全 文 ：第 4期 四 川 大 学 学 才良 1985 年
丫蕊花 (Y Ps il a nd ar ht bi eit c a F ar nc h . ) 胚胎
发育的研究 1. 大抱子 , 雌配子体
的发生以及淀粉粒的动态
赵 桦
摘 要
木文主要应用石蜡切片方法 , 对丫蕊花心皮、 胎座的个体发育 , 大抱子发
生 , 雌配子休发生以及淀粉粒的动态进行了观察 . 并将花的外部形态特征与内部
的发育阶段相联系 . 同时初步观察了减数分裂过程中拼眠质的变化 .
丫蕊花为倒生胚珠 . 双珠被 、 厚珠心 . 大泡子母袖胞减数分裂之后 , 形 成
了换型 , T 型和交叉型三种四分体 . 胚囊发育为寥型 . 成熟胚囊阶段 , 助捆胞
的珠孔端壁上分化出蒜状器 , 反足韧胞为多核 , 胚囊两侧的珠心袖胞 全 部 消
失 , 月玉囊紧贴于珠心表皮之下 .
在减数分裂前期 , 大抱子母韧胞无腾眠质壁 , 二分 体 , 四分体也只有横 向
的阱肚质壁 , 而侧壁则无 . 大抱子母袖胞 , 二分体 , 早期四分体袖胞中 均无 淀
粉粒 . 在四分体阶段后期 , 合点端的有效大抱子中出现零星的淀粉 粒 . 在以后
整个雌配子体发生过程中 , 胚囊内都有淀粉粒的积累 .
观察表明 : 丫蕊花的胚胎发生过程中 , 有某些原始的特征 , 同时也有某 些
独具的特征 .
引 言
Y 蕊花 (Y p s i l a n d r a t h i b e t i e a F r a n e h . ) 隶属于百合科 Y 蕊花属 . 据文献记 载 , 它
分布于我 国的四川 , 广西东北部以及湖南南部〔” , 为我 国特有植物种之一 从系统演化地位上讲 , H ut hc i sn o n 〔 ” 口 认为它所在的胡麻花族处在低等的单子叶植物向百合科 其它
植物过渡的阶段 . 因此 , ”匕蕊花也是一种较为古老而原始的植物 . 目前对 Y 蕊花的研究
尚不多 , 在所见文献中 , 只有郑学经等人 〔 ’ 了, C h ae id “ 「` 〕 及 st er l in g 〔 ` ’ 〕 等对其做 过 解
剖学方面的研究 . 他们的结果证实 Y 蕊花在形态解剖方面有原始的特征 . 但至今尚未见
到有关胚胎学方面的报道 . 因而有必要对丫蕊花的胚胎发育进行观察 , 以积累这方面的
资料 , 丰富对我国特有植物种的研究 . 另外 , 通过观察 , 可以了解到在其胚胎发育过程
中是否也同样存在有较为原始的胚胎学特征 , 以便为其系统演化的讨论提供胚胎学方面
的依据 。
材 料 与 方 法
本文所用的材料全部取 自四川峨眉山 , 生长于海拔 1 10 。一 12 5。 米左右的树林或 竹
林下面阴湿斜坡上 . 将所采的不同发育阶段的花序 用 C r o f H l 固定 24 ~ 36 小时 . 按常
本客于 1 9尽5 年 3 月 姆 日收到 ,
1 8 4 四 川 大 学 学 报 1 9 8 5 年
一一 - , . . . . . . . . ` . . . . . . . 一一一规石蜡切片程序制片 . 其切片厚度随花的发育阶段不同而异 , 一般在 弓一” 产 . 用 P A S +铁矾苏木精法〔 ` 二 染色观察 . 经 4% 戊二醛固定的子房 (主要是开始花后期 阶 段 ) , 用o M A ( g l y e a z m e t h a c r y l a t e ) 包埋 , 经玻璃 刀 切 成 1 . 5那 厚的半薄切片 , p A S + 卡马斯兰 (谈笨胺兰黑 ) 染色 ` ’ , ` 。 ’ , 以观察成熟胚囊的结椅 `减数分裂阶段的子房横切片 , 用 0 . 05 % 的冰溶性苯胺兰溶液染色厂” , · 然 后在芡光显微镜下观黔 染上苯胺兰的拚服质部分发出黄绿色的决光 .
观 察 ` 结 、 一 果 -
花的外部形态 (只包括与本实验有关的阶段 ) :
1
. 花蕾期 : 主妥特征是花草全部紧缩在花序轴的苞片之内 , 整个花序呈芽状 . 依
其内部结构可分为 :
工期 : 内外花被将雌雄蕊紧紧包裹 , 雌雄蕊等长 , 或雌蕊稍长 , 但不超出花被长度
的 1/ 2 , 整个花长约 5一6m m .
五期 : 花被仍旧包裹内部的结构 , 花的各部都有所增长 , 雌蕊长度超出花被的 1 / 2,
但短于花被 . 雄蕊短于雌蕊 。 花全长约 , 7一8姗 .
2
. 初花期 : 花的各部生长加快 , 花覃开始伸出花草苞片一之外 . 花被先端 渐 渐 开
裂 , 柱头以及少部分花柱伸出花被之外 , 但雄蕊仍短于花被。 花梗长约是花砂的 1/ 4~
1 / 3
。
3
. 花期 : 主要特征是花开放 , 雌雄蕊均伸出花被之外 , 但花药不开裂 。
工期 : 花被先端约 1/ 2 部分散开 , 雄蕊体出花被之外 , 伸出部分是花秘长的 1/ 4一
1/ 3
. 雌蕊伽出部分较长 , 但不超出花被钓一倍 .
五期 : 花被开放 , 整个花呈钟状 . 雌蕊长约为花被的 2 倍左右。 雄蕊轰争雌蕊 . 花
梗稍短或等长于花被 。
班期 : 花被开放的角度增长大 , 整个花呈啦匆又状或伞状 。 雌雄蕊近于等长 , 均为花
被的 2 倍左右 , 花药不开裂 , 花梗等长于花被。
4
. 盛花期 : 主要特征是花药开裂 , 子房由 园球状开始膨大为圆三角状 。 花被 一由白
色转至浅黄色 , 少部分花的花被两侧稍微内卷 .
开花后期 : 主要特征是子房不断地膨大 , 花被颜色的改变 . 可分二种 ;
开花后期 I : 花被由浅黄色变至褐黄色 , 子房由圆三角状膨大为三角状 , 花被两侧
内卷 , 花梗长于花被 ,
开花后期 H : 子房继续膨大为三棱状 , 心皮基部联合 , 而上面膨大部分分离 . 花序
下垂 。
花的内部发育特征 :
` . 丫蕊花为三心皮的合生子房 . 子房上部为单室的侧膜胎座 , 下部为三室的中轴
胎座 , 中部表现出了从单室向三室变化的过渡阶段 。 每一心皮的两侧共有八列胚珠 , 每
列约 1 0一 1 2 个 , 整个子房腔内共有胚珠 24 0一30 0 个左右 : . 有少部分花的子房为 二 心
皮或四心皮 .
柱头头状 , 表面细胞乳突状 · 空心花柱 , 具花柱道。 花柱道的内侧表面细胞为通道
细胞 , 花柱中分布有三束维管束 ,
丫蕊花 ( Y p s i la n d r a t h i be t i e a F a :n o h ) 胜 胎 发育的研 究 1 .第 4 期 大抱子 , 雌 配子体的发生 以 及 淀粉粒 的动态 1 8弓
2
. 丫蕊花为单抱原 . 当胚珠从胎座上隆起约 70 一 9。群时 , 在胚珠的珠心表皮下方
分化出单一的抱原细胞 (图版 工 , 1) . 抱原细胞经过一次平周分裂 , 形成了两 个大小
相等的细胞 , 即周缘细胞和造饱细胞 . (图版 工 , 2一 4) 造抱细胞的增大明显地快于周
缘细胞 , 它不再分裂 , 直接起大抱子母细胞粼_!作用 (图版 工 、 5 ) . 周缘细胞纵裂一次 ,
形成两个盖细胞 (图版 工 、 峥 , 但也可在稍后一段时间分裂 . 在这一段 时 间 , 珠心表
皮细胞可平周分裂一次 .
在抱原阶段的胚珠为直生 , 珠被不分化 (图版 工 、 1一口、 。 在造抱细胞阶段 , 胚珠开始
弯曲 , 内珠被先于外珠被分化 (图版 工 、 5一 6) . 当内外珠被均已分化 , 胚珠变成横生 .
以 上整个过程 , 花的外部形态为花蕾 工期 .
大抱子母细胞的细胞质丰富 , 无明显的液泡 . 其减数分裂的前期时间持续较长 , 在
这一阶段 , 染色体呈线状 , 念珠状 , 较为集中地分布在细胞质中 . 此时胚珠已经倒生 ,
双层珠被均为珠心高度的 3 / 4 左右 , (图版 工 、 7) . 在随后的一段 时间 , 整个 胚珠各
部分的变化十分缓慢 , 外部形态也无明显的变化 . 植株进入了冬季的休眠阶段 . 此时花
的外部形态为花蕾 五期 .
3
. 当花的外形进入初花期时 , 胚珠开始继续发育 . 大抱子母细胞进行减数分裂 ,
依次形成二分体 , 四分体 (图版 工 , 8一 1 ) . 在第二次分裂进入中期时 , 二分体 的 两
个细胞经常不同步 , 往往是当合点端的大抱子已经进入了分裂中期 , 而珠孔端的尚在分
裂前期 (图版 工 , 13 ) 。 但在分裂的以 后各阶段是同步的 . 四分体有三种排列方式 , 即
线型 , T 型和交叉型 .
在二分体阶段 , 珠被一般不超出珠心的高度 , 在四分体阶段 , 大多数的珠被已超出
珠心之高 , 往往是内珠被长于外珠被 。
整个减数分裂的过程 , 花的外部形态为初花期至花期 l 阶段 。
4
. 在大抱子发生过程中 , 只有在二分体 、 四 分体间的隔壁上有脱脉质壁的出现 .
经苯胺兰染色之后 , 在荧光显微镜下观察可见到黄绿色的荧光 。 但在大抱子母细胞周璧
以及二分体 , 四 分体的侧壁上不存在胁低质 , 经同样的染色后 , 这些部位不发出荧光 .
在败育大抱子退化时 , 芡光随之消失 , 表明联脉质壁在此阶段消失 .
与此同时 , 脱脉壁质壁还存在于珠心表皮细胞外切向壁上 , 在内珠被的内外表面上
也有拼脉质壁的存在 .
5
. 四分体中有功能大抱子位于合点端 , 而珠孔端的三个则退化消失 (图版 兀 , 1 8) .
合点端的大抱子经过三次有丝分裂 , 依次形成了二核 、 四 核 、 八核胚囊 (图版 亚 , 19 一
2 4)
. 分裂后的核都分布在胚囊的两端 , 中央为大液泡 , 细胞质分布在核的周围 . 由此
可见 , ” r .蕊花的胚囊类型为单抱子寥型 .
在八核胚囊后期 , 胚囊内分化出细胞 . 珠孔端的三个细胞组成了卵器 , 合点端的三
个形成了反足细胞 . 胚囊两端还各有一核 , 以及部分细胞质 , 共同组成了中央细胞 , 其
核分别为上 、 下极核 , 它们各自由两极移向中央部位 , (图版 亚 , 2 5) . 卵器的三个细
胞很快分化出液泡 , 细胞 一也表现出极性 . 卵细胞的珠孔端为一个大的液泡 , 卵核以及细
胞质分布在合点一端 , 而两个助细胞的极性正好与卵细胞的相反 (图版 兀 , 2纽 、 2乙b) .
反足细胞进行数次核分裂 , 形成多核的反足细胞 (图版 亚 , 3 3) . 在反足细胞与邻近的
1 86四 川 大 学 学 才良 19 8弓 年
珠心细胞相接触处的细胞壁上 , 不发生胞壁内突的现象 . 中央细胞的上 、 下极核在受精
之前合并为一次生核 (图版 五 , 27 一 3 0 ) . 在成熟胚囊的后期 , 两助细胞靠珠孔一 端 的
壁上 , 分化出丝状器 . 丝状器为不定形的指状分枝 , 其基部较粗 , 上部较细且渐尖 (图
版 , 亚 32 ) 。 两助细胞之一 , 在花粉管进入胚囊后不久即消失 , 而另一个则为宿存 的 。
在成熟胚囊阶段 , 胚囊两侧的珠心细胞全部退化消失 , 胚囊直接位于一层珠心 表 皮 之
下 . 此阶段的珠心表皮细胞体积大 , 细胞质丰富 , 液泡化程度低 , 可具双核 . 内珠被的
两层细胞也有类似的特征 , 尤其是内珠被的外层细胞 . 而外珠被的两层细胞则 较 为 扁
平 , 液泡化程度高 , 细胞质稀少 (图版 亚 , 3 4) .
在单核胚囊至二核胚囊阶段 , 花的外形在花期 兀前后 , 四核胚囊在盛花期前后 , 八
核胚囊在开花后期 工前后 , 受精之前的成熟胚囊在开花后期 亚前后 .
6
. 在抱原细胞至大抱子母细胞阶段 , 淀粉粒仅存在于子房壁和胎座的细胞之中 ,
在大泡子母细胞阶段 , 外珠被 、 珠柄细胞中出现淀粉粒 . 在减数分裂至四分体形成阶段 ,
珠 心 表 皮以及珠心细胞中出现淀粉粒 . 这些部位的淀粉粒随发育阶段的推移而增多 ,
到八核胚囊或成熟胚囊时最 为 丰 富 。 在大袍子母细胞中以及二分体细胞中不存在淀粉
粒 , 在四分体阶段后期 , 合点端大抱子增大时 , 零星的淀粉粒 出现在合点端的有效大抱
子中 . 到单核胚囊时较为丰富 , 在二核胚囊时极为丰富 , 可谓胚囊中淀粉粒积累的第一
个高峰 . 随后有所减少 , 到成熟胚囊时又极为丰富 、 可谓第二个积累的高峰 . 其变化的
`爬与 、口 节丫 目刁 仔卜办认 4 ~ 石吞 目兰或二去 曰 .飞之
六U尝夕较弃
般现\山钩
成熟妊弃派八柱舟寸ō留稼肠多冰ù一核居爱单核肚最回分体乃期田分体初期二分体大挽于母抽声拉原阶段
图 1 . 大抱子 , 雌 配子体发生过程 中淀粉杜动态示意图 。
注 : ( 1) 纵轴表示淀粉积累的情况 , 横轴表示发育阶段 .
( 2 ) 曲枝 1 : 心皮 , 胎座中淀粉的积累 ,
曲校 :2 珠柄 , 外珠被中淀粉的积累 ,
曲校 3 : 珠心表皮 , 珠心袖胞中淀粉的积累 ,
曲换 4 : 胚囊中淀粉的 积果 .
在早期的成熟胚囊中 , 七个细胞内均有淀粉粒的存在 , 但此时助细胞中尚无丝状器
的分化 (图版 五 , 31 ) . 当助细胞分化出丝状器时 , 助细胞中的淀粉粒也就消失 (图版
第 4 期
丫蕊花 (Y p s i la n d r a t h ib e t i e a F r a n e h ) 胚胎 发育的研 究 1.
大抱子 , 雌 配 子体的 发生 以 及淀粉拉的 动态 1 8 7
亚 、 32 ) 在受精前的整个成熟胚囊阶段 , 卵细胞 、 中央细胞 、 反足细胞中都有丰富的淀粉粒
存在 。
讨 论
1
.
Y蕊花为倒生胚珠 , 双珠被 、 厚珠心 , 具周缘细胞 . 一般认为 , 双珠被 , 厚珠心这
样的现象常常发生在比较原始的植物类群之中 , 因而代表了较为原始的胚胎学特征 〔 ’ ,川 .
2
.
Y 蕊花为单抱子寥型胚囊 。 被子植物的胚囊类型共约十余种 , 关于不 同类型胚
囊之 间 的 演化关系 , M a h e s h w a r i 〔 ’ ` 〕 , J o九 r i仁’ 2 3 等一些人都进行过讨论 . 他们认 为 、
单抱子寥型胚囊是基本的类型 , 而其他类型是从寥型胚囊演化而来的 . 另外 , 在现在已
经进行了胚胎发育研究的植物中 , 约 81 % 的科是寥型胚囊〔 8 } . 就胚胎学特征在系 统 发
育上讲 , 一般认为占优势的特征 , 是原始的方面 , 而其他变异是衍生的 .
所以 在 “ `蕊花的胚胎发育中 , 同样也有较为原始的特征 。
3
. “ `蕊花的心皮表现出不同程度的内卷 , 联合 , 因而胎座式也就由上至下地从侧
膜胎座到中轴胎座 . 按照 E a m e S ’ 」 的观点 , 这种变化表现出了一个 由较为低级类 型 向
较为高级类型演化的过渡 . 这与丫蕊花现有的系统地位基本上符合 , 即 : “厂蕊花处在从
低等的类群向进化的类群发展的过渡阶段 。
4
. 花的外部形态与内部发育阶段之问有一定的相关性 :
表 1 . 花的外部形态与内部结构之间的相关性
外 部 形 态 内 部 发 育 阶 段
抱原分化 、 分裂 . 造抱韧胞形成 . 内外珠被分化 .
大泡子母袖胞阶段 .
减数分裂 l 前期至二分体形成过程 .
减数分裂 1 各期、 四分体形成过程 .
四分体至单核胚囊阶段 .
单核胚囊至二核胚囊 阶段 .
二核胚囊至四核胚囊阶段 .
四核肚纂至八核胚囊阶段 .
八核胫卖至受精之前的成熟胚囊 .
: IH
期IHl期朔翻荆花期标漏花初盛开
5
. 丫蕊花的雌 蕊在减数分裂时 , 脱抵质壁不包围整个大抱子母细胞 , 在二分体 、
四分体的侧壁上也不出现 , 只是在大抱子间的隔壁上出现脐服质壁 . 这与 口前现有文献
中记载的一般情况不同 ” 1 , 与已经发现的异常情况也不同 〔 ` ’ , ’ 。 〕 . 所以 , 这很可能属 于
一种例外的情况 .
6
. 关于淀粉粒在植物胚胎发育过程中的动态 , 已有不少的研究 〔` · ’ ` 〕 . 不同的植物
会表现出一定的差异 . “ r蕊花在四分体的后期 , 合点端的大抱子 中开始出现少量的淀粉
粒 , 这与其寥型胚囊的发育方式有关 . 胚囊中淀粉粒的积累情况表现出两个高峰期 , 即
在二核胚囊前后以及成熟胚囊阶段积累较多 , 这可能与胚囊的生长发育阶段相关 . 在成
熟胚囊早期 , 助细胞中有较多的淀粉粒 、 但此时尚无丝状器的分化 . 在丝状器分化出来
之后 , 助细胞中积累的淀粉则消失不见了 . 这 表明它们两者之间存在着一定 的 关 系 。
Y u s a u
一
h i n g 等 〔“ ’ 在长叶雀稗 ( p a s p a l u m l o n g i f a l i u m R o x b ) 中曾经报道过头似自J现
1 8 8四 川 大 学 学 报 1 985年
象 . 他们认为 :助细袍的丝状器是由早期细胞中积累的淀粉粒转化来的 。 这种推测虽然
还没有人用更精确的实验证明 , 但从化学组成上讲 , 二者都是多糖类物质 , 这 种转化是
完全可能的 。
从拼低质壁在 大抱子发生过程中灼特点以及胚胎发生过程中淀粉粒的动态看 , 丫蕊
花在这些方面表现出了其特有的性质和特点 。
本文是在郑学经 导师指导下完成 . 本教研室的有关老师曾给予一定的帮助 , 系中心
实验 室也提供 了方便的条件 , 在此一并表示感谢 !
参 考 文 献
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b e e n i n 丫 e ` t i g a t e d h i th e r t o em b r y o l o g i e a l l y
.
T h e o v u l e t r a n s f o r m s i t s o r i e n t a t i o n f r o m o r t h o
一
t o a n a t r o P u s o n t o g e n e ti e a l l y
.
I t 15 e sr s i n u e e l
·
la t e a n d 15 i n e l o s e d b y t认 0 i n t e吕u m e n t s .
T h e s e妙 e n e e o f t h e s t a g e s o f e xn b r y o g e n e s i s 15 e l o s e l y e o r e l a t e d w i 4h t h e m o r p h o l o g ic a l
v a r i a t i o n s o f a l l t h e s i s
.
T h e d e v e l o Pm e n t o f t h e e m b r y o s a e 15 o f t h e P o l y g o n u m t yP e iw t h s o m e f e a tu r e s o f i t s o wn
,
s u t h a s ; ( 1 )
: T
一s h a P e d
,
l i n e a r s h a P e d a x飞d e r a s s t y P e d t e t r a d s a r e P r e s e n t w ; t h t h e e h a j a z a l
m e g a s r o r e f u , l e t i o n a l
.
( 2 )
: A t t h e m a t u r e em b r y o s a e s t a g e
, a l l n u e e l l a r e e l l s d e g e n e r a t e e x e e p t
s o m e s i t u a t e d a t t h e m ie or p h y l a r e n d
.
(3 )
: I n m e i o s i s
,
t h e e a l l o s d o n o t e n e i r e le m e g a s p o r o e y te
,
a n d o n l y P r咫 e n t t h e w a l l s b e t w o e n t h e m e g a s P o r es . ( 4 ) : A t t h e l a t er s t a g e o f t a t r a d s , s t a r e h
g r a i n s a r e f u n d i n t l l e e l za l a z a l n l e g a s l ; o r e
.
I n a l l m e g a g a m e t o g e n e s i s
,
t h e s t a r e h s r a i n s a r e P r e s e n t
如 e m b r y o s a e .
入c } w o r山 ; E m byr o s e n e s is , Y Ps i la n d r a .
丫蕊花第 4 期
( Y p s i l a l` d r a t h i b “ t i c a F r 血n e入) 胚胎发育的研 究 I大艳子 , 雌配 子体的发生 以 及淀粉粒的 动态 1 8 9
图版说明 :
图 }凌 I : 1一 7] , 只 4帕
1
. 抱原细胞以反处于分裂丽期的袍原 .
2
. 分裂中期的袍原 .
3
. 袍原分裂后期 .
4
. 周缘细万包和造袍细胞 .
5
. 造抱细胞迅速增大 , 内珠被分化开始 .
6
. 周缘细胞纵裂为二 , 外珠被分化开始 .
7
。 减数分裂 工细线期阶段的大抱子母细胞 .
8
. 终变期阶段的大抱子母细胞 。
9
. 减数分裂 工中期 .
1 0
. 减数分裂 工后期 。
且 . 减数分裂 工未期 ,
12
. 二分体 .
端 . 减数分裂 亚前 , 中期 . 合点端的细胞分裂稍快于珠孔端的 .
1 4
. 减数分裂 亚中期 .
15
. 减数分裂 五后期 。
1 6
. 减数分裂 五未期 。
17
.
T 型四分体 .
侄J版 五 : 1 8一 2 5 : x 4。。 , 忿6 o a : x 2 0 0 ; 2 6 Ob : x 4 0。 ; 2 7一 3 3 :
工8 . 单核胚囊 .
1 9
。 二核胚囊 .
2 0
. 第二次有丝分裂后期 .
21
. 四核胚囊 ·
2 2
. 第三次有丝分裂前期 .
2 3
, 第三次有丝分裂中期 .
洲 . 八核胚囊 .
25
. _
L
、 下极核 向胚囊中部移动 。
别。 . 成熟胚囊全貌 .
2 6b
. 为 2 6 a 珠孔端的放大 , 示卵器三细胞 .
2 7一 3 0 . 受精之前上 、 下极核融合为一次生核的过程 .
x 8 0 0 ; 3 4 : 欠 4 0 () -
3 1
。
的分化 .
早期成熟胚囊的珠孔端 , 示淀粉粒在卵器三个细胞中的分布 . 此时尚无丝状器
庄热胚囊福期珠孔端 , 两助细胞中丝状器分化 , 但淀粉粒消失 .
反足细 !i邑迸行分裂 , 同时一可见细胞内的淀粉粒 .
成熟胚囊后期的合点端 . 示淀粉粒在中央细胞 、 反足细胞 中的分布 ,
表皮、 内 、 外珠被的特征 , 以及珠心
今山6J月4八0OdO