全 文 ：2008年 8月
Aug.2008　　　　　　　　　
华南师范大学学报 (自然科学版)
JOURNALOFSOUTHCHINANORMALUNIVERSITY
(NATURALSCIENCEEDITION) 　　　　　　　
2008年第 3期
　No.3, 2008
收稿日期:2007-12-21
作者简介:李伟华(1970-),女 ,河南鹤壁人 ,博士 ,华南师范大学讲师 , 主要研究方向:入侵生态 、土壤微生物生态 、环境生
态研究 , Email:whli@scnu.edu.cn.
文章编号:1000-5463(2008)03-0095-08
薇甘菊入侵对土壤微生物生物量和
土壤呼吸的影响
李伟华 1 , 韩瑞宏2 , 高桂娟 3
(1.华南师范大学生命科学学院 ,广东广州 510631;2.华南农业大学生命科学学院 ,广东广州 510642;
3.广东教育学院生物系,广东广州 510303)
摘要:在野外实验样地中选取了薇甘菊入侵程度不同的 4个样地 , 测定了土壤理化因子 、土壤微生物
生物量(C、N、P)以及土壤基础呼吸和基质诱导呼吸等指标的变化.结果表明 ,薇甘菊入侵后土壤微
生物生物量(C、N、P)显著增加 ,土壤呼吸加快 , 土壤代谢熵(qCO2)下降 , 改善了入侵地土壤的养分
供应状况 , 这可能是薇甘菊入侵成功的一个重要原因.
关键词:薇甘菊;土壤微生物生物量;土壤呼吸;土壤代谢熵
中图分类号:Q948　　　文献标识码:A
EFFECTSOFMIKANIAMICRANTHAINVASIONONSOILMICROBIAL
BIOMASSANDSOILRESPIRATION
LIWei-hua1 , HANRui-hong2 , GAOGui-juan3
(1.SchoolofLifeScience, SouthChinaNormalUniversity, Guangzhou510631, China;
2.SchoolofLifeScience, SouthChinaAgriculturalUniversity, Guangzhou510642, China;
3.DepartmentofBiology, GuangdongEducationInstitue, Guangzhou510303, China)
Abstract:Inthefieldexperimentstudy, 4 samplingplotswereselected:thenativecom-
munity(NATV), theinvadingMikaniamicranthamonoculture(EXOT), andthetwoeco-
tones(NA-ECOTandEX-ECOT)betweenNATVandEXOTforcomparingthedifer-
encesinsoilphysico-chemicalproperties, microbialbiomass, soilbasalrespirationand
substrated-inducedrespiration, etc.Theresultsshowedthat:(1)themicrobialbiomass
increasedwithM.micranthainvasion;(2)soilbasalrespirationandsubstrated-induced
respirationquickenedbutthesoilmetabolicquotient(qCO2)decreased.Thesefactsim-
pliedthattheinvasionofM.micranthaenhancedthesoilnutrientbioavailability, which
wasconducivetotheirgrowthandmaybeanimportantfactorforitsfurtherdevelopment.
Keywords:Mikaniamicrantha;soilmicrobialbiomass;soilrespiration;soilmetabolic
quotient(qCO2)
　　随着人类活动对自然界影响的日益加剧和全球经济贸易往来的日渐频繁 ,生物入侵已成
为全球关注的问题.目前关于外来入侵植物的研究主要集中于群落中地上植物的物种多样性 ,
而对入侵地土壤的生物学特性则研究较少.
土壤微生物生物量是土壤养分的重要储备库[ 1] ,是土壤有机质中活性最高的部分 ,在植
物营养和土壤养分循环与转化过程中起着积极的调节作用 [ 2, 3] .土壤呼吸是指土壤细菌 、真
菌 、藻类和原生动物由于代谢作用释放 CO2的过程 ,它源于有机质的降解 , CO2的释放是碳矿
化的最后一步.因此 ,土壤微生物生物量和土壤呼吸可以反映土壤养分的有效性状况和生物活
性 ,是土壤质量的一个重要方面.为此本研究对薇甘菊入侵后土壤微生物生物量和土壤呼吸进
行了测定 ,以期评价薇甘菊入侵对土壤生物学性状的影响及其与薇甘菊入侵之间的关联性.
1　研究地自然概况
内伶仃岛位于珠江口伶仃洋东侧海域(北纬 22°23′49″～ 22°25′35″,东经 113°46′18″～
113°49′49″),距深圳 9海里 ,与深圳市福田红树林合称为 “广东内伶仃 -福田国家级自然保护
区 ”.全岛海岸线长约 11 km,面积 485 ha,最高峰为尖峰山 ,海拔 340.9 m.年均降雨量为
2 000 mm,年均温 22 ℃,最冷月(1月)平均气温 14 ℃,最热月(7月)平均气温 28 ℃.全岛皆
为丘陵山地形 ,地带性土壤为赤红壤 , pH值为 4.1 ～ 5.4[ 4] .内伶仃岛原生植被为南亚热带常
绿阔叶林.乔木层的优势树种是樟科的短序润楠 、潺槁 、梧桐科的假苹婆 、桑科的白桂木 、棕榈
科的刺葵等 [ 5] .由于薇甘菊的入侵 ,全岛 468 ha的乔灌木中有 60%被薇甘菊覆盖 ,致死树木
枯死 ,约有 7 ha的乔灌林逆行演替成草丛 [ 8] .
内伶仃岛南峰坳与尖峰山面南的缓坡地带 ,保存有少量的原生性次生林 [ 5] ,发育有典型
的 “白桂木 -刺葵 -油椎群落” ,本来有可能形成典型的常绿阔叶林 [ 6] ,但目前刺葵以下的灌
木已全部被薇甘菊覆盖 ,使其它植物的长势明显受阻 ,群落中灌丛 、草本的种类组成明显减少.
在邻近尖峰山的东角山山顶已出现成片的薇甘菊单优群落 ,薇甘菊在此处表现出抑制常绿阔
叶林的自然演替 ,导致向灌丛 、草丛 、藤丛等低矮群落发展.
2　研究方法
2.1　样地设置
从尖峰山至东角山山顶 ,薇甘菊表现出明显的入侵梯度 ,本研究以此为基础设置了具有不
同的薇甘菊入侵特征的样地 ,其中尖峰山东南坡残存的 “白桂木 -刺葵 -油椎”常绿阔叶林尚
没有薇甘菊入侵 ,命名为原生群落 Native;对于在附近的入侵地带中薇甘菊成片生长的单优群
落命名为 Exotic;以存在于原生群落和薇甘菊单优群落之间的灌丛为原生 -入侵群落交错区
(Ecotone),靠近 Native的交错区命名为 Na-Ecotone,靠近 Exotic的交错区命名为 Ex-Eco-
tone.
Native(以下简称 NATV)森林中优势树种为白桂木(Artocarpushypargyreus)、潺槁(Litsea
glutinosa)、翻白叶树(Pterospermumheterophylum)、刺葵(Phoenixroebeleni)、鸭脚木(Scheflera
octophyla)和银柴(Aporosachinensis)等 ,灌木层则无明显的优势种 , 主要有九节 (Psychotria
rubra)、栀子(Gardeniajasminoides)和棕竹(Rhapisexcelsa)等.层间藤本植物较多 ,以番荔枝科
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的巨大木质藤本油椎(Uvariamicrocarpa)和山椒子(Uvariagrandiflora)为主 ,还有龙须藤(Bau-
hiniachampioni)、买麻藤(Gnetummontanum)等.整个森林正处于旺盛发展阶段 ,树高 10 ～ 25
m,胸径 15 ～ 40cm.该样地海拔 210m.Ecotone(以下简称 ECOT)中乔木种类减少 ,灌丛与草
本的种类明显增加 ,主要有刺葵(Phoenixroebeleni)、油椎(U.microcarpa)、布渣叶(Microcos
paniculata)、九节(Psychotriarubra)、地桃花(Urenalobata)、栀子(Gardeniajasmioides)、大沙叶
(Pavetahongkongensis)、椭圆叶豺皮樟(Litsearotundifolia)、牛耳枫(Daphniphylumcalycinum)、
华山姜(Alpiniachinensis)、建兰(Cymbidiumensifolium)等.Na-Ecotone(简称 NA-ECOT)尚
存较多的灌木 ,薇甘菊的覆盖率为 38%,样地的海拔高度为 196 m;Ex-Ecotone(简称 EX-
ECOT)中刺葵以下的灌木全部被薇甘菊覆盖致死 ,薇甘菊的覆盖率达 80%,样地的海拔高度
为 207m.Exotic(以下简称 EXOT)是薇甘菊的单优群落 ,薇甘菊的覆盖率达 100%,该样地的
海拔高度为 203m.
覃朝锋等[ 7]在 1984年调查内伶仃岛的植被时尚未发现有薇甘菊入侵;但在 1998年再次
调查时 ,岛的四周几乎 80%的灌草丛都已被薇甘菊所覆盖[ 8] .据此估计薇甘菊是在 20世纪
80年代末或 90年代初入侵该岛的 ,距取样时(2004年)的入侵年限约为 14年.
2.2　取样方法及土样处理
按照薇甘菊入侵的 4个梯度:NATV※NA-ECOT※EX-ECOT※EXOT进行取样.在每个
区设置 1个由 2条样线交叉构成的 +形样区 ,每条样线长 10 m,在中心点设置 1个样点 ,每条
样线的两端各设置 1个样点 ,共 5个样点 ,每个样点的面积为 9m2(3m ×3m).再在每个样点
内选取 3个 1m2的亚取样点 ,在每 1个亚取样点内 ,将 1m2范围内的薇甘菊全部刨出 ,收集其
根际土.采用四分法将每 3个亚取样点的土样混和成 1个土样 ,每个群落便得到 5个混合的
重复土样.由于在 NATV群落中没有发现有薇甘菊 ,用直径 4 cm的土钻采集林下 0 ～ 10 cm
土层的土壤作为对照或初始值.
采样时间为 2004年 8月 8日 ,土样收集后置于冰盒保存 ,当天返回实验室.土样过 2 mm
筛后 ,分别密封冷藏于 4℃保存以备测土壤呼吸 、微生物生物量.1周内完成土壤呼吸的测定
及土壤微生物生物量的浸提工作 , 1个月内完成微生物量的测定.另取部分土样置于室温下风
干 、研磨 ,以供土壤理化特性测定.
2.3　测定方法
2.3.1　土壤理化性质的测定方法　土壤有机质(SOM)按照 K2Cr2O7 -H2SO4氧化法测定;土
壤总氮(TN)用凯氏定氮法测定;土壤总磷(TP)和有效磷(AP)用钼锑抗显色法测定;NH4 -N
和 NO3 -N用蒸馏法测定;土壤 pH值用 GlassElectrode-calomelElectrodepH计测定 [ 9] .
2.3.2　土壤微生物生物量测定方法　土壤微生物生物量用氯仿熏蒸抽提法测定.测生物量碳
(BiomassC)和生物量磷(BiomasP)熏蒸 24 h,测生物量氮(BiomasN)熏蒸 10 d.用 K2Cr2O7
-H2SO4氧化法测土壤有机碳 ,微生物生物量碳计算所用转换系数 K为 0.35[ 10] .微生物生物
量氮用茚三酮反应比色法测定 ,提取剂为 2 mol/L的 KCl溶液;用钼锑抗显色法测定微生物生
物量磷 ,提取剂为 0.5mol/L的 NaHCO3 ,微生物生物量磷计算所用转换系数为 0.40[ 11] .
2.3.3　土壤基础呼吸与基质诱导呼吸的测定方法　土壤基础呼吸(basalrespiration, BR)采
用室内密闭培养 、碱吸收滴定法测定[ 12] ;土壤基质诱导呼吸 (substrateinducedrespiration,
SIR)测定时 ,在土样中添加葡萄糖作为基质 ,其它步骤同土壤基础呼吸.
97第 3期 李伟华等:薇甘菊入侵对土壤微生物生物量和土壤呼吸的影响
3　结果与分析
3.1　薇甘菊入侵后土壤理化性质的变化
4个群落土壤的理化特性有显著不同(表 1).土壤有机质随着薇甘菊入侵程度的加剧而
显著下降(P<0.05),薇甘菊单优群落(EXOT)土壤有机质与原生群落(NATV)相比 ,下降了
约 58%.EXOT土壤的 NO3 -N和 NH4 -N也都比原生群落低 ,但是有效磷含量显著高于原生
群落(P<0.05),增加幅度达 2.5倍.总氮和总磷的含量也表现出 EXOT显著大于 NATV(P<
0.05).pH值随着薇甘菊的入侵而显著升高(P<0.05).与 N、P相关的 5种指标(TN、TP、NH4
-N、NO3 -N和 AP)在入侵 -原生群落交错区(ECOT)都表现出最高值 ,并且均显著高于
NATV和 EXOT(P<0.05).
3.2　薇甘菊入侵后土壤微生物生物量和微生物熵的变化
　　薇甘菊入侵之后 ,土壤微生物生物量碳 、氮 、磷相对未入侵土壤有较大的提高(图 1),均呈
现 EXOT>EX-ECOT>NA-ECOT>NATV.与 NATV相比 ,土壤微生物生物量碳 、氮 、磷
在 EXOT中分别增加了 3.06倍 、1.15倍和 0.5倍 ,除了微生物生物量氮和磷在 NA-EXOT和
EX-EXOT之间差异不显著(P>0.05)外 ,其余元素的土壤微生物生物量含量在所有样点之
间均有极显著差异(P<0.01).此外 ,相关分析表明 ,土壤微生物生物量碳(r=0.909, P<
0.01)和生物量 N(r=0.907, P<0.01)都与土壤 pH值呈正相关.
表 1　土壤理化因子的变化
指标 NATV NA-ECOT EX-ECOT EXOT
SOM/(g· kg-1) 171.28±2.28a＊ 147.21±1.69c 160.28±1.54b 99.05±1.29d
TN/(g· kg-1) 0.77±0.01d 0.98±0.01b 1.08±0.01a 0.90±0.01c
TP/(g· kg-1) 0.63±0.01d 1.16±0.01b 1.32±0.01a 1.05±0.03c
NO-3 /(mg· kg-1) 17.92±0.22b 24.33±0.35a 24.51±0.15a 13.17±0.17c
NH+
4
/(mg· kg-1) 17.45±0.26c 24.53±0.22a 20.87±0.28b 13.42±0.24d
AP/(mg· kg-1) 13.24±0.28d 49.31±0.16b 68.22±0.36a 32.68±0.15c
pH 4.16±0.01d 4.61±0.03c 4.77±0.02b 5.37±0.04a
　＊每行数据后相同字母表示无差异 ,不同字母表示差异显著(LSD检验 , P<0.05)
图 1　薇甘菊入侵后土壤微生物生物量的变化
98 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2008年
　　微生物熵是指土壤微生物生物量碳 、氮 、磷(简称为 Cmic, Nmic, Pmic)分别与土壤有机碳
(OC)、全氮(TN)、全磷(TP)的比值.因为熵是一个比值 ,它能够避免在使用绝对量或有机质
含量不同的土壤进行比较时出现的偏差.因而土壤微生物熵是反映生态系统变化及应变状况
的可靠的微生物参数.薇甘菊入侵后 ,微生物熵 Cmic/OC迅速上升(图 2),表明微生物活动正
趋于稳定 ,碳源的 “平均可利用性 ”较高.微生物熵 Nmic/TN在原生群落与群落交错区之间没
有显著差异 ,但在薇甘菊单优群落中显著大幅度升高 ,表明氮源的平均可利用性也较高.微生
物熵 Pmic/TP则表现为在薇甘菊刚开始入侵时迅速下降 ,这主要是由于群落交错区总磷水平
较高 ,虽然微生物量磷也有上升 ,但是总磷的增长幅度更大.但随着薇甘菊入侵时间的延长 ,
形成单优群落(EXOT)以后微生物熵 Pmic/TP又逐渐回升 ,说明在 EXOT中对磷源的可利用
性有逐渐回升的可能.
3.3　薇甘菊入侵后土壤呼吸及代谢熵的变化
薇甘菊入侵后 ,土壤基础呼吸和基质诱导呼吸均呈上升趋势 ,这与微生物生物量的增加相
一致.薇甘菊单优群落(EXOT)和薇甘菊较大覆盖度的群落交错区(EX-ECOT)其土壤基础呼
吸显著高于 NA-ECOT和 NATV群落.基质诱导呼吸(SIR)则在 EXOT中最高 ,在 NA-ECOT
中最低 , 从 NATV到 EXOT没有呈现出一致的变化(图 3).此外 ,薇甘菊入侵后 ,与原生土壤
相比 ,土壤代谢熵(qCO2)迅速下降(图 3),并维持在一个较低的水平 ,表明薇甘菊入侵之后导
致土壤微生物对基质的利用效率提高 ,形成单位微生物质量所呼出的 CO2减少.
图 2　薇甘菊入侵后土壤微生物熵的变化
图 3　薇甘菊入侵后土壤呼吸和代谢熵的变化
99第 3期 李伟华等:薇甘菊入侵对土壤微生物生物量和土壤呼吸的影响
4　讨论
4.1　薇甘菊入侵对土壤理化特性的影响
土壤有机质随薇甘菊入侵程度的增强呈显著下降的趋势 ,土壤 pH值则显著升高(表 1).
这与 EHRENFELD等[ 13]和 KOURTEV等 [ 14, 15]的发现相一致 , pH值的升高是由于外来入侵植
物(BerberisthunbergiandMicrostegiumvimineum)对 NO3 -N的吸收要优于对 NH4 -N的吸
收 [ 14] .入侵地较低的有机质水平可能是由于薇甘菊作为一个草本植物群落与原生群落的森林
相比只有较低的生产力.与原生群落相比 ,薇甘菊单优群落中土壤总氮并没有减少 ,而有效氮
显著下降(表 1).KOURTEV等 [ 16]在对外来入侵植物 M.vimineum的研究中也发现了类似的
情况.这表明在薇甘菊单优群落中可能有更多的有机氮被贮存.低水平的有效氮可能归因于两
个方面:一是薇甘菊对矿质氮的快速吸收 [ 17] ;二是由于微生物与薇甘菊对氮的竞争 ,因为微生
物量氮在入侵土壤中有较大的上升.此外 ,薇甘菊单优群落中总磷和有效磷的增加可能是由于
薇甘菊对磷的高积累造成的.SWAMY和 RAMAKRISHAN[ 18]报道 ,薇甘菊的地上生物量中
存留有大量的磷.入侵地磷循环加快有利于薇甘菊固定和吸收更多的磷 ,保持较高的养分
循环速率.
在薇甘菊入侵的 4个梯度群落中 ,群落交错区的各项氮 、磷指标都表现出最高(表 1).这
可能与群落交错区的特殊环境有关.在群落交错区 ,由于薇甘菊开始侵入 ,许多小乔木和灌木
被缠绕致死 ,大量植物残体正在腐烂分解 ,养分被释放出来.我们采集的是土壤表层 10 cm根
际土样 ,这种变化尤其明显.部分养分被薇甘菊吸收 ,剩余养分则会贮存在土壤中 ,并参与交错
区生态系统中的氮 、磷循环.
4.2　薇甘菊入侵对土壤微生物生物量和微生物熵的影响
薇甘菊入侵后 ,土壤微生物生物量碳 、氮 、磷均显著增加(图 1),这一结果意味着薇甘菊的
入侵导致有较多的碳素 、氮素 、磷素通过同化作用转入到微生物体内暂时固定 ,相应地 ,通过
NH3挥发和 NO-3 淋失以及无机磷流失等途径造成的养分损失则减少 ,而且这一过程是与薇甘
菊入侵的加剧而同步发展的.这可能与薇甘菊有发达的根系有关.薇甘菊根生物量是其本地伴
生种葛藤(Puerarialobata)的 2.54 ～ 2.71倍.大量的根系分泌出许多有机酸和碳水化合物 ,刺
激了土壤微生物的生长和繁殖.
有研究者认为用微生物熵来表示土壤过程或土壤质量的变化 ,比单独应用微生物生物量
要有效的多.处于平衡状态的土壤 -植物系统中 , Cmic/OC应为一稳定值 [ 19, 20] .土壤受胁迫
后 , Cmic/OC降低 ,较低的 Cmic/OC值反映了微生物活动的不稳定性.因而土壤微生物熵是
评价土壤微生物参与土壤养分循环的重要指标 [ 21, 22] .微生物熵 Cmic/OC, Nmic/TN和 Pmic/
TP反映了微生物对土壤有机 C、N、P的同化效率[ 23] .本研究中 Cmic/OC和 Nmic/TN在薇甘
菊单优群落显著高于前 3个群落(图 2),表明薇甘菊入侵提高了土壤碳 、氮的养分可获得性 ,
土壤养分循环加快 ,从而促进了薇甘菊对养分的吸收和利用.
4.3　薇甘菊入侵对土壤呼吸和代谢熵的影响
在未受扰动(不添加基质)的情况下 ,土壤微生物和它们的代谢活性之间会达到一种平
衡.这种未受干扰下的呼吸称为土壤基础呼吸(basalrespiration, BR),一般来说 ,由于缺乏碳
100 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2008年
源 ,土壤中的微生物呼吸量很低 ,它可以反映土壤中的碳源是否充足.在土壤受到干扰时 ,比如
向土壤中加入易分解的有机物(葡萄糖),则微生物的呼吸量在极短的时间内迅速增加 ,并且
可维持近 4h没有大的变化 ,这时的呼吸量与土壤中原有的微生物生物量之间存在着直线关
系 ,称为基质诱导呼吸(substrateinducedrespiration, SIR),因而可作为土壤微生物生物量的指
标.呼吸速率反映了整个微生物群落的活性和生理状态 [ 24, 25] .本研究中 ,土壤基础呼吸和基质
诱导呼吸在薇甘菊单优群落中均显著增加(图 3),这表明土壤微生物群落整体活性增强 ,生理
状态良好.
土壤代谢熵(qCO2)是指单位土壤微生物的呼吸作用强度 ,即土壤微生物呼吸作用释放的
CO2 -C与土壤微生物生物量碳的比值 ,可以用来反映土壤微生物群落的环境受胁迫状况 ,被
认为是土壤质量指标体系中的重要参数之一 [ 26] .土壤代谢熵表明了微生物群落的维持能大小
和对基质的利用效率.当土壤受到扰动时 ,土壤微生物需要更多的能量维持生存 ,便会引起土
壤代谢熵(qCO2)的增加[ 27] .本研究中 ,土壤代谢熵(qCO2)在薇甘菊开始入侵后便迅速下降 ,
并在有薇甘菊入侵的 3个群落中维持在一个较低的水平(图 3).这意味着有薇甘菊的入侵使
土壤微生物群落维持能下降和对基质的利用效率提高.这表明 ,薇甘菊入侵并没有导致胁迫 ,
而是创造了一种更为有利的土壤环境 ,反过来 ,这种有利的土壤条件又促进了薇甘菊的生长 ,
这可能是薇甘菊入侵成功的另一重要原因.
总的来说 ,薇甘菊入侵使土壤微生物生物量大大增加 ,土壤呼吸加快 ,土壤代谢熵下降 ,改
善了入侵地土壤的养分供应状况 ,使土壤养分的生物有效性增强 ,这可能是薇甘菊入侵成功的
一个重要原因.土壤养分库中 C、N、P的增加可能是薇甘菊入侵过程中的一个关键步骤 ,但具
体原因尚需进一步研究.
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【责任编辑　成　文】
102 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2008年