全 文 ：黑龙江农业科学 2010(6):73～ 77
Heilong jiang Ag ricultural Sciences 园艺园林
猪牙花种子生物学特性相关问题的研究
岳　桦 ,舒甜甜
(东北林业大学 园林学院 ,黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:猪牙花种子成熟后经贮存则发芽困难。通过对种子形态 、千粒重 、含水量 、生活力 、种子萌发 、种皮透水
性 、种子后含物显微化学观察 、抑制物的生物测定进行相关研究。结果表明:供试种子千粒重为 7.14 g , 相对
含水量 15.42%, 生活力 83.70%, 种皮吸水率 98.80%;种子形态结构表现为发育成熟特征;种子后含物经显
微化学观察显示为种子胚乳中富含脂类 、淀粉和蛋白质等大分子物质;具备种子萌发的基本形态结构和质量
生物学基本特征。但抑制物的生物测定研究表明:猪牙花种子粗提物水浸液对白菜种子有明显的抑制作用 ,
而且浸泡时间与抑制作用强度呈正相关 ,其抑制作用种皮>种胚>种子。因此 ,猪牙花种子形态结构和质量
生物学特性与种子萌发难无相关性 ,种子抑制物质的存在是导致萌发困难的原因之一。
关键词:猪牙花;种子生物学;种子萌发
中图分类号:S682　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-2767(2010)06-0073-05
收稿日期:2010-03-15
第一作者简介:岳桦(1962-),女 , 辽宁省营口市人 ,硕士 ,教
授 ,从事园林植物资源与应用研究。 E-mail:yueh ua0123@
126.com。
　　猪牙花(E ry thronium japonicum)又名山芋
头 、母猪牙 ,其鳞茎呈猪牙状而得名 ,为百合科猪
牙花属多年生草本植物。猪牙花是长白山常见的
早春花卉 ,具有极高的观赏价值。其 2片叶对生 ,
常有褐色斑点 ,花呈淡粉色或紫红色 ,花单朵顶生
俯垂向后反折 ,花瓣 6枚;5 ～ 6月开花结果 ,以种
子繁殖为主[ 1] 。在种子成熟经贮存后 ,人工条件
下发芽均不能正常萌发。因此对种子形态解剖 、
千粒重 、含水量 、生活力 、种子萌发 、种皮透水性 、
种子后含物显微化学观察 、抑制物的生物测定进
行相关研究 ,以了解其种子生物学特性及萌发机
理 ,为猪牙花种子繁殖的技术流程提供科学依据 ,
对丰富东北地区早春花卉种类具有重要意义 。
1　材料与方法
1.1　材料
供试种子于 2007年 5月及 2009年 5月采自
吉林省通化市 ,果皮变软变黄时采收 ,后置于室内
阴凉处 ,20 d左右待种子与果皮自然脱落后冷藏
贮存 。其中 2007年种子于 4℃低温干藏 2 a 后 ,
2009年 6月用于试验 。
1.2　方法
1.2.1　供试种子质量的测定　(1)种子千粒重:
在纯净的种子中 ,随机取 100 粒为一组 , 8 个重
复 ,用 1‰分辨率的电子天平分别称重 ,计算平均
值 ,得出种子千粒重 。
(2)种子含水量:将已称量种子放入带盖样品
盒 ,置于(103±2)℃的烘箱内烘 18 h 后 ,放入干
燥器内冷却 ,再次称量样品 , 3 次重复 ,计算处理
前后质量差值 。水分以重量百分率表示[ 2] 。
(3)种子生活力:TTC 染色法测定种子生活
力 , 取 50粒种子清水浸泡24 h , 3次重复 ,用小刀
刮去种皮 ,以沸水煮 15 min为对照。再以 0.5%
T TC溶液在 30℃的恒温箱中于黑暗条件下染色
36 h ,在显微镜下观察胚及胚乳着色情况 ,根据种
子检验规程标准鉴定种子生活力[ 2] 。
(4)种子萌发:采用标准发芽法 ,选取完整饱
满的种子 ,用 0.3%高锰酸钾溶液消毒 15 min
后 , ①研钵研磨(1/3 胚乳可见);②小刀刻伤表
皮 ,以完整种子作为对照 ,每组取 50 粒种子 ,3次
重复 。以培养皿(直径为 9 cm)和 2层滤纸为萌
发床 ,分别置于 4 、15和 25℃的恒温箱中进行种
子萌发试验 ,保持滤纸湿润 ,测定其发芽率。
1.2.2　果实及种子形态 、解剖结构观察　观察果
实及种子的形状 、色泽 、质感等直观性状;游标卡
尺测量果实和种子纵横径以及种子厚度;光学显
微镜 、体式显微镜以及电子显微镜进行种子横切 、
纵切及种皮的结构观测。
1.2.3　种子后含物的显微化学鉴定　猪牙花种
子浸泡 24 h后徒手切片 ,用碘-碘化钾溶液剂 、苏
丹Ⅲ染色 ,制作淀粉粒 、糊粉粒及脂肪栓质角质层
的临时制片[ 3] ,显微镜下观察 ,并拍照记录 。
1.2.4　种皮透水性　取种样 100粒 , 3次重复 ,
置于蒸馏水中 ,在 25℃恒温下使其吸水 ,每 12 h
73
园艺园林 　　　　　黑　龙　江　农　业　科　学 6 期
将种子取出 ,用滤纸吸干外表后称重 ,直至恒重。
记录数据 , 依据公式:吸水率/ %=[ (湿重-干
重)/干重] ×100 ,计算吸水率 ,作吸水曲线 [ 4-5] 。
1.2.5　猪牙花种子抑制物质的生物测定　采用
粗提物的抑制活性生物测定方法 ,以白菜种子作
为生物测定种子。取猪牙花种子 、种皮 、种胚各
0.1 g ,加 20 mL 蒸馏水 ,在 25℃恒温下浸提 , 48 h
后取出 ,将浸提液定容至 50 mL ,粗提物含各试验
材料质量数为 2 mg ·mL-1 。取6 mL 浸提液加入
90 mm 培养皿中 ,放入 50粒供试白菜种子(千粒
重 3.08 g),3次重复 ,蒸馏水作为对照 ,28℃黑暗
中培养 ,24 h 测定白菜种子发芽率 , 48 h 测定幼
根长度[ 6] ;取当年完整种子 ,相同浸提方法 ,每
12 h吸出浸提液进行白菜种子萌发试验。
2　结果与分析
2.1　种子质量
2.1.1　种子千粒重　种子的重量作为衡量种子
品质的主要指标之一 ,千粒重大的种子具有充实
饱满 、出苗率高等优良特性。结果表明 ,猪牙花种
子千粒重为 7.14 g ,属于小粒种子 。
2.1.2　种子含水量　种子内的水分是种子生理
代谢作用的介质和控制因子 ,在种子发育成熟 、发
芽等不同时期 ,种子的水分含量都影响种子的物
理性质和生化变化[ 7] 。因此 ,种子含水量是影响
种子萌发的重要因素 ,结果表明 ,猪牙花供试种子
的相对含水量为 15.42%,其含水量不为构成种
子萌发的抑制因子。
2.1.3　种子生活力　种子生活力是种子质量的
重要指标 ,猪牙花供试种子的生活力为 83.7%。
其种胚染色好 ,表明其种子生活力良好 ,具有发芽
的潜力 ,适宜的条件下猪牙花种子能正常萌发 。
2.1.4　种子萌发　在实验室条件下进行人工萌
发试验 ,经测得 9 种不同处理条件下的猪牙花种
子均不能正常萌发。这与种子具生命力的结论不
相符 ,机械破损种皮后种子亦不能萌发 ,因此 ,硬
实种皮结构不是影响其正常萌发的因素 ,其主要
影响因素有待进一步的研究试验。
2.2　果实及种子形态结构
猪牙花果实为蒴果 , 3室 ,倒钟形 ,具 3棱 ,从
基部挺出 1个果梗 ,产 1个果实(见图 1),每个果
内含 32 ～ 48粒种子 ,种子整齐分布于背缝线 ,成
熟时果实沿腹缝线开裂 ,种子崩出(见图 2 ,图 3)。
鲜果粒横径 16.7 ～ 18.3 mm , 纵径 16.0 ～
18.5 mm ,果皮青绿色 ,肉质 ,成熟时果皮失水萎
蔫呈纸质 ,转为深棕色(见图 2),阴干过程中 ,种
子因失水表面由有光泽的浅棕色转为无光泽的棕
黄色至深棕色(见图 4)。
种子为水滴状倒卵形(见图 5),种子腹面中
央部位有明显的种脊 ,与种子等长 ,说明猪牙花种
子属于倒生胚珠形成;位于种子基端 ,有橙黄色至
棕色海绵状的种阜(见图 6 ,图 7),测量采收后阴
干种子横径为 3.8 ～ 4.7 mm , 纵径 1.2 ～
2.0 mm ,厚度 1.0 ～ 1.5 mm 。种皮膜质紧贴胚乳
(见图 8),种皮厚度 20.61 ～ 30.5 μm ,种皮表面
凹凸不平(见图 9),布满不规则的碎屑状以及粘
膜状的附属物(见图 10)。图 8和图 11所示种子
Ⅰ外种皮较薄 ,厚度约 1.03 μm ,细胞成行排列 ,
Ⅱ中种皮厚度 18.67 μm ,颜色较外种皮深 ,细胞
排列较紧密 , Ⅲ内种皮 5.71μm ,内种皮细胞壁明
显加厚 ,细胞排列紧密 ,显微成像颜色深 ,在一定
程度上 ,起到保护种子内部结构的作用 ,同时内种
皮厚细胞壁对种子萌发有一定的阻碍作用。种子
为有胚乳种子 ,胚乳丰富 ,供试种子中 ,种皮重量
占5.32%,胚及胚乳重量占 94.68%,图 11Ⅴ及Ⅳ
胚乳富含大量的营养成分 ,呈颗粒状 ,直径12.9 ～
42.6 μm ,从光学显微结构观察也可以清晰看出 ,
种子内部大量的颗粒状物质(见图 12 ,图 13),颗
粒状物质所含化学成分有待研究 。解剖制片图
12观察种子的胚 ,实际制片操作中不能分离种子
的胚和胚乳 ,只能通过显微镜观察胚的构造 ,圆锥
形胚根位于胚基部 ,子叶狭长较清晰 。从种子形
态结构 、重量及组成结果确定猪牙花种子发育已
达成熟状态 ,具备种子萌发的基本生理结构特征。
图 1　未成熟果实外部形态
2.3　种子后含物
种子细胞的后含物主要以淀粉 、糖 、脂类和蛋
白质为主[ 3] ,是种子萌发进行生化变化的重要基
质。用显微化学方法观察猪牙花种子细胞的贮藏
物质 ,结果表明 ,供试猪牙花种子胚乳中存在大量
颗粒状物质(见图 13),其种子胚乳细胞内含少量
74
6 期 　　岳　桦等:猪牙花种子生物学特性相关问题的研究 园艺园林
图 2　成熟果实
图 3　果实结构(Ⅰ种子种脐 、Ⅱ种子合图)
图 4　阴干过程种子变化(采后 4 、5 、6 d)
图 5　种子外部形态
的脂肪(a)以及丰富的淀粉粒(b)和蛋白质颗
粒(c),分别占胚乳的 8%、25%、30%,它们为幼
胚生长发育提供充足的营养物质。
2.4　种皮透水性
由图 14可知 ,猪牙花种子吸水分为 3 个阶
段 ,浸种后前 8 h为种子快速吸水阶段 ,开始 2 h
吸水率达 19.5%, 4 h后达 28.9%,8 h 后吸水率
达43.2%,在 8 ～ 54 h期间为种子缓慢吸水阶段 ,
图 6　种子腹面形态(Ⅰ种阜 、Ⅱ种脊)
图 7　种阜
图 8　种皮横切面
图 9　种皮形态
54 h后种子吸水达到平衡 ,吸水率达 98.8%。按
照卡恩理论 ,种子吸水率达到 40%就满足种子萌
发的生理需求[ 8] ,猪牙花种子 8 h后就达到种子
萌发的生理需求 ,说明其种子透水性好 ,同时在浸
泡过程中 ,种皮变软 ,这些特征表明 ,种子活力较
大 ,有充分吸收水分萌发的可能性 ,所以种皮的透
水性也不是引起种子不能正常萌发的原因。
75
园艺园林 　　　　　黑　龙　江　农　业　科　学 6 期
图 10　种皮表面附属物
图 11　种子横切(Ⅰ外种皮 、Ⅱ中种皮 、Ⅲ内种皮
Ⅳ贮藏组织 、Ⅴ胚乳 、Ⅵ 营养物质)
图 12　种子纵 、横切(×40)
图 13　后含物的鉴定
a:脂肪油滴×40;b:淀粉粒×40;c:糊粉粒×100
2.5　猪牙花种子抑制物质的生物测定
用种子 、种皮 、种胚分别粗提抑制物的水浸液
处理的白菜种子 ,根据白菜种子的发芽率和幼根
的长度判断供试种子的浸出液对其萌发的影响 ,
以探讨种子内含抑制物与萌发的相关性。由图
15和图 16可知 ,猪牙花种子 、种皮 、种胚水浸液
处理的白菜种子 ,其生长整齐度均明显低于对照
组。猪牙花的浸提液对白菜种子萌发均产生了抑
制作用。不同贮存时间的种子抑制作用差异不
图 14　不同时间种子吸水情况
大。表 1研究结果表明 ,当年种子 、种皮和种胚的
浸提液处理的白菜种子发芽率分别为 82%和
88%,而当年完整种子的浸提液处理的白菜种子
发芽率为 90%,其抑制作用种皮>种胚>种子 。
图 15　当年种子各部分浸提液处理白菜种子萌发比较(12 h)
(从左至右蒸馏水 、种皮 、种胚 、完整种子)
图 16　2 a 种子各部分浸提液处理白菜种子萌发比较(12 h)
(从左至右蒸馏水 、种皮 、种胚 、完整种子)
3种浸提液均对白菜种子胚根的伸长生长
有明显的抑制作用 ,处理后的胚根长度最低为对
照的 36%,最高仅为对照的 58%,完整种子水浸
液处理的白菜种子生长相对缓慢 ,因此猪牙花种
子各部分均存在抑制正常萌发的物质。
表 1　猪牙花种子不同贮存期及组织部位
水提液对白菜种子萌发及生长的影响
浸泡部分
白菜种
子发芽
率/ %
发芽率
与对照的
百分比
/ %
白菜种
子幼根
长/mm
幼根长与
对照的
百分比
/ %
种皮(当年) 82 84 3.0 55
种胚(当年) 88 90 2.0 36
完整种子(当年) 90 92 3.0 55
种皮(4℃贮藏 2 a) 88 90 3.0 55
种胚(4℃贮藏 2 a) 88 90 3.2 58
完整种子(4℃贮藏 2 a) 84 86 2.0 36
蒸馏水(CK) 98 - 5.5 -
76
6 期 　　岳　桦等:猪牙花种子生物学特性相关问题的研究 园艺园林
　　将当年完整种子进行浸水处理(见表 2),浸
泡 12 ～ 72 h后的水浸液对白菜种子的抑制作用
明显 ,且随浸泡时间的增加 ,白菜种子的发芽率逐
渐降低 , 12 h 发芽率 90%, 72 h 后发芽率为
72%,抑制作用显著 。因此 ,水浸法可以促进供试
猪牙花种子抑制物质的逸出 ,从而可能促进种子
的萌发。
表 2　当年采集猪牙花的完整种子
水提液对白菜种子萌发及生长的影响
浸泡时间/ h 白菜种子发芽率/ %
发芽率
与对照的
百分比/%
白菜种子
幼根长/mm
幼根长
与对照的
百分比的/ %
12 90 92 3.0 55
24 85 87 3.2 58
36 84 86 2.0 36
48 76 78 3.4 62
60 78 80 3.0 55
72 72 74 2.8 51
蒸馏水(CK) 98 - 5.5 -
3　结论
综上所述 ,猪牙花种子形态结构和质量生物
学特性与种子萌发难无相关性 ,种子抑制物质的
存在是导致贮存后萌发困难的原因之一 。猪牙花
种子千粒重为 7.14 g ,相对含水量 15.42%,生活
力达 83.7%,透水性好 ,种子含有丰富的淀粉 、蛋
白质等营养物质 。但贮存后种子均不能正常萌
发。贮存后的种子 、种皮和种胚均存在抑制物质 ,
其抑制作用为种皮>种胚>种子。经调查 ,吉林
省通化市野生种源自然生境下 ,种子 5 ～ 6 月成
熟 ,野外观察猪牙花生长繁茂 ,种子繁殖的可能性
很大 。猪牙花种子萌发可能需要有日变温生境或
种子成熟即播 ,有待于进一步深入研究 。
参考文献:
[ 1] 　中国科学院林业土壤研究所植物室.东北植物检索表[ M ] .
2版.北京:科学出版社 , 1995:275-276.
[ 2] 　宋松泉 , 程红焱.种子生物学研究指南[ M ] .北京:科学出
版社 , 2005.
[ 3] 　高信曾.植物学实验指导[M] .北京:高等教育出版社, 1986.
[ 4] 　吴玲 ,张霞 ,王绍明.粗柄独尾草种子萌发特性的研究[ J] .
种子 , 2005 , 24(7):1-4.
[ 5] 　刘玉艳 ,于凤鸣 ,靳晓翠.天门冬种子萌发特性研究[ J] .种
子 , 2007 , 26(9):36.
[ 6] 　王文章.红松种子抑制物质的初步研究[ J] .植物生理学报 ,
1979 , 15(4):343-352.
[ 7] 　刘长江.中国植物种子形态学研究方法和术语[ J] .西北植
物学报 , 2002 , 24(1):178-188.
[ 8] 　宋松泉 , 程红焱.种子生物学[ M] .北京:科学出版社, 2008.
Studies on Seed Biological Characteristics
of Erythronium japonicum
YUE Hua ,SHU Tian-tian
(Landscape Architectural College of Northeast Forest ry Universi ty , Harbin , Heilongjiang
150040)
Abstract:In order to under stand the fac to rs o f Ery thronium j aponicum no t to g erminate no rmally.The mo r-
phological features , the 1000-seed w eight , moisture , viability and germination fea ture s w ere studied.The re-
sults show ed that the seed quality w as w ell , the 1000-seed weight and moisture o f the seed w as 7.14 g and
15.42%.The mean vitality r eached 83.7%, the seeds had a fully-developed structure characteristic , the re-
sults of chemical component de te rmination revealed that the re were much macromolecular such as lipids , amy-
lum and protein in the endo sperm.The seed coa t s w ater pe rmeability was ea sy , the w ate r abso rption rate w as
the big gest 98.8%, they could prov ide a basic phy sical fo r ge rminate , but the aqueous ex trac t of seeds w as
markedly inhibito ry to all o f the cabbage seed tested , and ther e wa s significantly po sitive co r rela tion between
the immersion time and the inhibition.So there was no co r relation be tween the seed biolo gica l characteristics
and germinate ha rdly o f Ery thronium japonicum , the inhibito r wa s one of the reasons w hy the seeds difficult
to ge rminate.
Key words:Ery thronium japonicum;seed biolog y;germination
77