全 文 ：薏苡的生物学研究进展
蔡泽熙 刘慧君 谢文军 金危危
(中国农业大学国家玉米改良中心 /农业部玉米生物学与遗传育种重点实验室，100193，北京)
摘 要 栽培薏苡( Coix lacryma-jobi L． ) 属于
禾本科 ( Poaceae ) 玉蜀黍族 ( Trib． Maydeae Du-
mort． ) 薏苡属( Coix Linn． ) 。薏苡属内有多个种，
起源并广泛分布于东亚和东南亚地区。薏苡在东
亚许多国家都是传统的保健和药用作物，具有重
要的经济地位。在我国，薏苡不仅具有悠久的栽
培历史，还是分布最广的药用经济作物。近年来，
人们发现了薏苡有防治癌症的药用价值，使薏苡
的生产变得更加重要。同时，作为玉米的近缘种，
薏苡属植物的细胞遗传学、基因组学、比较基因组
学等研究也随着玉米测序工作的完成而迅速推
进。深入研究薏苡对于改良玉米及薏苡种质，阐
明禾本科植物的进化与分化等方面都有重要价
值。就薏苡属生物学各领域研究进展进行综述，
并展望其未来的研究方向。
关键词 薏苡;玉米近缘种; 生物学
玉蜀黍族(Trib. Maydeae Dumort. )包含 7 个
属，其中薏苡属与玉蜀黍属的亲缘关系仅次于摩
擦禾属与玉蜀黍属的亲缘关系［1］。在起源方面，
玉蜀黍属与摩擦禾属起源于美洲，薏苡属则起源
于亚洲［2］，我国的广西一带是薏苡的一个重要起
源中心［3］。我们所熟知的薏苡(Coix lacryma-jobi
L．) (见彩插 3 图版)是薏苡属中的栽培种，由于薏
苡在治疗病患和保健方面具有多方面的功效，加
作者简介:蔡泽熙，博士生，从事薏苡基因组学研究
金危危为通信作者，教授，从事植物基因组学研究
基金项目: 国家自然科学基金项目( 31025018)
收稿日期: 2013 － 01 － 06 ;修回日期: 2013 － 01 － 25
上优良的风味，被东亚和东南亚许多国家广泛地
用作药材和保健品。我国薏苡有近 2500 多年的
栽培历史，是薏苡最大生产国，种植面积在药用作
物中最大，分布也最广，全国各地均有栽培。多方
面的药用和保健功效给薏苡生产带来巨大经济效
益。近年来，随着研究的深入，人们发现薏苡有防
治癌症的功效，其经济价值不断攀升。除了作为
药物及保健品，薏苡本身也具有很多的优良农艺
性状，例如抗虫、抗涝及耐贫瘠等，这对于玉米的
品种改良具有重要作用［4］。尤为重要的是薏苡属
拥有丰富的倍性材料，对于研究禾本科植物染色
体组的变迁、物种进化及物种分化都是不可多得
的优异特性。
1 薏苡的药用价值及药理作用
薏苡作为药用作物，很早以前就在东亚地区
被广泛使用。我国自古就将其作为治疗湿疹、坐
骨神经痛、风湿性关节炎、慢性阑尾炎、肠炎、小儿
厌食症、扁平疣、传染性软疣、尖锐湿疣等症的药
物［5］。同样，在印度［6］和日本［7］薏苡也是传统的
药材。此外，有研究表明，薏苡还可以用来治疗内
分泌失调［8］、降低血脂［9］、减少脂肪积累［10］、抑制
脂肪酸合成［11］、抗过敏［12］等。
薏苡在药用和保健方面如此广泛的应用使得
对其作用机理的研究成为了一个热点。有研究者
发现薏苡的外壳中可以提取出 4-酮松脂酚(4-ke-
topinoresinol) ，该化合物是一种自发的抗氧化反应
元件(ARE)激活子，它可以通过激活磷酸肌醇
櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓
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remained to be raised． The ratio of grain raise general-purpose silage maize is relatively large． The speed of variety
upgrade in silage maize needs to be raised． After learning lessons from domestic and international silage maize in
practical application，this paper suggested that to promote the cultivation of silage corn，the breeding of silage maize
should be concentrated on． Accompanied with the focused development of grain raise general-purpose silage maize，
the breeding and progress of silage maize varieties also need to be considered．
Key words Silage maize;Variety;Utilization;Present situation and development
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作物杂志 Crops2013. 2
DOI:10.16035/j.issn.1001-7283.2013.02.024
激酶 /蛋白激酶 B(PI3K /AKT)的信号转导来诱导
核因子 E2 相关因子 2 /Ⅱ相酶血红素加氧酶 1
(Nrf2 /HO-1)轴的形成而抑制受损细胞的氧化作
用［13］。从薏苡的根中可以提取出苯并噁唑嗪酮类
化合物［14］，薏苡麸和外壳的乙醇可溶物中富含植
物酚类及类黄酮物质［15］，苯并噁唑嗪酮类化合物
和类黄酮都具有良好的消炎作用。此外，薏苡作
为药物还可以用来治疗病毒感染，因为薏苡子粒
的提取物中含有可以显著增加外周毒性淋巴细胞
的活性物质［16］。
当然，在薏苡众多的药用价值之中，最引人关
注的是薏苡具有防治癌症的功效［17］。早在 1961
年，就有研究者从薏苡中提取了薏苡仁脂，试验结
果表明薏苡仁脂有抗癌的活性［18］。现在薏苡仁脂
已经在临床上有所应用，它可以配合放射治疗对
晚期鼻咽癌的治疗有良好的作用［19］。薏苡仁脂有
抗癌的活性主要表现在可以有效地抑制癌细胞的
扩散，这在以人鼻咽癌细胞［20］和人喉癌细胞株
Hep-2［21］为试验对象的研究中得到了证明。对于
薏苡仁脂的抗癌机理也有研究者正在探索，韩苏
夏等［22］用薏苡仁脂诱导人宫颈癌 HeLa 细胞凋
亡，发现处理后细胞的坏死和凋亡共存，并且这一
过程可能和 Fas(factor associated suicide)基因与
FasL(factor associated suicide ligand)基因表达量的
改变有关。另有研究者在研究薏苡仁脂对胃癌细
胞 BGC-823 侵袭迁移能力的影响时［23］，发现薏苡
仁脂可以下调CD44(cluster of differentiation44)、
CD133 (cluster of differentiation 133)的表达量。薏
苡仁脂并非是薏苡中唯一有抗癌活性的物质，有
研究者从薏苡壳中提取出了至少 6 种抗突变的物
质，其中，反式松柏醛(trans-coniferyl aldehyde)被
证实是抗癌效果最好的一种物质［24］。另外，利用
薏苡子粒的提取物对由香烟中致癌物质 4-甲基亚
硝胺基-1-3-吡啶基-1-丁酮(NNK)所诱导的肺癌小
鼠进行研究，证实了薏苡的子粒提取物可以有效
地抑制癌细胞的扩散［25］。此外，薏苡乙醇提取物
中含有的多种内酰胺和螺甾内酯可以有效地防止
乳腺癌细胞的扩散［26］。并且，薏苡提取物还可以
抑制胃癌细胞系 AGS 的生长，同时治疗胃溃
疡［27］。总之，薏苡提取物不但具有抑癌、抗癌的功
效，在预防癌症方面也起着重要作用［28］。薏苡的
抗癌机理尚未定论，有研究指出薏苡提取物可以
通过调节细胞程序性死亡(PCD)相关基因的表
达［29］或者影响肿瘤细胞信号转导过程中一些酶的
活性起到防治癌症的作用［30］。
2 薏苡的种质学研究
薏苡属于禾本科(Poaceae)玉蜀黍族薏苡属
(Coix Linn．) ，它与摩擦禾等同为玉米的近缘种，
但与大刍草、摩擦禾等人们所熟知的玉米近缘物
种不同，薏苡起源于亚洲而非美洲，主要分布在印
度、缅甸和中国等地［1］。对于薏苡属的分类，学界
有多种观点，一般认为世界上有 10 个种。我国薏
苡资源种属划分也有一定争议，乔亚科［31］提出我
国的薏苡只有 1 种 1 变种，即川谷和薏苡;庄体德
等［32］将我国的薏苡属植物划分为 3 种 4 变种;陆
平等［33］报道广西薏苡资源有 4 种 8 变种;李英材
等［34］则将广西薏苡资源分为 4 种 9 变种。《中国
植物志》中记载我国有 5 种 2 变种:薏苡 Coix
lacryma-jobi L．，薏苡(原变种)Coix lacryma-jobi L．
var． lacryma-jobi，念珠薏苡(变种)Coix lacryma-jobi
L． var． maxima Makino，窄果薏苡 Coix stenocarpa
(Oliv．)Balansa，水生薏苡 Coix aquatica Roxb．，小
珠薏苡 Coix puellarum Balansa，薏米 Coix chinensis
Tod．，薏米(变种)Coix chinensis Tod． var． chinensis，
台湾薏苡(变种)Coix chinensis Tod． var． formosana
(Ohwi)L． Liu。印度也有丰富的薏苡种质资源，印
度国内的学者将印度的薏苡资源划分如下:Coix a-
quatic Roxb．，C． lacryma-jobi，C． lacryma-jobi var typ-
ical，C． lacryma-jobi var stenocarpa，C． lacryma-jobi
var mayuen，C． lacryma-jobi var monilifer，C． puella-
rum Balansa和 C． gigantea Koen． ex Roxb. ［35］。
3 薏苡的细胞遗传学研究
薏苡属以水生薏苡(Coix aquatic Roxb. )为原
始种，由印度学者发现，并鉴定其染色体组为 2n =
10［36］，所以薏苡属的染色体基数一直被认定为x =
5。我国也有水生薏苡的分布［2］，最近还发现我国
存在另一种类型的水生薏苡(Coix aquatic Roxb.
2n = 30) ，但该水生薏苡无法完成有性生殖，利用
荧光原位杂交技术(Fluorescent in situ Hybridiza-
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tion，FISH)和基因组原位杂交技术(Genome in situ
Hybridization，GISH)可以推断它是由 2n = 40 的水
生薏苡(Coix aquatic Roxb. )和 2n = 20 的栽培薏苡
(Coix lacryma-jobi L. )所杂交的后代［37］。而 Han
等［38］在后来的研究中找到了薏苡(Coix lacryma-jo-
bi L. )重复单元为 153bp 的着丝粒特异串联重复
序列，通过研究该串联重复序列在两种薏苡中的
分布特点可以推断出 2n = 30 的水生薏苡另 10 条
染色体的着丝粒序列有所不同(见彩插 3 图版)。
除了上述几种染色体组外，在薏苡属中还存在其
他倍性材料，例如 2n = 12 和 2n = 40 的水生薏苡
(Coix gigantea)［39］，2n = 32 的薏苡 (Coix tax-
on)［40］等。
薏苡和玉米之间的亲缘关系是薏苡研究的一
个重要方向。Takahashi 等［41］利用基因组原位杂
交技术(GISH)对 3 个大刍草种、1 个摩擦禾种、1
个高粱种和 1 个薏苡种进行研究，结果表明玉蜀
黍属与摩擦禾属较薏苡属遗传关系更近一些，而
玉米与薏苡的亲缘关系较玉米与高粱则更近一
些。在运用 G 带技术观察时，可以推断玉米和薏
苡亲缘关系较玉米和大刍草亲缘关系远［42］。另外
一些细胞学的研究也有相似的结论，当使用异染
色质纽(KNOB)序列进行原位杂交(in Situ Hybrid-
ization)来研究这些物种的亲缘关系时，得出的结
果是玉米与大刍草很相似，与摩擦禾略有不同，而
薏苡则无杂交信号［43］。此外，玉米的着丝粒卫星
DNA(CentC)与着丝粒反转录转座子(CRM)信号
的分布也同样证实了这一观点［44］。对于这个问
题，作者实验室也展开了相关的工作。我们选用
玉米染色体涂染［45］所使用的探针对薏苡进行荧光
原位杂交(FISH) ，发现栽培薏苡(Coix lacryma-jobi
L. )均无法杂交。综上，在玉蜀黍族中，玉米与大
刍草亲缘关系最近，再者是摩擦禾，接着是薏苡，
而高粱族中的高粱则亲缘关系更远。
薏苡属拥有丰富的倍性材料，研究者在对其
进行研究的过程中发现许多染色体行为。B 染色
体的研究目前是玉米细胞遗传学中的一个热点，
薏苡同样也有关于 B 染色体的报道，如 Sapre
等［46］就在种间杂交的后代中发现 B 染色体。另
外，薏苡研究中还发现了染色体排除现象，Rao
等［47］在研究三体类型的水生薏苡(Coix aquatic
Roxb. )和正常水生薏苡(Coix aquatic Roxb. 2n =
10)的杂交后代 F1 时，发现植株大部分都是 10 条
染色体，推测发生了染色体排除。薏苡属的各个
种中，经常可以观察到染色体数目的变异，在 2n =
20 的水生薏苡(Coix gigantea Koen. )中发现了
2n = 27 到 2n = 29［48］的植株;同样在这个种中还发
现了单体 － 三体的材料［49］;还有诸如 2n = 23 和
2n = 24 的材料［50］。
在薏苡属进行种间远源杂交，观察到许多有
趣的细胞学现象。如 2n = 20 的薏苡(Coix lacry-
ma-jobi L. )和 2n = 12 的水生薏苡(C. gigantea
Koen)之间杂交可以得到 2n = 16 的后代，这个后
代的育性正常［51］;而 2n = 20 的薏苡(Coix lacryma-
jobi L. )与 2n = 20 的水生薏苡(C. gigantea Koen．)
还可以和 2n = 10 的水生薏苡(C. aquatica Roxb．)
间产生 2n = 32 的后代［52］。两种水生薏苡(C．
gigantea Koen． 和 C. aquatica Roxb．)之间开放授
粉，可以发现 2n = 10 到 2n = 21 各种核型的后代。
而当薏苡的花粉授到亲缘关系更远的物种，会有
不同的结果:有报道称薏苡和玉米、摩擦禾之间杂
交不亲和［53］，但是也有报道薏苡和玉米之间可部
分进行杂交，得到的后代 2n = 20，成功率为
29. 75%［54］。将薏苡的花粉授到小麦上则可以用
来产生小麦的双单倍体［55］。
薏苡中还发现了孤雌生殖现象，Venkateswarlu
等［56］利用秋水仙素加倍薏苡(Coix lacryma-jobi
L. )得到了 4n = 40 的植株，在其后代可以观察到
2n = 21 和 2n = 20 的个体，推测是 n + 1 或者 n 的
配子发生了孤雌生殖。
4 薏苡的基因组学研究
基因组学是作物遗传改良的重要理论基础和
技术源泉，薏苡是玉米的近缘种，是玉米遗传改良
的重要基因资源，开展其基因组学研究对于其自
身和玉米的品种改良具有重要作用。遗传标记是
基因组学研究的一项重要技术，田松杰等［57］利用
AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism)分
子标记来研究玉米及其野生近缘种之间的关系，
Qin 等［4］则利用 AFLP 和 RFLP(Restriction Frag-
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ment Length Polymorphism)标记构建了薏苡的遗传
图谱。还有研究者开发出了薏苡的 SSR(Simple
Sequence Repeats)标记，如 Ma 等［58］利用改进的生
物素-链亲和素捕获的方法从构建的富含微卫星序
列的文库中筛选出了 17 个 SSR 标记，这一套标记
也被有效地运用于鉴定薏苡的遗传多样性［59］。郭
银萍等［60］利用玉米和水稻的 SSR 标记筛选出薏
苡中可以使用的标记用于研究薏苡遗传多样性。
薏苡基因组另一个活跃领域是对其基因功能
的研究。Fu等［61］在研究玉米PSY1 (Phytoene syn-
thase)基因时，发现了在薏苡中也有PSY1 -like 基
因。朱云芬等［62］利用 RACE 技术得到了薏苡的乙
醇脱氢酶基因ADH1 (Alcohol dehydrogenase 1)的
3末端，并且与玉米等近缘种进行了比对，发现有
很大相似性。薏苡中主要的胰蛋白酶抑制蛋白的
氨基酸序列和大豆、小麦有较高同源性［63］，22kD
的 α-醇溶蛋白基因也在薏苡、高粱和玉米中具有
序列和功能的保守性［64］。同样，在薏苡中也发现
了高粱和玉米同源的Opaque2 基因，它编码一个
bZIP蛋白［65］。其中，玉米中的Opaque2 基因则可
以转录激活薏苡 α-醇溶蛋白的编码［66］，参与玉米
和薏苡中 β-醇溶蛋白的调控［67］，其编码的蛋白所
互作的 DNA绑定区域也有同源性［68］。除此之外，
研究者们还分析了薏苡中的半胱氨酸蛋白酶抑制
剂基因(Cystatin)［69］、δ-coixin、γ-coixin、α-coixin 基
因［70］和 DapA 基因［71］等。另外，还有研究者对薏
苡的质体基因组展开研究。Leseberg 等［72］对薏苡
(Coix lacryma-jobi L. )的叶绿体进行了测序，同时
对其中的一部分序列进行了进化分析。Dias 等［73］
研究了薏苡(Coix lacryma-jobi L. )线粒体中的
trnS /pseudo-tRNA / nad3 / rps12 基因簇的组织、转录
和 RNA编辑。
5 薏苡的组织培养研究
组织培养在植物遗传育种研究中起着重要作
用，它不仅可用来保存珍贵的种质资源，也可以用
来诱导双单倍体和体细胞变异。关于薏苡组培的
研究虽然不多，但是已经取得了一定的进展。Sun
等［74］利用薏苡(Coix lacryma-jobi L. )的幼嫩花絮
成功诱导出愈伤组织，并且分化出了正常的植株。
周晓丽等［75］使用胚轴组织培养，获得了再生植株。
贾敬芬等［76］则利用薏苡(Coix lacryma-jobi L. )的
叶片通过组织培养成功诱导出再生苗。王敬驹
等［77］选取薏苡(Coix lacryma-jobi L. )单核中后期
花粉的花药进行培养，发现来自胚状体的花粉植
株均为单倍体，而来自愈伤组织的花粉植株则是
单倍体、二倍体及单倍体和二倍体的混倍体。李
民伟［78］也成功地用薏苡(Coix lacryma-jobi L. )的
花粉诱导出了单倍体植株。
6 展望
薏苡属植物在我国广泛分布，广西壮族自治
区更是有着丰富的野生资源，可以推断我国是薏
苡属的起源中心之一。薏苡生长对土壤要求不
高，除过黏重土壤外，一般土壤均可种植。同时，
它还有抗虫、抗病等优良农艺性状，所以，对于薏
苡属的研究也会对玉米种质的改良有所裨益。随
着玉米研究的深入，玉米研究的技术及方法都可
以较方便地运用于薏苡属的研究，结合薏苡属丰
富的倍性材料和特性，不仅可以促进薏苡遗传和
品种改良的快速发展，而且对于研究禾本科植物
基因组的起源、分化以及新种的产生也将带来巨
大帮助。
薏苡属的研究现在虽然刚刚起步，但近缘种
玉米、高粱等基因组测序工作的相继完成，为薏苡
研究创造了不可多得的良机。薏苡和玉米亲缘关
系近，但是许多性状却相距甚远，利用高通量测序
技术成本低、可获得数据量大的特点，结合玉米、
高粱等禾本科植物完整的基因组，可以有效获取
薏苡中重要的功能基因甚至其整个基因组序列。
同时，多种不同倍性材料全基因组测序后利用比
较基因组学的方法进行研究则可以用来揭开物种
分化和进化的奥秘。再加上细胞遗传学的诠释，
可以更加直观地剖析不同倍性材料之间染色体的
变迁过程。另外，对于基因组序列的分析还可以
用来发掘薏苡中各种有用的遗传标记，为薏苡的
分子生物学研究和分子辅助育种的开展做好准
备。作者实验室正在开展相应的工作，我们在收
集薏苡的相关种质资源的基础上采用高通量测序
技术对栽培薏苡(Coix lacryma-jobi L. )和水生薏苡
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(Coix aquatic Roxb. 2n = 30)进行随机测序，以生物
信息学为工具对得到的测序数据进行分析。首
先，将序列初步拼接、注释来高通量分析薏苡中的
基因区和重复序列，从而得知薏苡基因组的大体
构成;其次，通过比较基因组学的方法来阐述高
粱、玉米和薏苡的进化关系;同时，选用一套串联
重复序列组合为标记分析栽培薏苡(Coix lacryma-
jobi L. )和水生薏苡(Coix aquatic Roxb. 2n = 30)的
核型;我们还可以利用拼接出来的大片段开发 SSR
等分子标记，构建栽培薏苡(Coix lacryma-jobi L. )
的遗传图谱，最终实现遗传图谱和染色体图谱的
整合，为进一步研究薏苡基因组学提供基础。
综上，对薏苡的基因组展开深入研究势在必
行。薏苡基因组序列的发掘，将会加速薏苡药用
价值、保健功效和抗癌机理等方面的研究，促进其
形成成熟的医药产业链。
致谢:感谢武汉大学生命科学院李绍清博士对文章写作提出
宝贵意见。
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Research Advances in Coix L． Biology
Cai Zexi，Liu Huijun，Xie Wenjun，Jin Weiwei
(National Maize Improvement Center of China /Key Laboratory of Crop Biology and Genetic Improvement of Maize，
Ministry of Agriculture，China Agricultural University，100193，Beijing，China)
Abstract Coix L．，including many species，distributes across the Southeast Asia． The cultivar Coix lacryma-jobi L．
is a traditional medical and tonic herb in Asia，especially in China． In recent years，the reports on the extract of Coix
lacryma-jobi L． can help treat and prevent cancer attract extensive attention． Evolutionarily，Coix L． consists of close
relatives of maize(Zea mays L．) ，therefore cytogenetics，genomics and comparative genomics of Coix L． can not only
help to improve the germplasm of Coix lacryma-jobi L． and maize，but also shed light on the underlying mechanisms
of evolution and differentiation of Gramineae． In this review，we summarized the recent research advances on Coix
L．，and discussed the prospects of future study briefly．
Key words Coix L．;Maize relatives;
櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓
Biology
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《作物杂志》是由中国科学技术协会主管，中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所主办的农作
物技术类期刊，1985 年创刊。刊登具有创新性、实用性强的有关农作物的文章;快速报道农业新技术、新
成果。
本刊信息量大、时效性强、影响面广。曾荣获第三届、第四届、第五届全国优秀农业科技期刊奖、中国科
协优秀科技期刊奖。连续入选全国中文核心期刊、中国科技核心期刊和中国农业核心期刊，2005 年进入国
家精品期刊库。
读者对象为农业科研人员、农业院校师生、农业技术推广工作者，种植业专业户、农业经营人员，农业示
范园区、农场等有关人员。
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子科技·品种信息、植物保护等。
本刊为双月刊，大 16 开本，152 页。定价 15 元，全年 90 元，全国各地邮局均可订阅。漏订者请寄款至编
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