全 文 ：２９卷０９期
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０９
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
１３７９－１３８３
０９／２０１２
拒盐型牧草小花碱茅ＰｕｔＨＫＴ２；１
基因表达模式分析
李 剑，张金林
（兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本研究以拒盐型盐生牧草小花碱茅（Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ）为材料，采用ＲＴ－ＰＣＲ方法对小花碱茅ＰｕｔＨ－
ＫＴ２；１基因表达模式进行研究，以期阐明其在盐胁迫下拒 Ｎａ＋的分子机制。结果表明，ＰｕｔＨＫＴ２；１基因表达
存在组织特异性，主要在根中表达，地上部表达量相对较低；Ｋ＋ 饥饿处理条件下，在根中的表达量最高；在１
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋或无Ｋ＋条件下，根中ＰｕｔＨＫＴ２；１表达量随着盐浓度的增大而减少。由此推断，ＰｕｔＨＫＴ２；１蛋
白主要在根部发挥作用，主要用于控制Ｎａ＋吸收，增强Ｋ＋选择性吸收能力，从而维持地上部较高的Ｋ＋／Ｎａ＋，提
高其耐盐性。
关键词：小花碱茅；ＰｕｔＨＫＴ２；１；表达模式分析；耐盐性
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３；Ｑ９４３．２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１２）０９－１３７９－０５
①
　　小花碱茅（Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ）为禾本科碱
茅属多年生草本植物，主要分布于我国东北和西北
地区，能够在盐碱地正常生长，草质柔软，适口性好，
是一种能够改良盐碱地的优良牧草［１－２］。研究发现，
生长于盐渍生境下的小花碱茅具有很强的拒 Ｎａ＋
能力，以保持其体内低的 Ｎａ＋ 浓度，增强其耐盐
性［３－４］。Ｗａｎｇ等［５］研究发现，小花碱茅根部对Ｋ＋／
Ｎａ＋选择吸收能力很强，大约是小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓ－
ｔｉｖｕｍ）的２倍。Ｗａｎｇ等［６］采用２２　Ｎａ＋同位素示踪
技术证明小花碱茅耐盐的主要生理机制是其根系能
控制Ｎａ＋内流，对Ｋ＋有强的选择性，从而提高体内
Ｋ＋／Ｎａ＋，而其耐盐的分子机制尚不清楚。生长于
盐渍生境中的植物，其体内存在多种与耐盐相关的
转运蛋白，其中高亲和性Ｋ＋转运蛋白ＨＫＴ是目前
研究的热点。ＨＫＴ蛋白是广泛存在于植物和一些
原核生物中的一类超级蛋白家族［７－８］。根据异源表
达系统中转运特性的差异，通常将 ＨＫＴ蛋白分为
两大类：第一类以拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）
ＡｔＨＫＴ１；１研究最多，通常为 Ｎａ＋ 专一转运蛋
白［９－１１］；第二类以水稻（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）ＯｓＨＫＴ２；１
和小麦 ＴａＨＫＴ２；１为代表，ＴａＨＫＴ２；１为 Ｋ＋－
Ｎａ＋ 共转运蛋白［１２－１３］，而 ＯｓＨＫＴ２；１是例外，为
Ｎａ＋转运蛋白［１４－１６］。ＨＫＴ蛋白的离子转运特性与
其结构密切相关，目前公认的８次跨膜结构模
型［１７］，及拥有８个跨膜螺旋和中间的４个Ｐ环，已
经在拟南芥、水稻等植物中得到证实［１８－１９］。研究发
现，在 ＨＫＴ蛋白的Ｐ环或离Ｐ环很近的区域上存
在与Ｋ＋、Ｎａ＋选择性吸收相关的多个位点［１８］，且关
于第１个Ｐ环过滤器位置的甘氨酸或丝氨酸残基
与离子选择性密切相关，具有甘氨酸残基的 ＨＫＴ
通常为Ｋ＋－Ｎａ＋共转运蛋白，而具有丝氨酸残基的
通常为Ｎａ＋转运蛋白［２０］，小花碱茅ＰｕｔＨＫＴ２；１第
１个Ｐ环处为甘氨酸，因此推测可能为 Ｋ＋－Ｎａ＋共
转运蛋白。
Ｎａ＋是盐渍化土壤中的主要毒害离子，抑制
Ｋ＋吸收，引起渗透胁迫和离子胁迫，严重威胁植物
的正常生长［８，２１］。植物可以通过限制根部 Ｎａ＋ 吸
收，减小 Ｎａ＋向地上部转运，通过再循环途径卸载
地上部过多的Ｎａ＋，将Ｎａ＋区域化到地上部的特殊
部位并积累或将 Ｎａ＋分泌到体外等诸多过程减轻
① 收稿日期：２０１１－０７－１２　　接受日期：２０１１－０８－１９
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７２２５６）；教育部“新世纪优秀人才支持计划”项目（ＮＣＥＴ－１１－０２１７）；兰州市科技发展计划项目（２０１０－
１－３９）；中央高校基本科研业务费专项资金项目（ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１０－２）
作者简介：李剑（１９８５－），男，河南济源人，在读硕士生，主要从事牧草逆境生理与分子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｊｉａｎ２００９＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者：张金林　Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｌｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０９） ０９／２０１２
盐渍胁迫［２２］。ＨＫＴ蛋白在这些过程中发挥重要作
用，能够减轻胁迫对植物的损害［８，１９，２３－２５］。
１　材料与方法
１．１ 材料处理　小花碱茅种子于２０１０年采自甘
肃省张掖市临泽县白寨村盐碱地。挑选颗粒饱满的
种子均匀地撒在筛网上，暗培养至发芽后转移至培
养室中，浇灌 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。培养４周后，将幼
苗移栽入样品处理盒中，适应２ｄ后施以各种处理。
Ｋ＋饥饿处理时，将 ＫＮＯ３ 从营养液中移除，ＮＯ３－
用ＮＨ４ＮＯ３ 补齐。处理２４ｈ后，分别取１００ｍｇ幼
根和地上部，经无菌水冲洗后，置于干净滤纸上吸干
水分，快速放入１．５ｍＬ离心管中，经液氮速冻后转
移至－７０℃冰箱中保存或直接用于总ＲＮＡ提取。
培养室昼夜温度为 ２８ ℃／２２ ℃，光照周期 １６
ｈ·ｄ－１，光照强度约为６００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，空气
相对湿度为６０％～８０％。Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液组分：１
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＫＮＯ３，１ ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮＨ４Ｈ２ＰＯ４，０．５
ｍｍｏｌ· Ｌ－１　 ＭｇＳＯ４ ·７Ｈ２Ｏ，０．５ ｍｍｏｌ· Ｌ－１
Ｃａ（ＮＯ３）２· ４Ｈ２Ｏ，９２ μｍｏｌ · Ｌ
－１　 Ｈ３ＢＯ３，１８
μｍｏｌ·Ｌ
－１　ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ，１．６μｍｏｌ·Ｌ
－１　ＺｎＳＯ４·７
Ｈ２Ｏ，０．６μｍｏｌ·Ｌ
－１　ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ，０．７μｍｏｌ·Ｌ
－１
（ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４·４Ｈ２Ｏ，５９μｍｏｌ·Ｌ
－１　Ｆｅ－ｃｉｔｒａｔｅ。
１．２主要试剂　总ＲＮＡ提取试剂盒（上海生工生
物工程有限公司），ｃＤＮＡ第一链合成试剂盒（大连
宝生物工程有限公司），普通ＰＣＲ扩增试剂盒（上海
生工生物工程有限公司），ＵＮＩＱ－１０ＰＣＲ产物回收
试剂盒（上海生工生物工程有限公司），ｐＭＤ１９－Ｔ
Ｓｉｍｐｌｅ克隆载体（大连宝生物工程有限公司），ＤＮＡ
ｌａｄｄｅｒ（北京天根生化科技有限公司），大肠杆菌感
受态细胞（北京天根生化科技有限公司），Ｅｓｃｈｅ－
ｒｉｃｈｉａ　ｃｏｌｉ．ＤＨ５ａ菌株由兰州大学草类逆境生理与
基因工程实验室保存。
１．３研究方法
１．３．１总ＲＮＡ提取　总ＲＮＡ的提取依照总ＲＮＡ
提取试剂盒说明书进行。用１．０％甲醛变性凝胶电
泳鉴定其完整性，用核酸蛋白检测仪 ＮａｎｏＤｒｏｐ
１０００检测其纯度和浓度。
１．３．２　ＰｕｔＨＫＴ２；１基因表达片段的扩增　反转录
过程依据ｃＤＮＡ 第一链合成试剂盒说明书进行。
根据ＰｕｔＨＫＴ２；１全长ｃＤＮＡ序列，利用生物软件
（ＤＮＡＭＡＮ和Ｐｒｉｍｅｒ　Ｐｒｅｍｉｅｒ　５．０）设计一对特异
性引物Ｐ１ 和Ｐ２，目的片段长度为４９７ｂｐ。引物由
上海生工生物工程有限公司合成。Ｐ１：５′－ＴＧＣＡ－
ＣＡＧＣＣＴＣＡＧＴＣＧＡＡＴＣＡＧＴＡＧ－３′；Ｐ２：５′－ＡＴ－
ＴＣＣＴＣＴＴＡＡＡＣＴＣＴＧＣＡＧＡＡＣＴＣ－３′。ＰＣＲ 反
应体系：１０× ＰＣＲ　Ｂｕｆｆｅｒ　５μＬ，２５ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
ＭｇＣｌ２２．５μＬ，２ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１　ｄＮＴＰ　５μＬ，１０
μｍｏｌ·Ｌ
－１　Ｐ１ 和Ｐ２ 各１μＬ，Ｔａｑ　ＤＮＡ　ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ
（５Ｕ·μＬ
－１）０．５μＬ，ｃＤＮＡ　２μＬ，加无菌水至总体
积５０μＬ。反应程序：９４℃２ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ、
５７℃退火３０ｓ、７２℃延伸４０ｓ，３０个循环；最后７２
℃延伸１０ｍｉｎ。ＰＣＲ产物的回收和纯化依据胶回
收试剂盒操作说明书进行，将回收到的ＰＣＲ产物连
接到 ｐＭＤ１９－Ｔ　Ｓｉｍｐｌｅ 载体上，转化大肠 杆 菌
ＤＨ５α感受态细胞，之后在含有氨苄青霉素的 ＬＢ
固体培养基上进行蓝白斑筛选，将阳性克隆送上海
生工生物工程有限公司测序。
１．３．３　ＰｕｔＨＫＴ２；１基因表达模式分析　将４周龄
小花碱茅在①１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋和０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋；
②０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋ 和 ０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋；③１
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋和２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋；④０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
Ｋ＋和２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋；⑤１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋和３００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋；⑥０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋和３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
Ｎａ＋６种不同条件下处理２４ｈ后收获，分别提取总
ＲＮＡ，立即反转录为ｃＤＮＡ于－２０℃保存，用于表达模
式分析。内参基因Ａｃｔｉｎ参照王生银等［２６］所扩增到片
段，Ｐ３：５′－ＧＴＧＧＴＣＧＴＡＣＡＡＣＴＧＧＴＡＴＴＧＴＧ－３′；Ｐ４：５′－
ＧＣＡＣＣＴＣＣＡＡＴＣＣＡＧＡＣＡＣＴＧ－３′，片段长度５９８ｂｐ。
ＰＣＲ反应体系：１０×ＰＣＲ　Ｂｕｆｅｒ　５μＬ，２５ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
ＭｇＣｌ２３μＬ，２ｍｍｏｌ·Ｌ
－１　ｄＮＴＰ　５μＬ，１０μｍｏｌ·Ｌ
－１　Ｐ３
１μＬ，Ｐ４１μＬ，Ｔａｑ　ＤＮＡ　ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ（５Ｕ·μＬ
－１）０．５μＬ，
ｃＤＮＡ　２μＬ，加无菌水至总体积５０μＬ。反应程序：９４℃
２ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ、５６℃退火３０ｓ、７２℃延伸４５ｓ，３０
个循环；最后７２℃延伸１０ｍｉｎ。以Ａｃｔｉｎ基因为内参，
分析ＰｕｔＨＫＴ２；１基因在不同处理下的表达情况。
２　结果与分析
２．１总ＲＮＡ的提取与检测　从小花碱茅根和
地上部提取总ＲＮＡ，甲醛变性胶显示提取的ＲＮＡ
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０９／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０９期）
完整性较好；经ＮａｎｏＤｒｏｐ　１０００核酸蛋白检测仪测
得ＯＤ２６０ｎｍ／ＯＤ２８０ｎｍ都在１．８～２．０，表明ＲＮＡ纯度
较高，很少有ＤＮＡ和蛋白质污染，可用于下一步试
验。
２．２　ＰｕｔＨＫＴ２；１基因表达片段的克隆　以
ｃＤＮＡ为模板，用特异性引物Ｐ１ 和Ｐ２ 扩增出１条
４９７ｂｐ长的条带（图１）。测序结果表明，所克隆到
的片段为ＰｕｔＨＫＴ２；１ 基因片段目的片段上下均
没有弥散，且没有引物二聚体生成。表明引物特异
性非常高，完全满足后续表达模式分析实验。
图１　ＰｕｔＨＫＴ２；１基因表达片段的克隆
Ｆｉｇ．１　Ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｆｒａｇｍｅｎｔ　ｏｆ　ＰｕｔＨＫＴ２；１
注：Ｍ为 Ｍａｒｋｅｒ；１为基因片段ＰＣＲ产物。
Ｎｏｔｅ：Ｍ，Ｍａｒｋｅｒ；１，ＰＣＲ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
２．３　ＰｕｔＨＫＴ２；１基因在不同处理下的表达
　ＰｕｔＨＫＴ２；１基因受 Ｋ＋饥饿诱导，可以在小花
碱茅根中和地上部表达。在６种处理条件下，根中
的表 达 量 都 比 地 上 部 高，说 明 ＰｕｔＨＫＴ２；１
基因表达存在组织特异性（图２、图３）。根中Ｋ＋饥
图２　ＰｕｔＨＫＴ２；１在根中的表达模式图
Ｆｉｇ．２　ＰｕｔＨＫＴ２；１　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ
注：１，１ ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋ ＆ ０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１　 Ｎａ＋；２，０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋ ＆０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋；３，１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋
＆ ２５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１　 Ｎａ＋；４，０ ｍｍｏｌ· Ｌ－１　 Ｋ＋ ＆ ２５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋；５，１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋ ＆３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
Ｎａ＋；６，０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋ ＆３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋．下同。
Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图３　ＰｕｔＨＫＴ２；１在地上部的表达模式图
Ｆｉｇ．３　ＰｕｔＨＫＴ２；１　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔ
饿处理时，表达量最高，且明显高于其他处理下的表
达量，在１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋ 或无 Ｋ＋ 条件下，根中
ＰｕｔＨＫＴ２；１表达量随着盐浓度的增大而减少。在
不同处理条件下，地上部表达量相对较低，且变化幅
度不大。
３　讨论与结论
高亲和性Ｋ＋转运蛋白ＨＫＴ２；１能够控制根部
Ｎａ＋吸收，增强对Ｋ＋的选择吸收能力，从而维持地
上部高的Ｋ＋／Ｎａ＋，从而提高植株的耐盐性［８］。小
麦ＰｕｔＨＫＴ２；１基因首次被克隆后［１２］，人们相继在
水稻、大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒ）和芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ）等 植 物 中 也 发 现 了 ＨＫＴ２；１ 基
因［１４，２７－２８］。基因的表达模式分析与其生理功能密不
可分。小麦ＴａＨＫＴ２；１ 基因主要在根皮层细胞、
叶和茎中表达，说明高亲和性 Ｋ＋吸收可以在多种
植物组织中进行；ＴａＨＫＴ２；１ 在根的皮层细胞中
表达，暗示皮层细胞具有很高的吸收 Ｋ＋ 的活性；
ＴａＨＫＴ２；１可以在叶维管组织的细胞层表达，说
明ＴａＨＫＴ２；１能够参与地上部中Ｋ＋的转运［１２－１３］。
Ｌａｕｒｉｅ等［２９］将反义的ＴａＨＫＴ２；１转入小麦后，转
基因植株耐盐性增强，认为ＴａＨＫＴ２；１在整株水平
上的生理功能是介导Ｎａ＋的吸收，说明皮层细胞不
仅能够吸Ｋ＋，对Ｎａ＋也有较高的吸收活性。Ｈｏｒｉｅ
等［１５］研究发现，水稻ＯｓＨＫＴ２；１ 基因主要在根部
皮层和内皮层中表达，在叶维管束中也有表达，受低
Ｋ＋条件诱导，在无 Ｋ＋时表达丰度最高，但同时加
入Ｎａ＋后，表达量急剧下调；进一步研究发现，水稻
ＯｓＨＫＴ２；１在整株水平上的生理功能是，在缺 Ｋ＋
时，能够介导根部吸收有益Ｎａ＋，部分代替Ｋ＋的生
理功能，这与ＯｓＨＫＴ２；１ 基因在根部的表达量最
高密切联系。另有研究也发现，水稻ＯｓＨＫＴ２；１能
够介导根部对 Ｎａ＋的高亲和性吸收［１６］。本研究发
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现，小花碱茅ＰｕｔＨＫＴ２；１ 主要在根中表达，地上
部表达量较少，推测ＰｕｔＨＫＴ２；１可能主要介导根
部对离子的吸收；在无 Ｋ＋ 无 Ｎａ＋ 条件下，根中
ＰｕｔＨＫＴ２；１表达量最高，说明ＰｕｔＨＫＴ２；１有可
能参 与 根 部 对 Ｋ＋ 的 高 亲 和 性 吸 收。在 １
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋或无Ｋ＋条件下，根中ＰｕｔＨＫＴ２；１
表达量随着盐浓度的增大而减少，在低盐浓度且
Ｋ＋饥饿时，ＰｕｔＨＫＴ２；１可能参与小花碱茅根部
Ｎａ＋吸收，ＰｕｔＨＫＴ２；１表达量较大；当盐浓度增大
后，小花碱茅不再吸入过多的 Ｎａ＋ 进入体内，
ＰｕｔＨＫＴ２；１ 表达量降低，因此推测ＰｕｔＨＫＴ２；１
能够控制小花碱茅根部 Ｎａ＋吸收。下一步试验将
对ＰｕｔＨＫＴ２；１基因进行亚细胞定位，进一步探索
小花碱茅ＰｕｔＨＫＴ２；１的生理功能。
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［１３］　Ｇａｓｓｍａｎｎ　Ｗ，Ｒｕｂｉｏ　Ｆ，Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ　Ｊ　Ｉ．Ａｌｋａｌｉ　ｃａｔｉｏｎ　ｓｅ－
ｌｅｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　ｒｏｏｔ　ｈｉｇｈ－ａｆｆｉｎｉｔｙ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
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［１４］　Ｈｏｒｉｅ　Ｔ，Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｋ，Ｎａｋａｙａｍａ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ
ＨＫＴ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｎａ＋
ａｎｄ　Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｉｎ　Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，
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［１５］　Ｈｏｒｉｅ　Ｔ，Ｃｏｓｔａ　Ａ，Ｋｉｍ　Ｔ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｉｃｅ　ＯｓＨＫＴ２；１
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ　ｍｅｄｉａｔｅｓ　ｌａｒｇｅ　Ｎａ＋ｉｎｆｌｕｘ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｉｎｔｏ
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ｐｏｌｏｇｙ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　Ｎａ＋／Ｋ＋
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｎｇ　ＡｔＨＫＴ１ｐｒｏｔｅｉｎ，ａ　ｍｅｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕ－
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０９／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０９期）
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ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｆｏｕｒ－ｌｏｏｐ－ｐｅｒ－ｓｕｂｕｎｉｔ　ＨＫＴ
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ｐｏｒｔｅｒ　ｇｅｎｅ，ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｂａｒｌｅｙ　ａｎｄ　ｗｈｅａｔ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ
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Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ｈｉｇｈ－ａｆｆｉｎｉｔｙ　Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ　ｇｅｎｅ　ＰｕｔＨＫＴ２；１
ｆｒｏｍ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ
ＬＩ　Ｊｉａｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎ－Ｌｉｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；
Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ＨＫＴ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ　ｆｒｏｍ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　Ｋ＋－Ｎａ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ，ｐｌａｙｉｎｇ
ｖｉｔａｌ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｗｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ＰｕｔＨＫＴ２；１　ｆｒｏｍ　Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｎｕｉ－
ｆｌｏｒａ　ｂｙ　ＲＴ－ＰＣＲ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＰｕｔＨＫＴ２；１　ｗａｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｄｒａｍａｔｉｃ－
ａｌｙ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｋ＋－ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｆｏｒ　２４ｈ，ｂｕｔ　ｉｔｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｗａｓ　ｏｎｌｙ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ａｌ　ｓｔｒｅｓ－
ｓｅｓ　ｉｎ　ｓｈｏｏｔｓ，ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＰｕｔＨＫＴ２；１ｈａｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ．Ｕｎｄｅｒ　１ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｋ＋ｏｒ
Ｋ＋－ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ，ＰｕｔＨＫＴ２；１　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ．ＰｕｔＨ－
ＫＴ２；１ｍａｙ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ，ｗｈｉｃｈ　ｍａｙ　ｃｏｎｔｒｏｌ　Ｎａ＋ ｕｐｔａｋｅ，ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
Ｋ＋ｏｖｅｒ　Ｎａ＋ａｎｄ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ；ＰｕｔＨＫＴ２；１；ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎ－Ｌｉｎ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｌｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
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