 12:00出现低
谷又回升。其原因为，干热河谷午间炎热，光照
强烈，上叶位叶片受辐射强，叶片蒸腾失水加剧，
此时土壤水分亏缺，植物失水大于吸水，叶片出
现轻微的萎蔫，使叶片吸收 CO2减少，产生“午
休”现象，因此呈现出暂时下降之后回升的情况。
14:00～ 15:00时，Hr持续下降，Ta上升到全天最
大值，从而加速了叶内酶的钝化和失活，光呼吸
强度下降，是 Pn形成第 2个谷值的原因。中层和
下层叶片光照没有上层多，因此没有“午休”现象。
与高柱等对干热河谷牛角瓜光合特性 [16]的研究基
本一致。上午和下午光强相同的情况下，牛角瓜
下午的光合速率要低于上午，这是因为上午光合
产物有所积累，产生反馈抑制。PAR所差无几，
PAR上叶位 8:00＞ 17:00、10:00＞ 14:00；中叶
位 10:00＞ 15:00；下叶位 9:00＞ 14:00。
4.3 不同叶位牛角瓜叶片光合速率降低原因
光合速率降低可能是气孔导度降低的结果，
也可能是气孔导度降低的原因，必须依据叶肉细
胞间 CO2浓度变化来判断 [21]。上叶位的 Gs与 Pn
趋势基本一致，上叶位叶片在 10:00～ 12:00和
14:00～ 15:00过程中，Pn和 Gs是下降趋势，且在
12:00、15:00达到谷值，同时胞间 CO2升高趋势，
说明上叶位叶片光合速率 2次降低并非气孔关闭
引起的，导致了气孔导度降低。Pn降低并非气孔
关闭引起的，主要原因是叶肉细胞光合活性降低。
Farquhar的研究也表明，只有当净光合速率和胞间
CO2浓度二者同时减小，且 Ls增大时，Pn下降才
可认为是由气孔关闭引起的，否则是叶肉细胞羧
化能力的降低导致 Pn下降 [22]。由图 4和图 2、图
5、图 6对比所知，2次谷值的形成均是 Pn下降，
Ci上升，Ls上升后下降导致，说明 Pn降低受非气
孔因素引起。牛角瓜上、中、下叶位 PAR下降时
间分别是 12:00、11:00、10:00之后，而上、中、
下叶位叶片 Pn下降时间是在上午 10:00、10:00、
9:00过后，气孔导度均在 9:00过后下降。PAR上
升阶段，Pn和 Gs却下降，证明 Gs和 Pn下降并非
光抑制引起的。与此同时 Ci上升，Ls上升后下降，
证明 Gs并非 Pn的决定因素。因此上叶位光合速率
迅速下降是由于羧化效率的降低导致的。
4.4 不同叶位牛角瓜叶片蒸腾速率
蒸腾速率是林木水分平衡的重要生理指标及
重要水分的参数，它不仅能反映出树种在干旱环
境下的适应能力，还能映出其调节自身水分损耗
的能力 [23]。田晶会等人对黄土半干旱区侧柏蒸腾
作用及其与环境因子的关系进行研究发现，环境
因子中气温对蒸腾作用影响较大 [24]。将本研究中
牛角瓜不同叶位叶片的 Gs和 Tr日变化曲线图进行
对比，3个叶位叶片 Gs和 Tr谷值出现的时间点一
样，3个叶位Tr在正午时间下降是因为午间辐射强，
温度高，湿度低。牛角瓜在午间高温度和辐射的
条件下，叶片气孔的选择性关闭是植物在干热河
谷长期进化的结果，表现出与环境之间具有一定
43第 33卷 经 济 林 研 究
的相适性。
5 结 论
（1）牛角瓜上、下叶位 Pn为“双峰”曲线，
中叶位为“单峰”曲线。全天最大 Pn，上、中叶
位出现在 10:00，下叶位出现在 9:00。各叶位每一
时段的 Pn由高到低依次均为上叶位、中叶位、下
叶位。
（2）牛角瓜上叶位叶片 Pn存在“午休”是
由于叶肉细胞羧化能力下降引起的，各叶位 Ci日
平均值由高到低依次为下叶位、中叶位、上叶位，
各叶位之间相差不大。各叶位 Ls日平均值由高到
低依次为上叶位（0.45%）、中叶位（0.43%）、
下叶位（0.40%），与 Ca相同，与 Ci相反。
（3）叶幕层间差异大小主要取决于光照，因
此提高单叶 Pn，延迟叶片衰老，降低光抑制现象
是着手解决的问题，适时合理灌溉，增加田间湿度，
促进植物蒸腾，从而达到降低温度的效果。
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[本文编校：闻 丽 ]