全 文 ：基金项目：国家自然科学基金项目“叶绿体转基因烟草对土壤微生物群落的影响”(30970552)；黑龙江省教育厅科学技术研究项目“黑龙江省西部盐
碱草地土壤酶活性及影响因素研究”(12511153)；哈尔滨师范大学青年学术骨干资助计划“黑龙江省退化盐碱草地土壤酶活性及影响因素研究”
(KGB200808)。
第一作者简介：岳中辉，女，1971年出生，黑龙江讷河人，副教授，博士，研究方向为植物及土壤生态学。通信地址：150025黑龙江省哈尔滨市哈师大
南路1号哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，Tel：0451-88060576，E-mail：yuezhonghui@163.com。
通讯作者：孙国荣，男，1964年出生，教授，博士，主要从事植物生理生态学研究。通信地址：256603山东省滨州黄河12路919号滨州职业学院，Tel：
0543-5089168，E-mail：grsun@bzpt.edu. cn。
收稿日期：2012-04-16，修回日期：2012-07-21。
小花碱茅(Puccinellia tenuiflora)生长后
盐碱土壤4种水解酶活性的变化
岳中辉 1，潘 东 2，孙国荣 3，肖 玮 1，郑景瑶 1
（1哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，哈尔滨 150025；
2桂林理工大学高等职业技术学院，南宁 530001；3滨州职业学院，山东滨州 256603）
摘 要：研究人工种草后盐碱土壤酶学特征的变化，可以为盐碱草地提高产草能力提供生物学理论依
据。因此以种植小花碱茅不同年数的盐碱草地为研究对象，分析其土壤纤维素酶、脲酶、蛋白酶和磷酸
酶活性的变化。结果发现，在小花碱茅同一生育期内，4种酶活性呈现不同的动态变化规律；小花碱茅
生长不同年数后，磷酸酶活性先增加后下降，纤维素酶和脲酶活性下降，蛋白酶活性增加。进一步相关
分析表明，小花碱茅生长后，土壤纤维素酶活性和脲酶活性显著正相关(P<0.01)，和蛋白酶活性显著负
相关(P<0.05)；脲酶活性和蛋白酶活性显著负相关(P<0.05)，而磷酸酶活性和其他酶活性间没有显著的
相关关系。这说明小花碱茅生长后，盐碱草地4种水解酶活性的季节动态和年际动态规律不同，有必要
对其内在机制进行进一步研究。
关键词：小花碱茅；盐碱土壤；水解酶
中图分类号：S154.2 文献标志码：A 论文编号：2012-1448
Effect of Puccinellia tenuiflora growth on Hydrolytic Enzyme Activity in Saline-alkali Soil
Yue Zhonghui1, Pan Dong2, Sun Guorong3, Xiao Wei1, Zheng Jingyao1
(1Department of Life Science and Technology, Harbin Normal University,
Key Laboratory of Plant Biology, College of Heilongjiang Province, Harbin 150025;
2Guilin University of Technology, Vocational College of Technology, Nanning 530001;
3Binzhou Polytechnic College, Binzhou Shandong 256603)
Abstract: The study on the enzymatic characteristics of saline-alkali soil with artificial grass growing
can provide biological theoretic evidence for improving grass production ability. This paper discussed
change rules of soil cellulase, urease, protease and phosphatase activities with Puccinellia tenuiflora
growth in different year. The results showed that four enzymatic activities presented different dynamic
regulations in the same childbearing period of Puccinellia tenuiflora growth. Meanwhile phosphatase
activity increased at first and then descend, cellulase and urease activity declined, protease activity
increased after Puccinellia tenuiflora growing. The correlation analysis showed that there were
significantly positive relationships between soil cellulase and urease activity (P<0.01), between urease
and protease activity (P<0.05), negative relationships between cellulase and protease activity (P<0.05),
no relationships between phosphatase and other enzymes. From the above it concluded that seasonal and
interannual dynamics of four soil hydrolytic enzymatic activities were different after Puccinellia
中国农学通报 2013,29(6):113-116
Chinese Agricultural Science Bulletin
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0 引言
松嫩草地是中国主要的畜牧业基地之一，具有较
高的经济价值和重要的生态意义。但是由于长期以来
人类各种活动的破坏，松嫩草地盐碱化程度不断加重，
盐碱斑面积逐年扩大，生态环境日趋恶化，盐碱草地的
恢复与重建已成为科研和生产的主要任务，对盐碱草
地内在生物学机制的研究也刻不容缓。土壤酶活性能
够反映土壤中进行的各种生物化学过程的强度和方
向，是土壤的本质属性之一[1]。水解酶是土壤中为数
极多的一类酶，参与土壤中有机物质的转化，能裂解有
机化合物中的糖苷键、脂键、肽键、酸酐键等，把高分子
化合物水解成为植物和微生物能够利用的营养物质，
因此研究水解酶活性的变化对深入了解草地土壤生物
动力学和土壤肥力具有重要意义[2]。已有的研究表明
不同植被类型草地[3-4]，不同地理分布区域草地[5-6]、不同
退化程度草地[7-9]、不同放牧强度下草地[10]的水解酶活
性都不同。草地植被不同生育期内土壤水解酶活性的
变化也呈现不同的规律[11]。人工种草后，土壤不同水
解酶活性的变化规律不同，如郭彦军等[12]研究发现在
退耕地种草后，土壤微生物繁殖速度加快，土壤的脲
酶、磷酸酶活性提高；齐文娟等[13]研究表明垂穗披碱草
(Elymus nutans)建植不同年限的草地中，土壤脲酶和
磷酸酶活性随着建植年限的增加呈“V”型规律；邰继
承等 [14]研究了紫花苜蓿(Medicago sativa)生长不同年
限的草地土壤酶活性变化，结果表明脲酶的活性先升
高后降低，纤维素酶活性随种植年限增加而增加。
小花碱茅(Puccinellia tenuiflora)别名星星草，是
禾本科碱茅属多年生草本植物，是典型的改良盐碱地
的优良牧草。研究表明，在碱斑地上人工建成小花碱
茅群落 2~3年后，土壤理化性质得到改善，土壤 pH值
和全盐含量降低[15]。小花碱茅的生长从氮素、磷素和
碳素营养等诸多方面，通过对土壤腐殖化、矿质化等过
程的调节，不仅只是单一的提高某种养分含量，更重要
的是活化了土壤的生理功能，提高了盐碱土壤对各种
自身及环境因素的调节能力[16-17]。但目前对盐碱草地
小花碱茅生长后水解酶活性的变化研究较少[7]。因此
探讨小花碱茅生长后土壤 4种重要水解酶活性的变
化，为合理种草，改良盐碱地提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
研究区域位于松嫩平原西部的草原试验场，地理
位置为东经 124º47—124º50，北纬 45º46—45º48，属
温带大陆性气候，四季分明，冬长夏短，光热资源比较
丰富，年均气温为 3.6℃，全年日照总时数 2900 h。年
均降水量 434.5 mm，主要集中在 6—9月，年均蒸发量
1800 mm，研究区域土壤类型为苏打碱化草甸土，其上
为人工种植不同年数的小花碱茅植被。
1.2 取样方法
在研究区域设置 4个样地，分别是碱斑地和小花
碱茅生长 1年、2年、3年的样地，在各样地按“S”布点
法随机选取 5个样点，用GPS定位，于 5月 18日、5月
26日、6月9日、6月20日和6月27日（分别对应小花碱
茅生长的分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期）在
每个样点取 0~20 cm土层土样，然后将 5个样点土样
混合，用十字分割法去掉多余土壤，作为一个样地的样
品，将样品风干后研磨过筛，用于土壤酶活性的测定。
1.3 土壤酶活性的测定方法
纤维素酶活性的测定用蒽酮比色法，活性单位：
葡萄糖，mg/(10 g土，35℃，72 h)；脲酶活性的测定用
Hoffmann比色法，活性单位：NH3-N，mg/(100 g土，
37℃，24 h)；蛋白酶活性的测定用茚三酮比色法，活性
单位：甘氨酸，mg/(g土，30℃，24 h)；磷酸酶活性的测
定用苯磷酸二钠法，活性单位：酚，mg/(100 g土，
37℃，24 h)[5]。
1.4 数据分析
用SAS9.1软件进行相关和方差分析。
2 结果与分析
2.1 小花碱茅生长后土壤纤维素酶活性的变化
土壤有机质中含有大量的纤维素，在土壤纤维素
酶的作用下，纤维素分子能分解成糖分子，有助于腐殖
质的形成和碳素营养的释放[1]。研究中小花碱茅生长
1年后土壤纤维素酶活性在抽穗期降低，其他时期酶
活性变化较小（图1）；生长2年后土壤纤维素酶活性在
拔节期降低，孕穗期升高，在抽穗期达到最大值，开花
期又下降（图1）；生长3年后土壤纤维素酶活性呈先降
低后升高的趋势，在孕穗期酶活性最低（图 1）。对碱
斑地和小花碱茅生长不同年数生育期内土壤纤维素酶
活性进行方差分析（表1），结果表明，小花碱茅生长2~
3年后土壤纤维素酶活性显著降低(F=11.69>F0.05(3,16))，
而生长1年时土壤纤维素酶活性和碱斑间没有显著差
异(P>0.05)，这说明碱茅生长并没有促进土壤纤维素
酶活性的增加，可能是由于纤维素酶最适宜的环境是
tenuiflora growing. So further research on theirs underlying mechanisms is necessary.
Key words: Puccinellia tenuiflora; saline-alkali soil; hydrolytic enzyme
·· 114
岳中辉等：小花碱茅(Puccinellia tenuiflora)生长后盐碱土壤 4种水解酶活性的变化
酸性条件，研究中土壤的pH值较高，在一定程度上对
酶活性有抑制作用。
2.2 小花碱茅生长后土壤脲酶活性的变化
脲酶是一种酰胺酶，它能酶促有机物质分子中酞
键的水解，水解的最终产物是氨和碳酸，一般根际土壤
脲酶活性较高，中性土壤脲酶活性大于碱性土壤 [1]。
生长不同年数的小花碱茅生育期内土壤脲酶活性变化
规律不同（图2）：生长1年时土壤脲酶活性在生育期内
呈现逐渐降低的趋势，在开花期最低；生长2年时酶活
性在孕穗期较高，而其他时期酶活性变化不大；生长3
年时酶活性都较低，接近于零值。方差分析结果表
明（表 1），小花碱茅生长 1年后，酶活性与碱斑差异
不显著，而生长 2年、3年时酶活性显著低于碱斑地
(F=55.16>F0.05(3,16))。土壤脲酶活性在碱茅生长后没有增
加反而降低，可能是由于脲酶是一种专性水解尿素的
酶，样地内土壤并没有施入尿素，底物缺乏，导致酶活
性降低。
2.3 小花碱茅生长后土壤蛋白酶活性的变化
蛋白酶能够分解蛋白质、肽类为氨基酸，参与调节
生物的氮素代谢，在土壤中，蛋白酶由于微生物活动、
植物根系分泌和动植物残体的分解而富集起来，成为
土壤中的一种重要胞外酶，该酶具有离体活性，能够参
与土壤的氮素循环[18]。小花碱茅生长后土壤蛋白酶活
性在生育期内的变化规律不同（图3）：生长1年和3年
时酶活性都在抽穗期下降，而其他时期变化不大；生长
2年时酶活性在生长前期升高，孕穗期达到最大值，抽
穗期、开花期又下降。与碱斑相比，小花碱茅生长后土
壤蛋白酶活性都增加（表1），但生长1年时土壤酶活性
和碱斑差异不显著，而生长 2年、3年的酶活性与碱斑
差异显著(F=5.18>F0.05(3,16))，这说明小花碱茅生长有利
于土壤蛋白酶活性的增加。
2.4 小花碱茅生长后土壤磷酸酶活性的变化
土壤中的磷，大部分是以有机磷化合物形式存在
的，磷酸酶能促进有机磷化合物的水解，土壤磷酸酶活
性可以表征土壤的肥力状况，特别是磷素状况[1]。小
花碱茅生长不同年数的土壤磷酸酶活性在生育期内的
变化规律不同（图4）：生长1年时酶活性在生长前期逐
渐升高，但抽穗期酶活性下降，开花期酶活性又增加；
生长 2年、3年时酶活性在生长前期下降，孕穗期酶活
性最低，生长2年时酶活性在抽穗期酶活性升高，开花
期又降低，而生长 3年时酶活性在孕穗期后变化较
样地S
碱斑
1年
2年
3年
纤维素酶
A
A
B
B
脲酶
A
A
B
C
蛋白酶
B
AB
A
A
磷酸酶
B
A
B
B
表1 小花碱茅生长后土壤水解酶活性的差异显著性比较
注：表中不同大写字母代表碱斑地和小花碱茅生长不同年份的土
壤酶活性差异显著(α<0.05)。
0.0
1.0
2.0
3.0
a b c d e
纤
维
素
酶
活
性
/(mg
/10 g
)
碱斑 1年2年 3年
a为分蘖期，b为拔节期，c为孕穗期，d为抽穗期，e为开花期；下同。
图1 小花碱茅生长后土壤纤维素酶的活性
0
20
40
60
a b c d e
脲
酶
活
性
/(mg
/100
g)
碱斑 1年2年 3年
图2 小花碱茅生长后土壤脲酶的活性
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
a b c d e
蛋
白
酶
活
性
/(mg
/g)
碱斑 1年2年 3年
图3 小花碱茅生长后土壤蛋白酶的活性
·· 115
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
小。小花碱茅长不同年数的土壤磷酸酶活性都高于碱
斑地的（表1），但只有生长2年时的磷酸酶活性与碱斑
地差异显著(F=9.93>F0.05(3,16))。
2.5 小花碱茅生长后土壤酶活性间的关系
对小花碱茅生长后土壤4种水解酶活性进行相关
分析，结果表明土壤纤维素酶和脲酶活性显著正相关
(P<0.01)，和蛋白酶活性显著负相关(P<0.05)，相关系
数分别为0.699、-0.476；脲酶和蛋白酶活性显著负相关
(P<0.05)，相关系数为-0.450；3种酶和磷酸酶活性间没
有显著的相关关系。
3 结论与讨论
与碱斑裸地相比，小花碱茅生长2~3年后，土壤蛋
白酶、磷酸酶活性都增加，而纤维素酶、脲酶活性下
降。在小花碱茅的生育期内，土壤纤维素酶、蛋白酶、
磷酸酶和脲酶活性的动态变化规律不同。小花碱茅生
长1年后，土壤磷酸酶活性增加，但土壤纤维素酶和脲
酶活性并没有增加，在小花碱茅生长 2年后其活性甚
至降低，这是研究中发现的一个特别现象，说明在盐碱
环境下，小花碱茅生长 1~3年后，土壤中可利用的碳、
氮还较少，植物根系的残留物及分泌物并没有增加土
壤碳氮的转化能力，要真正地改良盐碱土壤，使土壤养
分进入到良性循环状态，需要科学地管理草场，当小花
碱茅草地建植 5年甚至更长时间后，由于碱斑地小气
候特别是土壤环境的改变，羊草才能再次入侵，土壤盐
碱化程度才能逐渐减弱。
已有的研究表明，不同草地土壤水解酶活性大都
在秋季较高，如郭彦军和韩建国[12]研究认为退耕还草
后，土壤脲酶活性在9月最高，显著高于6、7和8月；岳
中辉等[11]研究表明重度、中度、轻度盐碱化土壤蛋白酶、
碱性磷酸酶活性都呈现先降低后升高的趋势，酶活性
在8、9月达到峰值。但也有一些结论认为草地酶活性
在春季较高，如徐惠风和刘兴土[19]研究发现乌拉苔草
(Carex meyeriana)湿地土壤表层纤维素酶活性在6月较
高，而其他月份较低。这些结论说明在不同类型草地
中，由于生境和管理措施不同，酶活性会表现出不同的
季节动态。本研究中，土壤纤维素酶、脲酶、蛋白酶、磷
酸酶活性在小花碱茅生长1~3后，从分蘖期到开花期没
有一致的动态规律，这恰恰反映出酶活性本身是一个
敏感的指标，不仅受植被根系分泌物和土壤理化性质
影响，还受各种环境因素的影响，要真正地了解其在植
被生长期内的变化规律，需要进一步加大取样量，在各
个季节取得样品，并缩短取样时间间隔，同时应坚持常
年监测，将各种因子对酶活性的影响做进一步分析。
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0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
a b c d e
磷
酸
酶
活
性
/(mg
/100
g)
碱斑 1年2年 3年
`
图4 小花碱茅生长后土壤磷酸酶的活性
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