全 文 ：碱茅土壤微生物生物量季节动态模型的研究＊
张崇邦 , 施时迪
(浙江省台州师范专科学校生化系 ,浙江 临海 317000)
摘要: 从分解者亚系统水平研究了碱茅土壤微生物生物量的季节变化 、生态因子的季节变化
以及生态因子对土壤微生物生物量的综合作用规律。微生物生物量和呼吸速率的季节动态呈单峰
上凸式曲线变化 , 8 月份有明显的高峰值出现 , 其值为 7.01×10-3g·g -1干土 、18.82×10-3 CO2g·
g-1干土·d-1。同时利用 IRM 模型研究了生态因子对土壤微生物生物量变化的综合作用规律
M t+Δt=M t0[ 1+(0.35rn-RDR)Δt] 。生态因子对土壤微生物生长的综合作用指数 rn 在整个生长
季节的变化范围为 0.0273 ～ 0.7264 ,其中 8 、9 月份 rn 较大 ,对微生物生长的限制作用较小 ,微生物
生长较快;5 、6 、7 、10 月 rn较小 , 对微生物生长的限制作用较大 ,微生物生长较慢。
关键词: 碱茅土壤;微生物生物量;IRM 模型
中图分类号:S154.36 文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2001)04-0048-05
Study on the Seasonal Dynamic Model of Puccinellia tenuif lora Soil Microbial Biomass
in Northeastern China.ZHANG Chong-bang , SHI Shi-di(Department of Biology and
Chemistry , Taizhou Normal College , Linhai Zhejiang 317000):Grassland of Chi-
na , No.4 , 2001 , pp.48 ～ 52 ,58.
Abstract: The patterns of seasonal v ariations on the microbial biomass , the multi-eco-
logical factors , and the integ rated effects of the factors on Puccinell ia tenui f lora soil
microbes were studied in the decomposer microbes subsystem.The seasonal moving of
microbial biomass and respiration rate w ere found to vary seasonally by follow ing a relief
curve w ith the peak values occurred in August , which w ere 7.01 ×10-3 g·g-1(dry
soil), 18.82×10-3 CO2g·g -1(dry soil)· d-1.In addition , the integ rated effects of e-
cological factors on microbes were also studied with the IRM model:M t+Δt =M t0[ 1+
(0.35rn -RDR)Δt] .The integrated action index of ecological factors on microbial
biomass w as defined as rn , which ranged from 0.0273 to 0.7264 , higher values occurred
in the period f rom August to September during w hich there were less inhibitory effects
on microbial biomass , and lower values occurred in May , June , July and October during
which there were more inhibito ry ef fects on microbial biomass.
Key words: Puccinell ia tenui f lora soil; M icrobial biomass; IRM model
＊本项研究是在祖元刚和杨靖春教授的指导下完成的 ,在此表示诚挚的谢意
收稿日期:2000-12-22;修订日期:2001-05-28
基金项目:国家自然科学基金项目(9389009-Ⅰ)资助
作者简介:张崇邦(1963-),副教授 ,理学硕士 ,主要从事土壤微生物生态学研究 ,现已发表近 30篇论文.
—48—
第 23卷 第 4期
Vol.23 No .4
中 国 草 地
Grassland of China
2001年 7月
Jul.2001
羊草是我国松嫩平原的主要地带性植物
物种之一[ 1] 。近年来 ,由于长期过度放牧使
部分羊草草原严重退化 ,取而代之的是碱性
植物—碱蓬 、碱茅 、碱地肤等的生长 ,适口性
差 ,给草原畜牧业带来较大的损失 。鉴于此 ,
我们从分解者亚系统的角度研究了碱茅土壤
微生物生长的季节变化规律 ,建立了碱茅土
壤微生物生长的季节动态模型 —IRM(Inte-
g rated Rate Mathodology)模型 ,为进一步认
识盐碱地土壤微生物的生长现状及其与土壤
环境之间的关系提供依据 。
1 样地生境及研究方法
研究样地位于吉林省长岭县种马场的放
牧区 ,该区位于东经 120°31′～ 124°30′,北纬
44°30′～ 44°45′,海拔 150 ～ 180m.年均气温
4.6 ～ 6.4℃, ≥10℃的积温 2545 ～ 3374℃。
无霜期 136 ～ 163d ,年降雨量 313 ～ 518mm ,
多集中于 6 、7 、8月三个月份 ,占全年降雨量
的 60%以上 。土壤原属于苏打草甸土 ,但由
于地上植被的破坏 ,使土壤的 pH 值升高 ,具
有很强的盐碱土性质[ 2] ,植被的优势种为碱
茅(Puccinel lia tenuif lora)。
研究样地设在种马场北甸子的退化草原
上 ,共设 5个 100m 2的样方 ,每个样方内设 3
个1m2的样点 。从 5月份开始 ,每月取一次
土样(0 ～ 15cm),15个重复 ,直至 10月份止 。
土壤微生物呼吸速率采用 Warburg 微
量检压技术[ 3] ,生物量采用干重换算法[ 4] ,
土壤生态因子均采用常规分析方法进
行[ 5 ,6] 。
2 结果与分析
2.1 土壤微生物生物量的季节动态
碱茅土壤微生物量和呼吸速率具有明显
的季节变化规律(表 1)。5月份由于地温较
低 ,干旱少雨 ,春风较大 ,植被正处于返青时
期 ,0 ～ 15cm 土壤 pH 值较高(9.98),微生物
生物量和呼吸速率为 1.91×10-3 g·g-1干
土 、12.27×10-3 CO2g·g-1干土·d-1 。进入
夏季 ,随着总体环境的改善 ,微生物生物量和
呼吸速率逐渐增大 , 6月 、7月的增长系数分
别为 0.67 ～ 0.49和 0.13 ～ 0.12 ,至 8月份
达到高峰(分别为 7.01 ×10-3 g·g-1干土 、
18.82×10-3 CO2g·g-1干土·d-1)。这一时
期正是水热条件适宜 ,植物生长旺盛的季节 ,
说明土壤微生物的生长与植物生长和环境有
密切关系 。8月份以后 ,微生物生物量和呼
吸速率逐渐减小 , 其减少系数为 0.197 ～
0.368和 0.024 ～ 0.042 , 10 月份最小 , 其
值为 3.56×10-3 g·g -1干土 、17.58 ×10-3
CO2g·g-1干土·d-1 。全年微生物生物量 、呼
吸速率的变化进程为单峰上凸式曲线 ,而锡
林河流域土壤微生物的季节变化则与之不
同 ,高峰值出现在 7 月份[ 7 , 8] 。说明碱茅土
壤的土壤微生物有其独特的变化规律。
2.2 土壤生态因子的季节变化
碱茅土壤生态因子是导致土壤微生物变
化的重要因素 ,从表 1中可以看到土壤温度 、
含水量 、活性有机质 、水解氮和速效钾季节变
化与土壤微生物生物量和呼吸速率的季节变
化一致 ,高峰值都出现在 8 月份(25.5℃、
23.4%、0.931%、46.5mg·kg-1 、190.0mg·
kg
-1)。而有效磷和电导率的季节变化则不
同 ,全年没有高峰值 ,8月份有低峰值(9.1mg
·kg-1 、0.692ds·m-1)。按国家 1989年划定
的普查标准 ,碱茅土壤属于严重缺磷区 ,但在
有效磷最低的季节 ,土壤微生物的生长和代
谢却最快 ,这与碱茅土壤现有的磷含量对微
生物生长不构成制约作用是否有关还有待进
一步研究 。至于电导率与微生物的关系我们
认为是一种反相关关系。因为碱茅土壤的含
盐量较高 ,pH 值在 9.0以上 ,对微生物的生
长不利 。8月份由于降雨量较大 ,对土壤盐
分的淋溶效应增强 ,电导率降低 , 促使土壤
pH值下降 ,因而有利于土壤微生物的生长。
—49—
张崇邦 施时迪 碱茅土壤微生物生物量季节动态模型的研究
表 1 土壤微生物生物量 、呼吸速率及生态因子的季节变化
Table 1 The seasonal variation of soil microbial biomass , respiration rate and ecological factors(N=15)
指标
Index
5月
May
6月
June
7月
July
8 月
Aug.
9 月
Sep.
10月
Oct.
微生物生物量(10-3g·g-1干土) 1.91±0.02 3.19±0.04 4.57±0.01 7.01±0.02 5.63±0.00 3.56±0.03
呼吸速率(10-3 CO2 g·g-1干土·d-1) 12.27±0.02 13.9±0.06 15.5±0.02 18.82±0.03 18.36±0.04 17.58±0.00
温 度(℃) 14.2±0.10 17.5±0.31 20.3±0.11 25.5±0.10 20.3±0.27 9.8±0.21
含水量(%) 14.6±0.01 16.8±0.15 19.3±0.11 23.4±0.24 22.01±0.17 19.22±0.23
电导率(ds·m-1) 0.742±0.02 0.729±0.01 0.717±0.01 0.692±0.02 0.712±0.01 0.757±0.01
活性有机质(%) 0.2457±0.01 0.417±0.01 0.588±0.02 0.931±0.10 0.889±0.03 0.803±0.01
水解氮(mg·kg-1) 36.05±0.10 36.2±0.03 36.3±0.13 46.5±0.11 40.08±0.04 39.2±0.04
有效磷(mg·kg-1) 16.6±0.04 14.7±0.04 12.8±0.01 9.1±0.02 10.9±0.03 18.5±0.04
速效钾(mg·kg-1) 175±0.34 178.8±0.33 182.5±0.28 190.0±0.52 173.3±0.41 140.0±0.38
2.3 碱茅土壤生态因子对土壤微生物的综
合作用
任何生物的生长都依赖于环境中很多资
源的可利用性以及许多过程的相互作用 ,所
以要描述生态系统中生物的生长 ,就须把生
物实体放到环境中去考虑 ,微生物的生长也
不例外 。为此本文采用了美国学者Wushin-i
和Sharpe等人于 1991年提出的关于生物生
长的综合速率模型 —IRM 模型[ 9] ,以探讨东
北退化草原生态因子对微生物生长的综合作
用规律。
IRM 模型是从生物化学酶动力学方程
V=Vm·(S/K+S)开始 ,结合物理学中的并
联电阻 1/(1/R1+1/R2 +1/R3+…1/Ri)理
论和数学中的加权调和平均函数的原理 ,吸
收了早期的 IRM 模型[ 10 , 11]因子间相互作用
的概念建立起来的。该模型假设如果生态条
件最适 ,某一生物的实际生长速率为其最大
生长速率 ,否则 ,如果条件未达到最适 ,某一
生物的实际生长速率可以用变化于 0 ～ 1之
间的无量纲参数修改的生长速率来描述 , 0
代表不生长 , 1代表最大生长 。 IRM 模型的
基本框架为:M t+Δt =M t [ 1+(PRGR·rn -
RDR)Δt] ,其中:M t和 M t+Δt为 t和 t+Δt时
刻的生物生长量;PRGR为生物内禀生长速
率;RDR为生物耗竭速率;rn 为无量纲指数 ,
是环境因子综合作用的体现 ,也称综合作用
指数 , 其展开式为:rn =∑W i/(∑W i/ηixi)
rn∈(0 , 1),其中 ,W i为生态因子的权重值;xi
为生态因子的可利用性(0
2.3.1 多种生态因子作用下微生物生长的
建模分析
从微生物学角度来看 ,微生物生长量 M t
可以用数量和重量两种指标来表示 ,但由于
不同类群的微生物 ,其各自的菌体形态都有
所不同 ,单纯以数量来描述微生物的生长是
不确切的 ,而生物量则是以菌体的干重来表
示 ,它不受菌体形态的约束 ,更能确切地表示
微生物的实际生长 ,所以我们以生物量作为
微生物生长量 M t 。土壤微生物在其生长过
程中 ,可以直接利用土壤的水分 、有机质 、水
解氮 、有效磷和速效钾 ,所以上述 5种生态因
子可定义为 IRM 模型中的可利用因子 xi 。
土壤温度不能直接作用于微生物的生长 ,而
是通过影响其中的酶活性影响微生物对有机
质的分解来间接地作用于微生物;同时 ,电导
率是土壤总盐量的间接表征 ,其大小可以影
响土壤溶液的渗透压 ,从而影响微生物对氮 、
磷 、钾及水分的吸收;于是将土壤温度和电导
—50—
中国草地 2001年 第 23卷 第 4期
率定义为修饰微生物利用有机质 、氮 、磷 、钾
和水分的修改因子 ηt 、ηe 。微生物在生长过
程中 ,除了建造自身以外 ,还要通过呼吸消耗
其中一部分生长量 ,于是微生物的呼吸速率
定义为 IRM 模型中的 RDR(Relative Deple-
tion Rate)。
2.3.2 微生物生长的 IRM 模型参数化过程
资源可利用性 xi =Resi/ Resi opt , (Resiopt
≥Resi),其中 ,Resi 为微生物生长所需的第 i
种资源;Resi opt为第 i种资源的最适值 ,即微
生物生物量最大时所对应的第 i种资源的实
测值 。资源权重W i由下列方程组获得:
(2-1/x 11/2)+W2+W3+W4+W5=0
1+(2-1/x21/2)W2+W3+W4+W5=0
1+W2+(2-1/x31/2)W3+W4+W5=0
1+W2+W3+(2-1/x 41/2)W4+W5=0
1+W2+W3+W4+(2-1/x51/ 2)W5=0
资源的半饱和值 xi1/2是微生物生长的实
际生长速率为最大生长速率一半的第 i种资
源的值(表 2)。
表 2 不同生态因子的 xi1/2和Wi值
Table 2 x i1/2 and Wi value of different
ecologial factors
生态因子
Ecological factors postassium
x i
1/2 Wi
活性有机质Act ive organic mat ter 0.7768 -69.54
含水量 Water content 0.4224 1
水解氮 Hydrolysis nit rogen 0.5181 1.4959
有效磷 Ef fective phosphorous 0.9499 67.6912
速效钾 Quick act ing 0.3491 0.7436
修改因子ηt(ηt >0)实际是微生物利用
有机质时各种酶的初步控制 ,常需要建立一
种热函数关系 ,然后利用曲线斜率来获得。
在本文中ηt的值是通过计算机模拟筛选获
得的 ,筛选过程中 ,认为 0.57最适合于碱茅
土壤微生物生长模型的要求。
修改因子ηe(ηe ≤1)是电导率对微生物
利用水 、氮 、磷 、钾的一种控制 。在碱茅土壤
上 ,由于 Ei 值较高 ,对微生物生长已构成抑
制作用 ,因此我们将 Eopti 值定义为与微生物
生长量最大时相对应的 E i值 。为了保持ηe
的值在 0 ～ 1 的范围内 ,根据我们的实测数
据 ,ηe应由下式求得(表 3):
ηe =Eopti /E i (Eopti
的实测值 。
耗竭速率 RDR由微生物呼吸速率实测
值获得(表 1),内禀生长速率 PRGR通过实
验室连续培养技术 ,利用公式 dm/d t =(lnM 2
-lnM1)/Δt 换算得来。由碱茅土壤微生物
作种源得到的平均生长速率为 0.30 ～ 0.5
CO2g·g-1干土·d-1 ,本文取 0.35 CO2g·g-1
干土·d-1 。
表 3 生态因子的ηt , ηe值
Table 3 Theηt , ηe value of the ecological factors
ηt
ηe
5月
May
6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sep.
10月
Oct.
0.57 1.072 1.053 1.036 1 1.032 1.407
2.3.3 计算机模拟及分析
将 IRM 模型译成计算机程序 ,并对各参
数模拟计算 ,最后得出微生物生长的理论值
和综合作用指数(表 4)。根据表 2 ～ 4的数
据 ,建立碱茅土壤微生物在多维生态因子影
响下的 IRM 综合速率模型:
M t+Δt=M t0[ 1+(0.35rn-RDR)Δt]
利用 IRM 模型模拟的理论值与实测值
吻合性较好(图 1),这表明 IRM 模型能较好
地反映微生物的实际生长规律 ,用该模型描
述碱茅土壤微生物在多维生态因子综合作用
下的生长是切实可行的。
—51—
张崇邦 施时迪 碱茅土壤微生物生物量季节动态模型的研究
表 4 微生物生物量的模拟值及综合指数
Table 4 The simulate value and multi-factors action index of microbial
模拟值
Simulate value
5月
May
6月
June
7月
July
8月
Aug.
9月
Sep.
10月
Oct.
M t 1.96 3.21 4.59 9.37 5.69 3.48
rn 0.0562 0.0273 0.0412 0.7264 0.0893 0.0374
图 1 微生物生物量的实测值和模拟值
◇———实测值 , □———模拟值
Fig.1 The simulate value and measuring value of microbial biomass
◇———Simulate value , □———Measuring value
Wushin-i等人提出的 IRM 模型中的 rn
指数将生物指标与环境参数紧密地联系在一
起 ,能较好地反映生物的生长与环境之间的
关系 ,具有重要的生态学意义 。在碱茅土壤
中 , rn 指数在 0.0273 ～ 0.7264范围内波动 ,
其中 5 、6 、7 、10月份的 rn 指数较小 ,说明在
这 4个月份环境因子对微生物生长的限制作
用较大 ,微生物生长较慢 。8 、9月份指数较
大 ,说明这 2 个月份环境因子对微生物生长
的限制作用较小 ,微生物生长较快 。
3 结论
3.1 碱茅土壤微生物的生物量和呼吸速率
均有明显的季节变化 ,最大值出现在 8月份 ,
全年波动范围分别为 1.91 ～ 7.01×10-3 g·
g -1干土 、12.27 ～ 18.82×10-3 CO2g·g-1干
土·d-1 。
3.2 碱茅土壤的主要生态因子都有不同的
季节变化趋势 ,其中土壤温度 、含水量 、活性
有机质 、水解氮和速效钾在 8月份有最大值 ,
而有效磷和电导率在 8月份有最小值。7种
生态因子对生物的综合作用指数 rn 在 8 、9
月份较大 ,微生物生长较快 。5 、6 、7 、10 月份
rn相对较小 ,微生物生长较慢 。
3.3 建立了碱茅土壤微生物生长的 IRM 模
型:M t+Δt =M t0[ 1+(0.35rn -RDR)Δt] ,该
模型能较好地反映微生物的实际生长规律 ,
具有较强的预测性 ,对于了解碱茅土壤微生
物的季节变化有较大的参考价值。
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