全 文 ：书·资源与利用·
收稿日期:2012 － 01 － 25
基金项目:吉林省科技厅“玉竹优良品种选育研究”(编号:2008125)和
吉林省教育厅“茖葱生态习性调查及人工栽培技术研究”(编
号:2008389)。
作者简介:张忠宝(1963 －) ，男，副教授，主要从事药用植物栽培及育
种;E-mail:at6789@ 126． com。
玉竹与茖葱种子的发育形态学观察
张忠宝
(吉林农业科技学院， 吉林 吉林 132101)
Observation on the Developmental Morphology
of Polygonatum Odoratum Druce and Allium Victorialis
ZHANG Zhong-bao
摘要:2008 ～ 2011 年，观察了田间播种的东北产玉竹种子与吉
林辽源产圆叶茖葱种子的形态及发芽 －出苗过程。表明:2 种
植物种子发芽 －出苗过程极为相似。秋播后第 2 年夏季胚根
萌动蹬出，萌动后下胚轴膨大，向下产生数条须根，到入冬前根
系长度可达 6 ～ 8 cm;均为子叶留土形;胚芽在冬前有生长，但
茖葱幼芽不长出地面，而玉竹个别幼芽长出地面。第 3 年早春
地上部分出苗展叶。
关键词: 玉竹;茖葱;种子;发育
中图分类号: Q-331 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2012)05-0067-03
玉竹 (Polygonatum odoratum (Mill．)Druce)和
茖葱(Allium victorialis L．)均为百合科植物。玉竹为
黄精属，在我国广泛分布于东北、华北、西北，西南可分
布至华中、华东，国外分布于朝鲜、日本、俄罗斯、蒙占
及一些欧亚国家，是一种广布于欧亚大陆的植物。其
根状茎入药，具有养阴润燥、生津止渴的功能，为滋补
强壮药。玉竹植株易成片生长，在林下沙地具有很强
的竞争优势，是很有发展前途的园林地被植物。茖葱
为葱属(liliaceae)多年生草本植物。别名格葱，山葱，
隔葱、鹿耳葱。在吉林省，也被称为寒葱。在国内多个
省份有分布，但数量均少，分布稀疏。在东北，茖葱分
布在长白山脉海拔 500 ～ 1 000 m阴坡山林中。为药食
兼用植物。鲜叶 VC含量最高可达 3． 0 g /kg。在药用
上，有辛散温通，芳香辟秽之功效，多用于风寒感冒，呕
恶胀满之症。从茖葱中提取的二硫化物和三硫化物对
降低胆固醇、降血脂和预防癌症、预防血栓、动脉硬化、
脑梗塞有良好的效果。
玉竹目前已有人工大面积栽培，生产上采用无性繁
殖;茖葱目前尚无人工大面积栽培，少量栽培均由野生茖
葱植株采挖移栽的小块地，无性繁殖系数极低，而在实生
繁殖方面研究较少。本实验对玉竹及茖葱种子及发芽过
程进行研究，以对开展人工有性繁殖栽培提供帮助。
1 材料与方法
1． 1 材 料
玉竹种子，采种植株为野生植株，归圃于吉林农业
科技学院药用植物种源圃的玉竹植株，栽植 3 年;茖葱
种子，采种植株由吉林省辽源市寒葱岭引种，为园叶类
型，栽培于吉林农业科技学院药用植物种源圃。
1． 2 方 法
1． 2． 1 种子及种胚形态观察
观察并调查成熟种子形态。随机取 100 粒种子测
量种子长、宽及长 /宽比，随机取 200 粒种子测量有胚
率。千粒重测 100 粒种子的重量，重复 4 次。在发芽
过程中，每次取种子 20 粒纵切，每月 1 次，观察种子萌
芽过程中种子胚形态变化，照相记录。
1． 2． 2 田间播种
实验于 2008 年 10 月进行。田间作畦，将当年采
收种子按株行距 10 cm × 3 cm 播种于田间，玉竹种子
覆土 3 ～ 4 cm，茖葱种子覆土 2 ～ 3 cm。田间土壤为砂
壤土。翌年及第 3 年从 4 月初开始每隔 15 d 定期观
察种子发芽过程及出苗情况。第 2 年 5 月中旬畦面覆
盖稻草以防杂草，天旱时适当喷水。其后进行 2 次畦
面浇施辛硫磷防治蛴螬。
2 结 果
2． 1 种子及种胚形态观察
2． 1． 1 玉竹种子
种子呈不规则卵圆形，外表黄褐色，半透明，角质
样。胚乳半透明状，近无色。种子表面光滑，干种子无
光泽，吸水后有光泽。质硬。种脐深棕色，圆形，十分
明显，种孔位于种脐对面，略凸起，呈深褐色。胚珠属
直生类型。种子直径 3． 1 ～ 4． 2 mm，纵向略短，长 /宽
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资源与利用 张忠宝:玉竹与茖葱种子的发育形态学观察
比为 1 ∶ 1． 2 。种子千粒重 35． 8 g。
种子有胚率 97． 5%。种胚位于种孔下，向种脐方
向延伸，白色，短柱形。玉竹成熟种子胚长度为种子纵
向直径的 40% ～ 45%，干燥种子的种胚略收缩，似与
胚乳间分离。浸种后胚膨胀，与胚乳密接。
2． 1． 2 茖葱种子
种子近圆形，外表黑色，成熟度好的种子饱满、种
皮较光滑，略有光泽，种薄。成熟度差的种子表面皱
缩。种子直径 2． 3 ～ 2． 9 mm。不同年份、不同生长与
环境条件下采收的种子饱满度不同。种脐处略凹陷，
带有白色附着物。种脊明显，略凸起。种子千粒重
10． 2 g［1］。
种胚位于种孔下，胚珠属弯生类型，种胚随种脊方
向向后延伸分布，呈“C”形(图 2 A) ，颜色与胚乳相
近，均呈半透明状，近无色。成熟种子的胚呈“C”形分
布到整个种子周长的 50% ～ 70%处。同玉竹一样，干
燥种子的种胚略收缩，似与胚乳间分离。浸种后胚膨
胀，与胚乳密接。观察了种子经低温层积后催芽或不
经层积直接催芽期间的种胚的形态，发现催芽期间种
胚形态上不发生变化。说明种胚在种子成熟时已发育
完全，不需要形态后熟。
2． 2 萌发过程
2． 2． 1 玉竹种子
秋播种子当年无变化。第 2 年 7 ～ 8 月份胚根萌
发蹬出种子(图 1 A)。胚根长出后，下胚轴、上胚轴、
子叶、胚芽陆续生长(图 1 B)。一直持续到秋末。在
此期间如果见光，子叶可变绿。在地下根系生长发育
的过程中下轴胚不断膨大呈圆形;胚芽也在不断长大
(图 1 C，D)。但子叶不生长，子叶不长出地面，为子叶
留土型。这一时期种子胚乳的储备营养供应胚的生
长。9 月中旬以后，下胚轴的膨大增粗速度下降，但是
胚芽的伸长从 7 月份一直持续到 11 月份(图 1 C，D) ，
在胚芽生长过程中，芽鳞明显可见。到 11 月初可形成
3 ～ 4 条须根，最长根系可达 7 ～ 8 cm，部分根系可形成
二级侧根。大约有 3% ～ 5% 的种子在播种后的第 2
年有幼芽长出地面。正常情况下，真叶在播种后的第
3 年 4 月中旬长出地面(图 1 E)。此时种苗几乎已经
将种子中的营养全部消耗掉。
2． 2． 2 茖葱种子
茖葱种子与玉竹种子发育过程十分相近。秋播种
子当年无变化。第 2 年 8 月份胚根萌发蹬出种子，比
玉竹略晚。胚根长出后下胚轴、上胚轴、子叶、胚芽陆
续生长(图 2 B) ，一直持续到秋末。在地下根系生长
发育的过程中下轴胚在不断膨大，但呈线形，形似大葱
的茎;胚芽也在不断长大(图 2 C，D)。但子叶不生长，
子叶不长出地面，也属于子叶留土型。此期间种子胚
乳的储备营养也供应于茎的生长。9 月中旬以后，下
胚轴的膨大增粗速度下降，胚芽的伸长从 8 月份一直
持续到 11 月份(图 2 C，D) ，茖葱上胚轴部分没有明显
的芽鳞形成。到 11 月初可形成 2 ～ 3 条须根，比玉竹
少，最长根系可达 6 ～ 7 cm，部分根系也可形成二级侧
根。与玉竹不同的是，在播种后第 2 年没有种子的幼
芽长出地面。真叶只在播种后的第 3 年 4 月中旬长出
地面(图 2 D)。此时种苗几乎已经将种子中的营养全
部消耗掉。
图 1 玉竹种子发育过程
图 2 茖葱种子发育过程
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第 31 卷 第 5 期 2012 年 5 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 5 May． 2012
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3 讨 论
3． 1 玉竹和茖葱两种百合科植物出苗过程相似，基本
上都是秋季播种，第 2 年夏秋长出地下部分，第 3 年春
季长出地上部分。从休眠机理看，似乎属于 2 年种子
类型或上胚轴休眠类型［2］。但玉竹有部分种子在第 2
年秋季幼芽长出地面，似乎说明玉竹种子可能不需要
上胚轴休眠。此过程与于爽［3］“玉竹的浆果 8 月份成
熟，可自然落地。种子经冬季休眠，第 2 年春萌发形成
幼苗，当年可形成 2 叶”不同。即使部分种子在第 2 年
出苗，出苗时间也是在秋季，而不是在春季。
3． 2 从种子萌芽过程看，两种植物地下生长过程漫
长，入冬前地下部分发育程度不一致，第 3 年出苗时间
也不一致。
参考文献:
［1］张忠宝，刘丽艳，黄城秀，等．茖葱种子繁殖特性及不同处理
对种子发芽的影响［J］．北方园艺，2010(3) :32 － 34．
［2］陈瑛，孙国栋，李瑛，等．药用植物种子休眠及萌发的生物学
特性观察［J］．中药材科技，1980(04) :1 － 4．
［3］于爽，曲秀春，杨静莉，等．玉竹的生物学特性及解剖学观察
［J］．辽宁林业科技，2007(6) :17 － 23．
收稿日期:2011 － 12 － 25
基金项目:国家林业局、贵州省林业厅、贵阳市林木种质资源调查专项
资助。
作者简介:安启明(1969 －) ，男，工程师，主要从事森林资源管理、珍稀
植物保护等。
通讯作者:张华海(1955 －) ，男，研究员，主要从事植物资源研究、保护
与管理、教学。
贵阳市种子植物属的新记录(Ⅱ)
安启明1， 张华海2
(1．铜仁地区林业局， 贵州 铜仁 554300; 2．贵州省野生动植物管理站， 贵阳 550001)
The New Record of Genera of Seed Plants in Guiyang (Ⅱ)
AN Qi-ming1，ZHANG Hua-hai2
中图分类号: S 324 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2012)05-0069-03
本文发表贵阳市种子植物新记录 21 属，共 27 种
(包括变种)。凭证标本存于贵阳市林业种苗站。
十、 忍冬科 Caprifoliaceae
(一) 双盾木属 Dipelta Maxim．
我国特有属，共 3 种，产我国西南至西北省区。落
叶灌木，单叶对生，全缘或有小齿。花单生或成具叶少
花的聚伞花序，基部有不等、明显的苞片 4 枚，花冠管
状钟形。核果包藏于增大、盾状的苞片内。贵州仅云
南双盾木 D． yunnanensis Franch． 一种，产正安、湄潭、
绥阳、麻江、惠水等地。贵阳市新记录，产乌当羊昌海
拔 1 370 m，杨帮华等 2008 年 5 月，W-0618。花、果艳
丽，有较高的观赏价值。性耐干旱瘠薄，适应能力强，
易繁殖，为有发展前景的观赏植物。
十一、 榆科 Ulmaceae
(一) 糙叶树属 Aphananthe Planch．
共 8 种，分布于东亚和澳大利亚。我国仅糙叶树
A． aspera(Bl．)Planch． 一种，产长江流域及其以南省
区。贵州产梵净山、锦屏、息烽、黎平、从江、榕江、独
山、平塘、赤水、贞丰等地。贵阳市新记录，产乌当百宜
海拔 1 150 m，杨帮华等 2008 年 5 月，W-885;乌当羊昌
海拔 1 370 m，杨帮华等 2008 年 5 月，W-690;花溪杨中
海拔 1 110 m，张华海等 2008 年 5 月，0762;开阳禾丰
海拔 1 190 m，杨帮华等 2008 年 4 月，3001;金阳东林
寺海拔 1 280 m，杨帮华等 2008 年 6 月，J-030;南明森
林公园海拔 1 150 m，杨帮华等 2008 年 6 月，N-031;息
烽亦有分布。用材树种，木材硬重且坚韧。生长缓慢，
耐干旱瘠薄，常生于石灰岩山地及石缝裂隙中。
十二、 大风子科 Flacourtiaceae
(一) 山羊角树属 Carrierea Franch．
落叶乔木，共 3 种，分布于中南半岛和我国西南至
中部省区。贵州产山羊角树 C． calycina Franch． 及贵
州嘉丽树 C． dunniana Lévl．两种。贵阳市新记录。
1．山羊角树 C． calycina Franch．，产乌当香纸沟海
拔 1 275 m，杨帮华等 2008 年 5 月，W-717;开阳高寨海
拔 1 010 m，张华海等 2008 年 4 月，0257;开阳紫江海
拔 920 m，杨帮华等 2009 年 4 月，5046;云岩黔灵海拔
1 190 m，杨帮华等 2008 年 6 月，Y-212;小河阿哈水库
海拔 1 120 m，杨帮华等 2008 年 6 月，X-022;花溪高坡
海拔 1 330 m，张华海等 2009 年 5 月，7174;修文猫跳
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资源与利用 安启明 等:贵阳市种子植物属的新记录(Ⅱ)