全 文 ：第 33卷第 1期
2 0 1 0年 1月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNA L OF AGRICULT URAL UNIVERS IT Y OF HEBEI
　 　 Vol.33 No.1
Jan .2 0 1 0
文章编号:1000-1573(2010)01-0045-05
条叶百合的开花生物学特性研究
赵　芳1 , 　向地英1 , 　孙晓玉2 , 　杨利平1 , 3
＊ (1.河北农业大学 园艺学院 , 河北 保定 071001;2.中国矿业大学 恢复生态学研究所 , 北京 100083;
3.长江师范学院 生命科学与技术学院 , 重庆 408100)
摘要:以栽培和野生的条叶百合为对象 ,对其开花年龄 、花期 、开花动态 、花部变异 、授粉试验和传粉媒介检验等
进行了生物学特性的初步研究。结果表明:2 年生条叶百合抽茎率为 50.60%, 开花率 33.38%;3 年生植株全部
开花。群体花期 22 d ,开花高峰持续 7 ～ 8 d;花的起始开放时间在 15:30 以后 , 单花开放过程约 2～ 3 h , 单花花
期为 4 d。栽培第 2 年植株花瓣缺失或畸形的比例明显比自然环境的增多 , 雄蕊退化和雄蕊长于雌蕊的比率随
着栽培时间的增加而增加 ,雌蕊退化比率随着栽培时间的增加而减少。条叶百合以虫媒 、异花授粉为主 , 虽自交
可育 ,但坐果率较低。从开花前 2天授粉到开花第 3天时 ,授粉的每个蒴果所结饱满种子与坐果率都呈明显的
递增趋势 ,开花次日和开花第 3天时 ,其雌蕊的可授性最佳。
关　键　词:条叶百合;花部变异;授粉;开花生物学
中图分类号:Q 94 文献标志码:A
Study on flowering bioloial characteristics of Lilium callosum
ZHAO Fang
1 , XIANG Di-ying1 , SUNXiao-yu2 , YANG Li-ping1 , 3
(1.Colleg e of H or ticulture , Agricultural Univer sity of Hebei , Baoding 071001 , China;
2.China Univ ersity of M ining , Beijing 100083 , China;
3.Co llege of Life Science and Techno log y , Yang tze No rmal Univ ersity , Chongqing 408100 , China)
Abstract:The bio logical characterist ics of flow ering o f cul tivated and wi ld Lilium callo sum in-
cluding flow ering age , f low ering period and the process of f low ering , variation of f lo ral st ruc-
ture , as w ell as pollination experiment and medium were studied.The re sults showed tha t the
percent of flow er stalk format ion of 2-year-o ld cultivated w as 50.60%, and the f lowe ring pe r-
cent w as 33.38%.All 3-year-old plants f low ered.The g roup f low ering period w as 22 days and
the flow ering peak lasted 7-8 day s.The f low ering t ime w as 15:30 PM and flow erage lasted a-
bout 2-3 hours.The sing le f low ering period w as 4 day s.The rate of petal v ariat ion about culti-
vated L.callosum increased g reat ly than wi ld plants in the second year.Meanwhi le , the rate of
androecium degenerat ion and androecium longer than gynoecium had increased wi th the pro lon-
ging o f cultivated time , whi le the rate of gynoecium degeneration decreased.The w ay o f pol li-
nation on L .cal losum was mostly cro ss-po llinat ion.Though self-pollination could seed set ting ,
the percentag e of i t w as ve ry low .Pollinated from blossom 2 day s ago to blo omed 3 days later ,
while the rates of f ruit ing and full seeds of single fruit both increased obviously.
＊收稿日期:2009-09-08
基金项目:河北农业大学博士基金(2005).
作者简介:赵　芳(1982-),女 ,河北省邢台人 , 在读硕士生 ,主要从事花卉资源创新的研究工作.
通讯作者:杨利平(1962-),男 ,黑龙江省人 , 博士 ,教授 , 主要从事观花卉种质资源 、栽培和育种工作.
E-mail:y lp1962@yahoo.com.cn
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 33卷
Key words:L.cal losum;f loral variation;pollination , f lowe ring bio loial characteristic
　　花卉种质资源是花卉育种的原始材料 ,是从根
本上决定育种现状和方向的物质基础。中国是百合
的分布中心 ,有百合原始种 55 种 、18变种 ,约占世
界的 50%[ 1] 。关于中国产野生百合的研究已有少
量报道 ,主要集中于资源调查 、多样性 、亲缘关系等
方面的研究 [ 2-8] 。条叶百合(L.callosum)花小 ,耐
寒 、耐旱 ,是百合抗性育种的珍稀亲本和花境的良好
材料 。然而 ,由于生存环境的破坏和掠夺性的采挖 ,
在原产地已经很难找到其踪迹了[ 9] 。前人对条叶百
合的种子萌发[ 10] 和个体发育特性[ 11] 进行了研究 ,但
缺乏对其全面深入的生物学 、生态学研究 ,特别是有
关植物生活史中的重要环节 ———开花过程 、行为及
受精和结实的特性鲜见报道。作者通过多年的引种
栽培和野外的系统调查 ,对条叶百合的开花过程和
授粉进行了研究 ,为条叶百合的引种利用 、制种及杂
交育种提供依据 ,并为揭示开花和生殖的本质 ,对百
合种质资源创新具有理论和实际意义。
1　研究地点与方法
1.1　研究地点
野生条叶百合花部变异情况的观察记录 2001年
在黑龙江省齐齐哈尔市草原的固定样地进行 ,土壤为
草甸土。齐齐哈尔市年平均气温在 0.7 ～ 4.2 ℃,年
降水量 400 ～ 550 mm 。
开花年龄 、花期 、开花动态和花部变异观察于黑
龙江省哈尔滨市的东北林业大学花卉研究所花圃中
进行 。条叶百合栽培地土壤为黑土 , pH =6.39 ,自
然全光照 、高畦栽培 ,人工浇水 、除草 ,未施加肥料 。
哈尔滨市年平均气温 2.5 ～ 4.0 ℃,年降水量 400 ～
600 mm 。授粉实验和传粉媒介的检验于 2008年在
河北农业大学花圃中进行 。自然全光照 、高畦栽培 ,
人工浇水 、除草 ,未施加肥料。保定市年平均气温
12 ℃,年降水量 550 mm 。
1.2　方法
1.2.1　开花年龄 、花期 、开花动态和花部变异的观
察　2002年在实验地对春播 1 年生 、2 年生和3年
生条叶百合的个体发育进行统计 ,对栽培 2年生 、
3年生花蕾透色的 10个植株挂牌标记 ,从第 1枚花
瓣打开直至花柱脱落进行个体开花过程的连续观
察 ,并记录开花率和整体花期;对野外和栽培的条叶
百合进行花部变异情况的调查记录 。
1.2.2授粉试验　以栽培植株进行授粉 ,设计分别
是:自花授粉;开花前 3 天授粉(蕾粉红色 ,质地较
硬),开花前 2天授粉(蕾为红色 ,质地适中);开花前
1天授粉(蕾已变红色 ,质地变软);开花当日授粉;
开花次日授粉;开花第 3天授粉;开花第 4天授粉以
及自然授粉等 9种不同授粉方式 。每种授粉方式选
取 20 ～ 25 朵花为样本 ,授粉时间为 17:00 ～ 18:00
时 ,授粉花粉为当日新鲜花粉。除自花授粉和自然
授粉外 , 授粉花粉均取自异株;除自然授粉外均
套袋。
1.2.3　传粉媒介的检验　采用重力玻片法 在河北
农业大学花圃用涂有凡士林的载玻片 ,分别平放在
开花植株的东西南北 4个方向 ,在 2 m 的范围内每
隔 20 cm 平放 1个涂有凡士林的载玻片 ,花后镜检 ,
观察载玻片上是否有条叶百合的花粉 ,来检验风媒
传粉。同时 ,观察传粉昆虫并采集标本。
2　结果与分析
2.1　开花年龄和花期
春播条叶百合当年出苗率 36.40%,到秋季生
理代谢停止时有 2 ～ 5 枚基生叶 ,不能抽茎开花。
2年生苗抽茎率为 50.60%,现蕾率 47.61%,开花
率 33.38%。3年生植株全部开花。
在 2002年的气象条件下 ,条叶百合 4月 19日开
始萌动 ,5月 5日展叶 ,5月20日现蕾 ,6月 26日是条
叶百合的始花期 ,末花期 7月 17日 ,总体花期 22 d。
由地上部萌动到开花总共经历 68 d。从图 1中可以
看出 ,开花节律曲线大体呈抛物线状 ,即使在开花高
峰期 ,开花数也只占开花植株总数的10%～ 15%。开
花高峰期在始花后 7 d左右 ,高峰持续 7 ～ 8 d。
图 1　条叶百合花期开花数量
Fig.1　The number of flowering during
florescence about L.callosum
46
　第 1期　　　 赵　芳等:条叶百合的开花生物学特性研究
2.2　开放过程
条叶百合多数花单生 ,少有数朵排成总状花序 。
最初花蕾直立 ,开花前花蕾下垂至与茎约成 45°。
在开花当日 15:30 左右 ,花蕾泛红 ,此时花蕾长约
3.5 cm ,最宽处 0.7 ～ 1.2 cm;15:30-16:00 花蕾顶
端开始开裂 ,正常情况 6枚花瓣同时打开形成小喇
叭状 ,花药紧贴花柱 ,此时花药稍有开裂;16:15 时
左右 ,花瓣在花蕾长度的 2/3 以上打开至与柱头成
直角的完全平展状 ,花药全部开裂 ,露出鲜红色花
粉;16:45时左右 ,花瓣尖部已全部向上 ,花丝及花
药随花瓣打开也向外开张;17:15时左右 ,花瓣完全
向上卷起 ,花柱直挺 ,花丝远离花柱 。
当天开放的花朵 ,颜色橙红 ,比色卡测得颜色为
M95C5Y100;开花第 2 天 ,花瓣与花药颜色无明显
变化;第 3天花瓣颜色稍淡 ,颜色为 M85C5Y100 ,质
地变软 ,花药颜色变暗 ,花柱抬起与茎垂直 ,呈水平
状 ,子房开始凸起;第 4天 ,花瓣褪色 ,花丝萎蔫 ,部
分花瓣及花丝掉落 ,子房膨大;开花第 5天 ,花丝 、花
瓣 、花柱全部掉落 ,子房继续膨大 ,且颜色变绿。
2.3　花部变异
条叶百合的野生种群由各年龄级的个体组成 ,
所调查的每植株开花为 1 ～ 3朵 ,平均 1.19朵。
栽培环境比野生环境优越 ,随着年龄的增加花
朵增加 。栽培 2 年生植株开花 1 ～ 2 朵平均 1.03
朵;5年生 3 ～ 5朵 ,平均 3.22朵(表 1)。野生植株
比栽培植株开花少 ,可以认为是在强烈的种间竞争
和资源限制的自然环境中 ,资源集中分配到少数生
殖构件 ,以提高雌 、雄蕊的品质 ,得到优良的种实 ,有
利种群的生存和繁衍。栽培后花朵增多 ,提高了条
叶百合的观赏价值 。
表 1　条叶百合的花部变异
Table 1　Floral variation of L.callosum
花部变异类型
Flo ral variation types
野生植株/(n=62)
Wild L.callosum
栽培 2年生植株/(n=141)
2-yea rs-old cultiv ated L.callosum
栽培 5 年生植株/(n=128)
5-years-o ld cultiva ted L.callosum
花瓣缺失或畸形 3.23 23.40 3.57
花冠有大而多的斑点 9.68 46.81 -
花冠无斑点 51.61 38.28 -
♂长于♀ 35.48 55.32 89.28
♂与♀等长 22.58 21.28 7.14
♂短于♀ 33.87 10.64 0.00
♀退化 8.07 12.76 3.58
1～ 6 枚♂减少 1.61 8.51 10.71
粘柱头 11.29 19.15 3.57
干柱头 88.71 80.85 96.43
　　注:“ -”表示数据缺失.
　　花瓣缺失或畸形的比例在栽培第 2年明显比自
然环境的增多。但随着栽培时间的推移 ,这种变异
又趋于正常 ,栽培 5年的植株几乎和野生环境下的
变异率一致。通常 ,花瓣缺失 、畸形和花瓣斑点增多
会影响百合的观赏价值 。今后 ,进一步的分析导致
花部畸变的环境因子 ,改善栽培条件 ,降低栽培初期
花瓣斑点增多和花瓣的畸变率 ,是具有实际意义的 。
雄蕊退化和雄蕊长于雌蕊的比率随着栽培时间的增
加而增加 。在钟花组的有斑渥丹(Li lium concolor
var.pulchel lum)栽培种群中也发现类似现象[ 11] 。
雌蕊退化比率随着栽培时间的增加而降低。野
生种群一些个体的雌蕊退化 ,可以看作是该物种在
不良环境条件下对种群延续的一种适应 。雌蕊退化
的植株 ,可使花部的功能向雄蕊集中 ,从而提高雄蕊
的功能和品质 ,以保障种群产生少量优良的个体以
延续后代;雌蕊退化直接导致该植株不能结实 ,资源
在花后期一并向地下的鳞茎集中 ,使得鳞茎充足的
贮备 ,安全越冬 ,翌年健康发育[ 12] 。
2.4　授粉试验
不同授粉方式的坐果率 、每果结饱满种子数及
种子千粒重存在差异(表 2)。自花授粉的坐果率不
到自然授粉的一半 ,开花前 3天授粉不能坐果 ,从开
花前 2天授粉的 19.34%的坐果率到开花第 3天授
粉的 90.13%,坐果率呈明显的递增趋势 ,至开花第
4天授粉的 80.40%,仍有很高的坐果率。自花授粉
与自然授粉的每果种子数无明显差异 ,但明显低于
开花次日和开花第 3天授粉的每果种子数 。自花授
粉虽然坐果率低 ,但种子饱满 、千粒重较大 。由此可
看出:条叶百合是以异花授粉为主 ,虽自交亲和 ,但
坐果率较低。在开花前后不同天数授粉中 , 从开花
前 2天授粉到开花第 3天后授粉的每果结饱满种子
与坐果率指标变化相似 ,呈明显的递增趋势 。花前
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　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 33卷
1天和前 2天授粉的每果种子数无显著差异 ,却明
显低于开花当日授粉 ,而开花当日授粉又明显低于
开花次日和开花第 3天授粉 。这说明 ,在开花前 2
天柱头即有可授性 ,开花次日和 3 d其雌蕊的可授
性最佳 。这对条叶百合的制种及杂交育种提供了重
要参考 。
表 2　授粉试验结果
Table 2　Results of pollination experiments
授粉方式
Po llination methods
坐果率/ %
Fruit se tting ra te
每果结饱满种子数/粒
The number of plump seeds per capsule
种子千粒重/ g
Thousand-seed w eight
自花授粉 35.51 143.50±26.72b 1.85
开花前 3 天授粉 0.00 0.00 0.00
开花前 2 天授粉 19.34 22.50±8.13c 1.61
开花前 1 天授粉 24.67 29.82±5.95c 1.61
开花当天授粉 42.00 132.30±37.22b 1.78
开花次日授粉 70.26 163.86±25.65a 1.87
开花第 3 天授粉 90.13 170.33±42.60a 1.60
开花第 4 天授粉 80.40 150.80±46.04b 1.44
自然授粉(CK) 84.38 140.38±21.37b 1.65
　　注:a 、b 、c字母相同者为差异不显著 ,不同者为差异显著.
　　条叶百合花丝靠近花柱 ,花药背部丁字着药 ,大
多数植株又是雄蕊稍长于雌蕊 ,使花药极易碰到柱
头 ,在开花第 3天时 ,花柱上弯 ,花丝萎蔫 ,也使得上
部的花药易于柱头接触 ,产生自交 。自交 、异交均可
育被认为是在传粉者竞争下的生殖保险[ 13] 。
2.5　传粉媒介检验
在试验地摆放的载玻片上均未发现有均匀散落
的风媒特征的花粉。而在一株正下方的一个载玻处
上发现有大量花粉存在 ,花粉聚集成块状 ,肉眼可
见。载玻片上花粉可能是在花后期未被昆虫采集的
花粉与花药壁结合松散 ,在重力或风的作用下几乎
垂直下落的结果 。
常见访花和传粉的昆虫有:黄钩蛱蝶(Polygo-
nia c-aureum(L.))、绢粉蝶(Aporia crataegi L.)和
小齿淡脉隧蜂(Lasiog lossum denticol le(Mor.))
等。这些昆虫在条叶百合上吸食花蜜或采集花粉
时 ,身体接触花药 ,并携带花粉在群体内的同花或异
花间飞行 、停落 ,起到传粉作用。因此可以判断 ,条
叶百合以虫媒 、异花传粉为主 。
3　讨论
条叶百合的雄蕊长度变长 、数量减少的比例随
栽培年限增加而有上升的趋势 ,这可能因引种后改
变了昆虫区系和土壤条件 ,引起传粉者减少;而雄蕊
长于雌蕊有利于访花昆虫身体与花药的接触机率 ,
保证虫媒传粉的成功 。同时 ,长花药极易碰到柱头 ,
产生自交 ,虽然自交结实率较低 ,但能在一定程度上
具有延续种群的作用 。而雄蕊数量减少可认为是资
源集中的表现 。在对 104株栽培条叶百合调查中 ,
有 8株地下部自然生小鳞茎 ,平均单株 0.14个 ,而
野生植株从未发现无性产生的小鳞茎 ,因为野生生
境为草原 、土壤干燥而坚硬;栽培中无性繁殖能力的
增强 ,在一定程度上弥补了有性生殖的不足。
野生和栽培条叶百合粘柱头和干柱头的百分比
有所变化 ,可能是观察的个体和生境数量不够 ,所得
统计数据还不能较好地解释其生物学和生态学意
义 。但在授粉试验中 ,发现去雄后套纸袋的花 ,在开
花的第 3天 ,柱头产生粘液的比率较自然开花的比
率高 ,这可能是成熟花朵去雄后套纸袋柱头得不到
花粉所致 ,是对捕获花粉的一种适应 。自然授粉的
坐果率和单果结饱满种子数都较高 ,可能与花朵未
套袋 ,花粉和雌性器官没有受到套袋造成的局部高
温带来的不利影响 ,或虫媒的多父本效应[ 13] ,或在
不同开花时间重复授粉的结果。
百合属不同种类和品种中花粉可授性的时间差
别较大 。条叶百合在开花 2 ～ 3 d时 ,雌蕊的可授性
最好 ,细叶百合(L.pumilum)在开花前 5天有可授
性 ,开花前 1天其雌蕊的可授性最佳[ 14] 。而一些切
花品种百合的杂交组合 ,在花蕾完全显色和当日授
粉的坐果率和结籽数有也所不同[ 15] 。可见 ,物种及
品种间及的差异不仅表现在形态上 ,同时也表现在
生殖行为。
致谢:中科院动物所吴燕如研究员 、东北林业
大学邵景文教授 、李成德教授 、郑立军博士帮助鉴定
全部昆虫标本 ,在此表示感谢。
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(编辑:宗淑萍)
(上接第 29页)
　　本试验发现 ,嫁接番茄高温胁迫下 ,叶绿素 a 含
量 、叶绿素总含量均高于对照 ,且差异显著。马晓娣
等[ 7]认为 ,耐热性好的品种在高温胁迫下 ,可维持较
高的叶绿素含量 ,保持一定光合潜能 ,而耐热性差的
品种在高温胁迫下 ,叶绿体降解加快 ,叶绿素含量降
低。说明嫁接提高了番茄耐热能力 。
但从田间调查结果及根系活性来看 ,根系活性
最高的“贵州一号”和“刺茄”嫁接番茄 ,并没有从长
势及产量上表现出耐热性 ,分析原因可能是这 2 种
野生茄子嫁接番茄与“金棚一号”番茄嫁接亲和性不
好 ,从而影响了嫁接后的生物学表现及产量 ,尚需进
一步搜集与番茄亲和性好的茄子砧木。
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(编辑:宗淑萍)
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