全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2015 年
第 54 卷第 10 期
2015年 5月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.10
May.，2015
收稿日期：2014－10－20
基金项目：国家自然科学基金项目（811605001）
作者简介：杨 妮（1988－），女，广西南宁人，在读硕士研究生，研究方向为药用植物栽培和育种，（电话）15296500906（电子信箱）642413556＠qq．com；
通信作者，王 建（1959－），女，广西南宁人，教授，硕士研究生导师，从事药用植物研究，（电话）13217810893（电子信箱）
2606343393＠qq．com。
广西莪术（Curcuma kwangsiensis S．G． Lee et C．
F．Liang）为姜科（Zingiberaceae）姜黄属（Curcuma L．）
植物，以干燥根茎入药，其味辛、苦，性温，具有行气
破血、消积止痛的功效，可用于症瘕痞块、淤血闭
经、食积胀痛等病征以及早期宫颈癌的治疗，是中
医临床上较为常用的活血化瘀药材［1］。 现代药理研
究表明，广西莪术所含的莪术油是一种很有发展前
途的抗肿瘤、抗血栓和抗病毒药物［2－4］。 广西莪术是
广西壮族自治区主产的地道药材， 产区面积大，近
年来关于莪术挥发油成分的研究越来越多，但对广
西莪术的品种选育和种植技术改良未受到应有的
重视。 多年来，广西莪术育种工作侧重于常规技术，
许多分子水平上的研究工作有待开展。 试验利用简
单重复序列（Simple sequence repeats，SSR）分子标
记技术对产自于广西壮族自治区的 50 份广西莪术
种质资源进行了遗传多态性分析，旨在揭示广西莪
术种质资源的遗传多样性，以期为广西莪术选育高
产优质新品种提供科学依据。
利用 SSR分子标记初步分析广西莪术种质资源
的遗传多样性
杨 妮，王 建
（广西中医药大学药学院，南宁 530001）
摘要：利用简单重复序列分子标记技术对广西莪术（Curcuma kwangsiensis S．G． Lee et C．F．Liang）种质资
源进行了遗传多样性分析。 结果表明，筛选出的 14对引物在 50 份广西莪术种质资源中共扩增出 78个条
带，其中 60 条呈现多态性，多态性比率为 76．92％，反映出广西莪术种质资源在分子水平上存在较大的差
异；广西莪术不同种质资源间的差异主要由遗传因素决定，但也与环境因素有关。 聚类结果将 50 份广西
莪术种质资源分成 2 大类，揭示了它们之间的遗传差异，这为今后广西莪术优良品种的选育提供了依据。
关键词：简单重复序列分子标记；广西莪术（Curcuma kwangsiensis S．G． Lee et C．F．Liang）；遗传多样性
中图分类号：Q943．2；Q949．71＋8．33；Q16 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）10－2408－04
DOI：10．14088 ／ j．cnki．issn0439－8114．2015．10．027
SSR Preliminary Analysis of the Genetic Diversity of Curcuma kwangsiensis
YANG Ni，WANG Jian
（College of Pharmacy， Guangxi University of Chinese Medicine， Nanning 530001， China）
Abstract： Simple sequence repeats （SSR） markers were applied to analyze the germplasm genetic diversity of Curcuma
kwangsiensis S．G． Lee et C．F．Liang． The results showed that 78 bands were amplified by the 14 primer screened from 50
copies of C． kwangsiensisraw germplasm resources， among which 60 bands showed polymorphism， with polymorphism rate at
76．92 ％， revealing obvious variation among C． kwangsiensis germplasm resources at the molecular level． The differences be-
tween different germplasm resources was mainly determined by their genetic factors， but also related to environmental factors．
According to cluster result， the C． kwangsiensis germplasm resources were divided into two groups， which revealed the genet-
ic differences as well as provided basis for breeding of good varieties．
Key words： simple sequence repeats； Curcuma kwangsiensis S．G． Lee et C．F．Liang； genetic diversity
第 10 期
表 2 SSR 引物序列信息
引物名称
SSR-01
SSR-02
SSR-03
SSR-04
SSR-05
SSR-06
SSR-07
SSR-08
SSR-09
SSR-10
SSR-11
SSR-12
SSR-13
SSR-14
SSR-15
SSR-16
SSR-17
重复节段及数量
CT, 15
CCT, 12
ATT, 8
AAAC, 6
CCTCTT, 5
ATT, 8;T, 10
AT, 8;AC, 14
AGAT, 8
CTT, 7
ATC, 8
AAAG, 5
AGG, 6
AAT, 7
GCT, 7
CCT, 7
AGG, 5;AAG, 7
ATT, 7
引物序列（5′－3′）
FP-TTTGAGATGGCGAGTAGAAC，RP-ATGAGGGAAGAGAGGAGAAG
FP-ACCGTAGCAAAGAAATAGGAC，RP-AAGGTGGAAGGAAACTCG
FP-AGGGAAAATAGAGTAGGCAAG，RP-TGAAGGATTACAGTCAGCAAA
FP-ACACAACATTCAGTTTAGCAC，RP-TCCCTATTCTTTCCTCTCG
FP-TATCCTCCCTGGTCGTTT，RP-GATTCCCTTTCCTTTCTTTTG
FP-TCATCGTCTGCTTTAGTTTTC，RP-ACGCTCTGCTCCTTCAAC
FP-AGACAGAAGAAGAGGCAGAAG，RP-AAATGATGACCACGGACTAC
FP-GATGCACACATTGCCCGTG，RP-GGGTGCAATTCTTGGTCCG
FP-TCGGTTCTACTGAATCTTTACTCG，RP-AGACTGTTTTCCCATTGTTGC
FP-GTGGTGGAGGAGGAAGAGAAG，RP-TTGAGGGAACAAAAGGAAGAC
FP-TTCATTCGACGCAAACAGC，RP-CGACGCAATAGTCGAAGGC
FP-GGGATTGAGGTGGAGGTAGG，RP-GCTGGCGAAGTAGAAGAAGAAG
FP-TGTACAAGCTCCAAATAAGTCAAG，RP-CAGGAGTGTTCTAATGTTGCCC
FP-CACCTCTCCTTCCCCAACC，RP-GCCGTCCTCGCTTCTTCTTA
FP-GCCAAAGAAAGAACTGACATCC，RP-TTACAACCCTCCTCCCATTAGA
FP-AAGCAGTCCGTGGGAGAAG，RP-CTTCCTCAATCGAATGGCCG
FP-GTGCCTGTGGACCTATCCG，RP-GAAGCATGCGAATTCATCTAAAC
退火温度//℃
60
62
62
58
65
62
60
65
65
65
65
65
65
65
65
65
65
产物大小//bp
157~189
204~152
188~172
185~175
199~191
181~154
218~184
200~188
305~292
162~140
158~136
162~140
158~136
186~166
198~162
174~164
192~174
1 材料与方法
1．1 植物材料
供试广西莪术种质材料共有 50 份， 是从多年
收集到的广西莪术原始材料中选育出来的，分别采
自广西壮族自治区的玉林市、兴业县、钦州市、灵山
县、贵港市、桂平市、平南县、钦北区、横县、邕宁区、
金秀瑶族自治县等地，从 2000年起集中栽植于南宁
市仙葫种植基地内。 试验前其生长状况优良，有关
信息见表 1。经王建教授鉴定，并经过药材性状数据
分析，参试的各样品确认为姜科植物广西莪术无疑。
1．2 基因组 DNA提取
选取参试各种质材料生长状况良好的新鲜健
康嫩叶，经前期消毒处理后提取 DNA，提取方法参
照经典的 CTAB 法 ［5］，稍加改良。 提取所得总 DNA
于-20 ℃环境里保存。
1．3 引物筛选和 SSR－PCR反应体系优化
聚合酶链式反应 （Polymerase chain reaction，
PCR）扩增引物参照文献［6］公布的姜黄属通用的
17 对引物选取，由上海生工生物技术工程服务有限
公司合成，详见表 2。 随机选用 10 个参试的广西莪
术种质材料，参照 Komatsu 等 ［7］的 SSR 扩增条件稍
加改良进行引物筛选， 从姜黄属通用的 17 对引物
中选取扩增条带清晰、重复性好、多态性高的 15 对
引物作为本次试验的引物。最终确定的 PCR反应体
系为：DNA 模板 3 μL、引物 1 μL、2×Taq PCR Master
Mix 6 μL （Taq DNA Polymerase）、Recombinant 0．05
units ／μL、MgCl2 4 mmol ／ L、dNTPs（dATP、dCTP、dGTP、
dTTP）0．4 mmol ／ L、加 dd H2O至 15 μL。 以此建立的
SSR 反应体系稳定、重复性好。 PCR 反应程序参照
文献 ［8］，略有改动 ；扩增反应是在德国 Biometra
TProfessional PCR 仪上进行，扩增程序为：94 ℃预变
性 5 min；94 ℃变性 30 s，55 ℃退火 45 s，72 ℃延伸 1
min，35个扩增循环；最后 72 ℃延伸 10 min。
1．4 凝胶电泳与染色
PCR 产物在 7％的聚丙烯酰胺凝胶 （SDS－
PAGE，5 μg ／ mL）中于 200 V稳压里电泳 45～60 min，
凝胶电泳分离后进行银染 ，观察，并用 Cano Scan
9 000 F扫描仪扫描得到图谱。
根据图谱分析各 SSR 位点的扩增情况， 包括
是否扩增、 各位点在不同材料中所得到的等位基
因数量。
表 1 参试的广西莪术种质材料信息
编号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
名称
13-D2-2
17-C88-1
20-C78-4
23-B93-2
24-A12-1
25-B61-6
26-加 1
30-玉 24-1
30-玉 24-2
31-B3-1
32-玉 8-1
32-玉 8-2
33-玉 3-1
33-玉 3-3
34-玉 8-2
35-玉 9-2
36-C23-1
来源
兴业
灵山
贵港
平南
钦北
横县
金秀
玉林
玉林
灵山
玉林
玉林
横县
玉林
金秀
钦州
玉林
编号
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
名称
36-C23-2
37-C46-1
38-玉 7-1
39-玉 2-2
41-B35-3
41-B89-1
42-玉 2-1
43-玉 15-2
43-玉 15-3
44-B35-2
50-玉 11-2
50-玉 18-3
52-玉 18-1
52-玉 18-2
55-玉 1-3
55-玉 1-1
56-B72-2
来源
钦北
横县
金秀
钦州
玉林
平南
钦北
横县
金秀
钦州
钦北
横县
钦北
横县
金秀
钦州
玉林
名称
58-玉 5-1
59-广城-2
60-玉 10-3
61-C16-1
62-玉 22-2
64-C84-3
67-大一-3
70-C80-2
72-C53-2
77-C24-1
79-C69-1
80-C104-1
84-C44-1
85-C106-1
86-B94-1
87-B10-2
编号
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
来源
钦北
横县
金秀
钦州
玉林
兴业
兴业
金秀
钦州
玉林
钦北
钦北
横县
金秀
钦州
钦州
杨 妮等：利用 SSR 分子标记初步分析广西莪术种质资源的遗传多样性 2409
湖 北 农 业 科 学 2015 年
表 3 姜黄属通用引物 SSR 对广西莪术各材料的扩增情况
引物编号
SSR-01
SSR-02
SSR-03
SSR-04
SSR-07
SSR-08
SSR-09
SSR-10
SSR-11
SSR-12
SSR-13
SSR-14
SSR-15
SSR-16
合计
平均
扩增条带数//条
6
6
6
5
4
6
5
7
5
6
6
5
7
4
78
5.57
多态性条带//条
6
4
3
4
4
3
4
6
3
5
6
4
5
3
60
4.29
多态性条带比率// %
100
66.67
50.00
80.00
100
50.00
80.00
85.71
60.00
83.33
100
80.00
71.42
75.00
76.92
注：SSR-05、SSR-06 和 SSR-17 引物的扩增效果不佳，故剔除。
1．5 遗传多样性分析
电泳扩增结果直接记录凝胶带型，并按基因型
分别统计。 选取清晰可辨的电泳条带，每条带代表
引物与模板的 1 个结合位点，视每个多态性条带为
1 个等位基因，将观测到的每条带视为一个性状，有
此带时赋值为 1，无此带时赋值为 0，将所有试验数
据在 Microsft Office Excel 2003 软件里进行标准化
处理，统计后将（0，1）矩阵输入分析软件里进行数
据处理与分析。 读出每对引物在广西莪术种质材料
上产生的条带总数 T、多态性条带 P，并计算多态性
条带比率 PPB。 多态性条带比率＝多态性条带数目 ／
条带总数×100％。 采用 NTSYS－pc 2．10 软件构建数
据矩阵，进行聚类分析。 在 Simint 程序下选择 Dice
系数计算 50 份广西莪术种质材料间的遗传相似系
数， 采用非加权组平均法 （Unweighted pair－group
method with arithmetic means，UPGMA）建立相应的
系统树状结构，通过聚类划分类群来完成聚类分析。
2 结果与分析
2．1 姜黄属通用引物在广西莪术中的扩增情况
从 17 对公布的姜黄属通用引物中， 筛选出在
供试广西莪术种质材料中能产生较清晰主带的引
物，共有 15 对，初步认为这些引物是有效引物，适
用于广西莪术种质材料。 利用这些引物对 50 份广
西莪术种质材料统一进行 PCR 扩增，结果条带较清
晰且有多态性的出现了 14 对。 图 1、图 2 分别为引
物 SSR－01、SSR－02、SSR－03 和 SSR－07、SSR－08、
SSR－09的 PCR扩增银染后扫描得到的电泳图谱。
2．2 SSR扩增图谱分析
利用 14 对引物对 50 份广西莪术种质材料进
行多态性分析，结果见表 3。 从表 3可见，14对引物
在 50 份广西莪术种质材料中， 每一条都能扩增出
4～7条 DNA片段，平均每对 SSR引物扩增出了 4．29
条，总共扩增出了 78 条，其中多态性条带 60 条，多
态性条带比率为 76．92％。 这个结果表明，广西莪术
各产地间种质材料（居群）的多态性较丰富，这与国
外相关文献报道的印度姜黄（Curcuma longa L．）的
扩增效果相近 ［9］，而国内姜黄属种群之间在遗传差
异相关研究方面与国外研究相比，所得到的多态性
位点总数要略低一些［10－12］。
试验结果表明，50 份广西莪术种质材料间具有
较高的遗传多样性，并且广西各地的广西莪术种质
材料之间的遗传相似系数差别较大，说明各地的居
群存在较明显的遗传分化。 这和已报道的采用其他
分子标记技术研究姜黄属遗传多样性的结果相似，
即不同居群的姜黄属植物种的特性与地理分布具
有一定的相关性。 王佐元等［13］应用 ISSR（Inter－sim-
ple sequence repeat） 标记技术对 5 个居群的温郁
金（C． wenyujin Y．H．Chen et C．Ling）遗传多样性进
行了分析，筛选出 6 个引物用于 ISSR－PCR 扩增，结
果共检测到多态性位点 34 个， 多态性条带比率是
80．95％，说明温郁金有着较丰富的遗传多样性。 王
晓慧等 ［14］对蓬莪术（C． phaeocaulis Val．）、广西莪术
和温郁金共 8 个居群的 37 个样本进行了 ISSR－
PCR分析，5条引物共扩增出 65 个位点，其中 34 个
位点是多态性位点， 多态性条带比率为 52．3 ％；据
此认为蓬莪术居群间的遗传变异较大，而居群内部
图 1 姜黄属通用引物 SSR－01、SSR－02、SSR－03 在广西
莪术中的 PCR 扩增图谱
2 000 bp
1 000 bp
750 bp
500 bp
250 bp
100 bp
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
!############$ !############$ !############$
SSR-01 SSR-02 SSR-03
图 2 姜黄属通用引物 SSR－07、SSR－08、SSR－09 在广西
莪术中的 PCR 扩增图谱
2 000 bp
1 000 bp
750 bp
500 bp
250 bp
100 bp
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
!##########$ !############$ !############$
SSR-07 SSR-08 SSR-09
2410
第 10 期
的分化程度很低。 本研究结果于上述研究存在相当
的一致性。
2．3 UPGMA聚类分析
50 份广西莪术种质材料的 SSR 扩增条带统计
数据经 NTSYS－pc 2．10 软件聚类分析，得到聚类树
状图，具体见图 3。 从图 3 可以看出，在遗传相似系
数 0．70 处， 参试的 50 份广西莪术种质材料可聚为
2 个大类。 第一大类包含 8 份种质，在这一类中，除
13－D2－2、86－B94－1、87－B10－2外，其余的都产自玉
林市及管辖县兴业县； 其中在遗传相似系数 0．87
处，55－玉 1－3独自成为一类， 说明 55－玉 1－3 与其
他第一大类的广西莪术种质材料的亲缘关系较远；
而在遗传相似系数 0．98 处，26－加 1 和 50－玉 18－3
聚在了一起，这 2 个材料可能来自同一亲本；在遗
传相似系数 0．95 处， 来源于钦州市的 86－B94－1、
87－B10－2聚在了一起，反映出它们是同一亲本产生
的后代。 第二大类包含 42份种质材料，主要来源于
平南，贵港，兴业，桂平等县（市），其中在遗传相似
系数 0．71处，42份种质又聚为 2个亚类。 其中来源
于金秀县的 37－C46－1，77－C24－1，79－C69－1，80－
C104－1 聚为 1 个亚类， 与其他种质的亲缘关系较
远； 其余的 38 份种质在不同遗传相似系数处又可
聚为多个次类，如在遗传相似系数 0．93 处可分为 2
个次类，第一次类包括了 21 份种质，分别来源于贵
港、桂平、平南等县（市），这些种质由于所处的地理
位置比较接近，因此当地生长环境及种植制度存在
一定的相似性， 进而也能表现出一定的遗传相似
性。 第二次类包括了 62－玉 22－2、64－C84－3、67－大
一－3 这 3 个种质，来自地域较接近的玉林市、兴业
县。 在遗传相似系数为 1．00 处，30－玉 24－2、32－玉
8－1、32－玉 8－2、33－玉 3－3、42－玉 2－1 聚为了 1 个
小类， 可以看出这几份种质的亲缘关系非常接近，
猜测它们可能是同一株系的后代，它们的产地也相
同，均来自玉林市。 通过聚类分析图的完成，可以将
图 3 50 份广西莪术种质材料的聚类分析树状结构
0.70 0.78 0.85 0.93 1.00
无序的 50 份广西莪术种质材料进行分类， 并能初
步确定它们的亲缘关系远近。
3 讨论
以往研究表明姜黄属是三倍体 ［6］，多态性扩增
结果也说明了广西莪术多倍体资源多态性相对比
较丰富。 但从聚类树状图来看，50 份供试广西莪术
种质材料间的遗传相似系数介于 0．7～1．0，遗传相似
性系数变化范围较窄；有研究 ［2，4］认为这与地理、生
态环境相近、加之相互引种频繁等因素有关。 此外，
试验所用的引物数量偏少， 因此选用的 50 份广西
莪术种质材料的聚类结果并不能完全反映出不同
来源种质间彼此的亲缘关系。 广西莪术遗传背景复
杂，通过常规的形态学方法对其进行分类存在一定
的局限性。 因此，对于广西莪术遗传多样性不仅要
结合前期的形态学研究、药材产量、成分分析研究
等方面进行深入探讨，还要充分利用近年来快速发
展的分子标记技术做深层次的研究。 试验利用 SSR
分子标记技术。 从分子水平上分析了不同来源地广
（下转第 2415页）
杨 妮等：利用 SSR 分子标记初步分析广西莪术种质资源的遗传多样性 2411
第 10 期
（责任编辑 王 珞）
西莪术种质资源的遗传多样性． 并对它们之间的亲
缘关系进行了探讨，初步揭示了广西莪术种质资源
之间的遗传差异，这将对广西莪术的优良地方品种
鉴定筛选与新品种选育提供分子生物学依据。
参考文献：
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（上接第 2411页）
元帅苹果叶片在新梢生长期和幼果期，降尘处理会
降低叶片中磷素的含量，而在果实膨大期和果实成
熟期，降尘处理的叶片磷素含量会增加；富士苹果
在新梢生长期、幼果期和果实膨大期，降尘处理会
降低叶片中磷素的含量，而在果实成熟期降尘处理
叶片中的磷素含量会增加。
降尘对元帅、金冠和富士 3个苹果品种的整个生
长期叶片钾素含量影响不同，其中元帅和富士的叶片
在降尘处理后整个生长期的钾素含量均降低， 而金
冠苹果在降尘处理后会增加其叶片中的钾素含量。
参考文献：
［1］ 曲 东．环境监测［M］．北京：中国农业出版社，2007．
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（责任编辑 王 珞）图 2 降尘对不同苹果品种各生育期叶片钾素含量的影响
新梢生长期 幼果期 果实膨大期 果实成熟期
生育期
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
钾
素
//m
g/
g
元帅
非降尘处理
降尘处理
a a
a a
a a
a
a
新梢生长期 幼果期 果实膨大期 果实成熟期
生育期
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
钾
素
//m
g/
g
金冠
非降尘处理
降尘处理
a a
a
a
a
a
a
b
新梢生长期 幼果期 果实膨大期 果实成熟期
生育期
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
钾
素
//m
g/
g
富士
非降尘处理
降尘处理
a a
a
a
a a
ab
莫治新等：降尘对苹果叶片光合作用及营养特性的影响 2415