全 文 ：第 38卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38 No.9
2010年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2010
第一作者简介:岳桦 ,女 , 1962年 5月生 ,东北林业大学园林学
院 ,教授 ,硕士生导师。
收稿日期:2010年 1月 10日。
责任编辑:任　俐。
猪牙花种球在低温破眠中几种生理指标的变化
岳　桦　周　静
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　猪牙花种球在促成栽培中存在破眠困难的问题 ,本试验以 2009年 5月份猪牙花种球为试验材料 , 通
过两种不同低温(3 ～ 5℃和 6 ～ 10℃)的处理 , 取样以 10d为间隔 ,研究其鳞茎及附属物中物质 (淀粉 、可溶性糖 、
还原糖和可溶性蛋白)质量分数随时间的动态变化 , 探索出打破休眠的最佳时段。结果表明:冷藏 60d时 , 淀粉质
量分数明显下降 , 可溶性糖和还原糖质量分数上升 ,可溶性蛋白质量分数围绕对照点上下波动 ,但中间有明显的升
高;猪牙花种球不同部位的淀粉 、可溶性糖 、还原糖和可溶性蛋白质量分数 , 在不同冷藏温度下变化均有明显差异 ,
变化幅度以 3 ～ 5℃处理的大于 6 ～ 10℃处理的;猪牙花种球在 3 ～ 5℃下冷藏 30 ～ 40d可破眠。
关键词　猪牙花;鳞茎;附属物;低温破眠;生理指标
分类号　Q945;Q949.71+8.23PhysiologicalDynamicsofErythronium japonicum BulbsduringDormancyReleaseatLowTemperatures/Yue
Hua, ZhouJing(SchoolofLandscapeArchitecture, NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China)//Jour-nalofNortheastForestryUniversity.-2010, 38(9).-64 ～ 66ErythroniumjaponicumbulbsweresampledineverytendaysinMay2009andstoredinwetsandfor60 daysatlowtemperatures(3-5 degreesCand6-10 degreesC).TheoptimalperiodoftimefordormancyreleaseofE.japonicum
bulbswasstudiedaccordingtothedynamicsincontentsofstarch, solublesugar, reducingsugarandsolubleproteininbulbsanditsappendageswithtime.Resultsshowedthat, afterthebulbswerestoredfor60 days, thestarchcontentde-creasedobviously, thecontentsofsolublesugarandreducingsugarincreased, andthesolubleproteincontentfluctuateda-
roundthecontrolpointwithadistinctincreaseduringstorage.Thereweremarkeddiferencesincontentsofstarch, solublesugar, reducingsugarandsolubleproteinindiferentpartsofE.japonicumbulbsunderdiferentlowtemperatures.Thechangingrangeat3-5 degreesCwerelargerthanthatat6-10 degreesC.E.japonicumbulbswereabletobreakdor-mancyafterstoredfor30-40daysat3-5degreesC.
Keywords　Erythroniumjaponicum;Bulbs;Appendages;Dormancyrelease;Physiologicalindexess
　　猪牙花(ErythroniumjaponicumDecne)为百合科猪牙花属
的多年生草本 [ 1] , 又名山芋头 , 分布于吉林长白山 、辽宁凤城
和宽甸 , 朝鲜和日本也有分布 [ 2] 。生于林下湿地 , 适宜林荫
道树下栽植 , 是良好的地被观花植物。花(图 1)单朵顶生 , 下
垂 , 较大 ,花紫红色 , 种球(图 2)由鳞茎和附属物组成。猪牙
花为长白山地区的早春野生花卉 , 在自然分布下 4月中旬出
土 , 4月下旬相继开花 , 6月中旬休眠 [ 3] 。猪牙花喜冷凉的气
候 , 初夏由于温度过高 、光照强度增大等因素的影响 , 种球被
迫进入休眠状态。因此为了实现跨季度萌发 , 通过不同低温
处理猪牙花种球 , 了解其在打破休眠过程中生理生化指标的
变化 , 从中探索打破休眠的最佳时段 ,为其在以后的园林绿化
应用提供依据。
1　材料与方法
试材引种于 2008年 4月中旬长白山饶岭山区 ,栽植在东
北林业大学苗圃。 2009年 5月 23日 , 植株地上部茎叶完全枯
萎后 , 采收种球 ,去除地上茎 , 选取生长良好 、无病虫害和无损
伤的种球 , 清洗干净 , 用 50%的多菌灵可湿性粉剂 500倍液
浸泡 30min后 , 将种球放入已经打好孔的聚乙烯泡沫箱中 ,
箱子里面装有已经消毒的湿沙子 , 以保持一定的湿度。将上
述沙子保湿的种球分别置于 3 ～ 5℃和 6～ 10℃两种低温下贮
藏;以没有经过冷藏的猪牙花种球为对照 , 即零点。
试验材料均低温处理 60 d, 每隔 10 d取样 1次 , 共取 6
次。各处理每次取种球 3个 , 分鳞茎和附属物两个部位取样 ,
测定鳞茎及附属物淀粉 、可溶性糖 、还原糖和可溶性蛋白的质
量分数 , 重复测定 3次 , 取平均值。
淀粉和可溶性糖质量分数的测定采用蒽酮 比色
法 [ 4] , [ 5] (195-197);还原糖质量分数的测定采用 3, 5—二硝基水
杨酸法 [ 5] (197-199);可溶性蛋白质量分数的测定采用考马斯亮
蓝 G— 250染色法 [ 5] (184-185)。
试验数据的分析主要运用了 SPSS和 MATLAB软件。
图 1　猪牙花
图 2　猪牙花种球
2　结果与分析
2.1　不同低温处理猪牙花种球淀粉质量分数的变化
在 3 ～ 5℃和 6 ～ 10℃两种不同低温处理过程中 , 猪牙花
鳞茎及附属物中淀粉质量分数与对照(即零点)相比 ,总体变
化趋势基本一致 , 即淀粉质量分数均呈现明显的下降趋势。
从开始至冷藏结束的 60d内 , 鳞茎中淀粉质量分数分别下降
46.66%和 66.24%;附属物中淀粉质量分数分别下降
53.44%和 64.36%。说明猪牙花种球在冷藏过程中 , 需要消
耗储藏的淀粉 , 以维持正常的生理代谢活动。在两种温度冷
藏的前 10d, 鳞茎中淀粉质量分数与对照(即零点)相比 , 分
别从 604.50 mg· g-1降至 382.31 mg· g-1和 371.90 mg·
g-1 , 下降幅度分别为 36.76%和 38.48%;附属物中淀粉质量
分数与对照(即零点)相比 , 分别从 203.40mg· g-1降至 149.57
mg· g-1和 134.24 mg· g-1 , 下降幅度分别为 26.47%和
34%。研究结果表明:猪牙花种球中的淀粉质量分数下降幅
度在 6 ～ 10℃贮藏的较 3 ～ 5℃的快 , 并且鳞茎中淀粉质量分
数下降幅度大于附属物中的。 10d后各处理的淀粉质量分数
变化趋势均比较平缓(表 1)。
表 1　不同低温处理猪牙花的鳞茎和附属物淀粉质量分数的变化
冷藏温度 /℃ 不同取样时间的淀粉质量分数 /mg· g
-1
0d 10d 20d 30d 40d 50d 60d
鳞茎 　3 ～ 5 604.50 382.31 317.02 325.29 403.45 273.72 322.45
　　　6 ～ 10 604.50 371.90 250.93 246.00 142.30 192.97 204.08
附属物 3 ～ 5 203.40 149.57 127.18 214.73 150.35 139.30 94.70
　　　6～ 10 203.40 134.24 79.85 72.76 91.07 68.20 72.50
　　从表 1中可看出 , 在 3 ～ 5℃的处理下 , 鳞茎中的淀粉质
量分数在 30 ～ 40d时急剧上升 , 上升幅度达 32.16%。 在 40
d时出现最高值(403.45mg· g-1), 以后又缓慢下降 ,这可能
与淀粉向还原糖转化受阻有关 , 即 “低温糖化”现象 [ 6] 。附属
物的淀粉质量分数在 30d时出现了最高值(214.73 mg·
g-1),以后又逐渐下降 , 原因与上述相同。
猪牙花鳞茎贮藏在 3 ～ 5℃下的 F值为 4.444, P值为
0.010(P<0.05),说明在此温度下由于取样时间的不同 , 使
得每次测量的淀粉质量分数之间存在显著差异 , 具有统计意
义。同样 ,鳞茎(6 ～ 10℃)的 F值为 7.639, P值为 0.001;附
属物在两个低温处理下的的 F值分别为 3.076和 11.926, P
值分别为 0.039和 0(P值均小于 0.05), 因此淀粉质量分数
之间都存在显著差异(表 2)。
表 2　不同低温处理猪牙花鳞茎和附属物淀粉质量分数的方差分析
冷藏温度 /℃ 平方和 自由度 均方 F值 P值
鳞茎 　3 ～ 5 217 152.002 6 36 192.000 4.444 0.010
　　　6 ～ 10 442 946.858 6 73 824.476 7.639 0.001
附属物 3 ～ 5 31 837.614 6 5 306.269 3.076 0.039
　　　6 ～ 10 44 378.586 6 7 396.431 11.926 0
2.2　不同低温处理猪牙花种球可溶性糖质量分数的变化
从表 3中可看出 , 猪牙花中可溶性糖质量分数与对
照(即零点)相比 ,变化总趋势是上升的。在冷藏的 10 ～ 40d,
鳞茎和附属物中可溶性糖质量分数均随着贮藏温度的升高而
降低。说明在高温度环境下 , 有利于种球呼吸作用 ,随着呼吸
速度的加快 , 可溶性糖的降解速度也在提高。
表 3　不同低温处理猪牙花的鳞茎和附属物可溶性糖质量分数的变化
冷藏温度 /℃ 不同取样时间的可溶性糖质量分数 /%
0d 10d 20d 30d 40d 50d 60d
鳞茎 　3 ～ 5 1.52 2.44 2.05 2.50 3.20 2.68 2.38
　　　6 ～ 10 1.52 2.50 1.87 2.29 2.53 3.09 3.50
附属物 3 ～ 5 1.42 1.98 2.31 2.92 2.41 2.63 2.50
　　　6 ～ 10 1.42 1.87 1.97 1.84 2.08 2.37 2.92
　　冷藏的前 10 d, 两种处理温度下的鳞茎中可溶性糖质量
分数均呈急剧上升趋势 , 上升幅度分别为 61.02%和
64.83%。分析原因 , 与淀粉质量分数在前 10d急剧下降有
关 ,淀粉分解的产物一部分转化为糖。之后先是下降 ,然后又
缓慢上升。鳞茎在 3 ～ 5℃的处理下冷藏到第 40d, 达到最大
值 3.20%,之后又呈下降趋势 , 这与前人研究基本一致 [ 7] 。
而 6 ～ 10℃处理的鳞茎可溶性糖质量分数在 20d之后一直呈
上升趋势 , 在 60d之后可能会出现最大值。
在 3 ～ 5℃的处理下 , 30d时附属物中可溶性糖质量分数
达到最大值 2.92%,之后又缓慢地下降。而 6 ～ 10℃处理下
的可溶性糖质量分数一直呈平稳的增长趋势。
由表 4中研究结果表明 , 猪牙花鳞茎贮藏在 3 ～ 5℃下的
F值为 6.658, P值为 0.002(P<0.05), 说明在此温度下由于
取样时间的不同 , 使得每次测量的可溶性糖质量分数之间存
在显著差异 , 具有统计意义。同样 ,鳞茎在 6 ～ 10℃下的 F值
为 3.342, P值为 0.036(P<0.05);附属物在两个低温处理下
的 F值分别为 7.431和 10.471, P值分别为 0.001和 0(P值均
小于 0.05,因此可溶性糖质量分数之间都存在显著差异。
表 4　不同低温处理猪牙花鳞茎和附属物可溶性糖质量分数的方差分析
冷藏温度 /℃ 平方和 自由度 均方 F值 P值
鳞茎 　3 ～ 5 4.891 6 0.815 6.658 0.002
　　　6 ～ 10 10.364 6 1.724 3.342 0.036
附属物 3 ～ 5 4.235 6 0.706 7.431 0.001
　　　6 ～ 10 3.993 6 0.665 10.471 0
2.3　不同低温处理猪牙花种球还原糖质量分数的变化
一般认为植物体内的可溶性总糖主要有还原糖和蔗糖 ,
其中还原糖所占比率平均不到 30%。 由于还原糖质量分数
较少 ,所以其变化比较缓慢(表 5)。但是在猪牙花的鳞茎和
附属物中还原糖质量分数与对照(即零点)相比 ,总体趋势还
是上升的 , 这与可溶性糖质量分数的变化相似。从表 5中可
看出 ,还原糖质量分数总体上均随处理温度的升高而降低。
65第 9期　　　　　　　 　　　　岳　桦等:猪牙花种球在低温破眠中几种生理指标的变化
表 5　不同低温处理猪牙花的鳞茎和附属物还原糖质量分数的变化
冷藏温度 /℃ 不同取样时间的还原糖质量分数 /%
0d 10d 20d 30d 40d 50d 60d
鳞茎 　3 ～ 5 0.17 0.22 0.23 0.26 0.33 0.40 0.30
　　　6 ～ 10 0.17 0.19 0.20 0.22 0.26 0.27 0.36
附属物 3 ～ 5 0.32 0.36 0.42 0.46 0.41 0.40 0.37
　　　6 ～ 10 0.32 0.35 0.34 0.32 0.32 0.35 0.42
　　鳞茎在两种温度的处理下 ,在冷藏的前 40d,还原糖质量
分数均是平缓地增长。从第 40d开始到第 50d, 在 3 ～ 5℃下
冷藏的鳞茎还原糖质量分数显著上升 , 达到最大值 0.40%,
然后又急剧下降。分析原因 , 可溶性糖质量分数在 40 d时达
到最大值 , 由于还原糖质量分数变化比较缓慢 , 所以出现最大
值时间延后。根据前人研究结果表明 , 还原糖质量分数与鳞
茎解除休眠有密切关系 , 还原糖升高到一定值 , 鳞茎打破休
眠 [ 8] 。附属物中还原糖质量分数的变化趋势与鳞茎的基本
相同 , 只是在 3 ～ 5℃处理下的还原糖质量分数在冷藏的第 30
d达到最大值。而另一种冷藏温度下附属物还原糖质量分数
一直都是呈上升趋势 , 在 60d以后可能会出现最大值 , 还有
待继续研究。
猪牙花鳞茎贮藏在 3 ～ 5℃下的 F值为 7.287, P值为
0.001(P<0.05), 说明在此温度下由于取样时间的不同 , 使
得每次测量的还原糖质量分数之间存在显著差异 , 具有统计
意义。同样 ,鳞茎在 6 ～ 10℃下的 F值为 8.204, P值为 0.001
(P<0.05);附属物在两个低温处理下的 F值分别为 3.458
和 3.263, P值分别为 0.032和 0.039(P值均小于 0.05), 因
此还原糖质量分数之间都存在显著差异(表 6)。
表 6　不同低温处理猪牙花鳞茎和附属物还原糖质量分数的方差分析
冷藏温度 /℃ 平方和 自由度 均方 F值 P值
鳞茎 　 3～ 5 0.105 6 0.017 7.287 0.001
　　　 6～ 10 0.072 6 0.012 8.204 0.001
附属物 3～ 5 0.082 6 0.014 3.458 0.032
　　　 6～ 10 0.089 6 0.015 3.263 0.039
2.4　不同低温处理猪牙花种球可溶性蛋白质量分数的变化
从表 7中可看出 , 在冷藏期间 ,鳞茎中可溶性蛋白的质量
分数总体上围绕着初始点上下波动 , 而附属物中可溶性蛋白
的质量分数与对照(即零点)相比 ,总趋势是小于初始点的质
量分数。由于植物体内可溶性蛋白中 50%以上是酶蛋白 , 可
溶性蛋白质量分数的高低可间接反映各种代谢活动的强
弱 [ 9] , 说明在冷藏期间 , 猪牙花种球内部各种代谢活动都在
减弱。植物体内蛋白质量分数的变化 , 是反映植物活性的一
个重要指标。所以可得出 , 冷藏期间 ,猪牙花鳞茎的活性要比
附属物的活性更强。
表 7　不同低温处理猪牙花的鳞茎和附属物可溶性蛋白质量分数的变化
冷藏温度 /℃ 不同取样时间的可溶性蛋白质量分数 /mg· g
-1
0d 10d 20d 30d 40d 50d 60d
鳞茎 　3 ～ 5 4.13 3.45 3.05 3.62 4.96 4.26 3.81
　　　6 ～ 10 4.13 4.30 4.07 4.47 4.60 4.14 5.00
附属物 3 ～ 5 4.36 2.13 1.85 3.97 1.92 2.56 2.01
　　　6 ～ 10 4.36 2.34 1.57 2.01 4.97 3.50 2.50
　　鳞茎在 3 ～ 5℃冷藏期间 ,可溶性蛋白质量分数先是缓慢
下降 , 然后从 20d之后又急速上升 ,在 40d的时候达到最大
值 4.96mg· g-1 ,上升幅度达 62.71%, 在以后的 20d内又呈
下降趋势。根据前人研究结果表明 , 低温作用下鳞茎中可溶
性蛋白质量分数增加是鳞茎解除休眠的内在因素之一 [ 10] 。
而在 6 ～ 10℃的冷藏期间 , 可溶性蛋白质量分数变化一直比
较平缓。附属物中可溶性蛋白质量分数 , 在前 20 d内都呈现
缓慢下降 , 20d之后两种处理温度下的可溶性蛋白质量分数
都出现最大值 , 分别为第 30d的 3.97mg· g-1和第 40d的
4.97mg· g-1 ,以后又都呈现下降趋势。
贮藏在 3 ～ 5℃猪牙花鳞茎的 F值为 3.487, P值为 0.031
(P<0.05), 说明在此温度下由于取样时间的不同 ,使得每次
测量的可溶性蛋白质量分数之间存在显著差异 , 具有统计意
义。同样 ,鳞茎在 6 ～ 10℃下的 F值为 3.672, P值为 0.026
(P<0.05);附属物在两个低温处理下的 F值分别为 3.739
和 8.679, P值分别为 0.024和 0(P值均小于 0.05), 因此 , 可
溶性蛋白质量分数之间存在显著差异(表 8)。
表 8　不同低温处理猪牙花鳞茎和附属物可溶性蛋白质量分数的方
差分析
冷藏温度 /℃ 平方和 自由度 均方 F值 P值
鳞茎 　3 ～ 5 13.272 6 2.207 3.487 0.031
　　　6 ～ 10 7.716 6 1.283 3.672 0.026
附属物 3 ～ 5 23.976 6 3.987 3.739 0.024
　　　6 ～ 10 28.994 6 4.832 8.679 0
3　小结
猪牙花从室外(16 ～ 25℃)转入两种低温(3 ～ 5℃和 6 ～
10℃)环境下 , 为了适应环境 , 维持碳水化合物供需平衡 , 种
球内部生理活动加快 , 尤其是呼吸作用。低温贮藏的前 10 d,
通过呼吸作用 ,淀粉被大量降解 ,可溶性糖和还原糖质量分数
增加 ,但在两种温度下 , 与对照相比增长的百分比稍有不同。
10d之后 ,在 3 ～ 5℃下贮藏 60d,淀粉等物质的质量分数在
30 ～ 40d时均出现最大值 , 说明种球解除休眠与否可能与淀
粉等物质达到最大值的时间有关。而在 6 ～ 10℃下 , 淀粉等
物质质量分数在 60d内 , 只有可溶性蛋白出现最大值 , 其他
均没有达到最大值 , 说明种球可能还没有解除休眠。如果储
藏时间过长 , 虽然能打破休眠 ,但是营养物质大量消耗 , 并不
利于种球栽培后的生长发育与开花质量。
植物休眠是一个复杂的生理过程 , 国内外对于猪牙花种
球休眠的报道还很少 , 而且近几年几乎没有报道。猪牙花种
球内部发生着一系列的生理变化 ,本试验只是研究了种球中
淀粉等营养物质对解除休眠的影响 , 对于其他物质是否也可
以作为解除休眠的依据 , 还有待于继续研究。
参　考　文　献
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