全 文 ：　　收稿日期: 2008-14-25
基金项目: “十一五 ”国家科技攻关课题资助项目
( 2006BAC01A09- 2)
作者简介:蒙朝阳 ( 1983-) ,男 ,四川省南充市人 ,贵州大学
森林培育研究生。 从事群落生态学研究。
通讯作者:刘济明 , E-mail: karst0623@ 163. com
邻体干扰改进模型在竹类研究中的利用
——以小蓬竹为例
蒙朝阳 1　周　超 1　谢元贵1　刘济明 1　王译梓 1　曹靖夫 1　刘纪岗 2
( 1.贵州大学林学院 ,贵阳 花溪 550025; 2.贵阳市乌当区林业局 ,贵阳乌当 550018)
摘　要　依据改进的邻体干扰模型 ,利用喀斯特适生竹种小蓬竹样地实际调查的基株与邻体的数据 ,研
究基株竹高、冠幅以及枝下高与干扰指数的关系 ,结果表明:基株的冠幅、树高与枝下高与干扰指数之间
呈显著的负相关关系。不同样地因为密度不同 ,相同因子相同数值决定的干扰指数不一样。该研究结果
为合理营造和经营竹类林分提供理论依据。
关键词　邻体干扰模型 ;干扰指数 ;小蓬竹
The Application of an Improved Model of Neighborhood
Interference in Bamboo—— a Case Study on
Drepanostachyum luodianense ( Yi et R. S Wang) Keng f
Meng Chaoyang
1　 Zhou Chao1　 Xie Yuangui1　 Liu Jiming1
Wang Yizi
1　 Cao Jing fu1　 Liu Jig ang2
( 1. Departmen t of Fores t ry, Guizh ou Universi ty, Guiyang Huaxi 550025, Guizhou , China;
2. Wudang Fores t ry Bu reau, Guiyang Wudang 550018, Guizh ou, China)
Abstract　 Acco rding to an improved neighbo rhood interference model, the practica l
data of ca rdinal and neighbor t rees in plo ts of Drepanostachyum luodianense ( Yi et R . S
Wang ) Keng f w ere used to study the relationship between interference index and DBH
( the diameter a t breast heigh t ) , t ree height , the heigh t of fi rst branch. the resul ts
show ed that the interference index w as negatively correlated w ith crow n size, tree
height and the heigh t o f fi rst branch. Because of the dif ferent densi ty in the di fferent
sample plots, the interference index of the same ing redient and numerical value is
di fferent. The finding s of the research can be applied to bamboo management and offer a
basis for rational management.
Key words　 Neighbo rhood interference model; Interference index; Drepanostachyum
luodianense ( Yi et R. S Wang ) Keng f
　　植物个体的生长不仅取决于其自身的遗传
特性 ,还取决于生境质量及其环境资源的利用
状况。生境影响植物的生长 ,反过来 ,植物的生
命过程及生长过程也影响和改变着生境条件 ,
使之有利于或者不利于邻体的生长 ,这就是干
扰 ( Interference)。植物邻体干扰研究一方面可
第 27卷　第 3期
2 0 0 8年 8月　　　　　　　 竹　子　研　究　汇　刊JO URNAL O F BAMBOO RESEARCH　　　　　　　　
Vol. 27, No. 3
Aug. , 2 0 0 8
以通过分析植物个体生长速度与邻体干扰间的
关系探讨群落演替过程中优势种之间的相互关
系和演替动力 ;另一方面可以分析单优势种的
森林种群的竞争格局。
目前 ,关于植物的邻体干扰指数与邻体干
扰模型的研究 ,基本集中在乔木树种 ,而关于竹
类的邻体干扰的研究却处于起步阶段 ,也无适
用于竹类邻体干扰的模型 ,本文以喀斯特适生
竹种小蓬竹 (Drepanostachyum luodianense ( Yi
et R. S Wang ) Keng f )为例 ,运用改进的邻体
干扰模型 ,对黔南小蓬竹邻体干扰效应进行了
系统研究。
1　实验地概况
研究地点在贵州省罗甸县 ,位于东经 160°
23′～ 107°3′,北纬 25°4′～ 25°45′之间 ,地处云贵
高原南向桂西北山区与丘陵过渡的斜坡地带 ,
地势北高南低 ,呈阶梯式下降 ,境内以山地为
主 ,丘陵、盆地相间分布 ,但其间过渡不甚明显 ,
喀斯特石山区占全县国土面积 85%以上 ,海拔
242～ 1 404 m。罗甸气候特征是:春早、夏长、秋
迟、冬短 ,年均气温 19. 6℃ ,无霜期 345 d,年平
均降雨 1 100～ 1 300 mm,全省最高 ,属典型的
南亚热带季风气候 ,素有贵州“西双版纳”和“天
然温室”之称。实验地群落的物种组成主要有水
青冈 ( Fagus hayatae Palib )、十大功劳 ( M.
bealei ) 香叶树 ( Lindera communis )、竹叶椒
(Fructus Zanthoxyli Planispini )、盐肤木 ( Rhus
chinensis Mill )、 小 蓬 竹 ( Drepanostachyum
luodianense ( Yiet R. S. Wang ) Keng f )、 ( E.
pungens )、藤黄檀 (Dalbergia hancei Benth )等。
2　研究方法
2. 1　干扰因子的确定
一般认为 ,林木的树冠结构与大小对林木
的生长有重要的影响 [1 ]。 在计算干扰指数时要
综合考虑到林木的胸径、树高和树冠 ,从而使计
算出各基株的干扰指数更具有代表性 ,更能说
明实际问题 [2 ]。但由于小蓬竹特殊的生物学特
性 ,其竹笋内的维管束是散生维管束 ,且每个维
管束中均没有形成层 ,最终不会形成闭合的形
成层环 ,故竹笋出土后其粗度就已经定型 ,竹秆
的粗度等于竹笋的粗度。 故不能将其胸径的大
小作为唯一的因子去反映其邻体干扰指数。 因
此我们引入了枝下高因子 ,枝下高因子与株高
因子共同决定了竹类的冠幅厚度 ,在一定程度
决定了竹类利用光资源的范围大小与能力。 就
植物个体的生长发育 ,个体生长的快慢 ,决定于
地下部分根系对营养矿质的吸收及地上部分叶
片光合作用的产量。 而植株的冠幅与根之间存
在着显著的相关性。因此 ,我们将小蓬竹的竹
高 ,冠幅以及枝下高作为竹类得主要的邻体干
扰因子。
2. 2　邻体干扰改进模型的确定
2. 2. 1　邻体干扰模型的研究现状　邻体干扰
模型是林分内个体之间与距离有关的一种竞争
模型 ,是林分空间模型的一种 ,表达相邻个体间
大小与距离的信息 [3 ]。
现有的邻体干扰模型主要有以下几种:
( 1 ) Weiner提出的邻体干扰的度量公
式 [ 4]:
I= ∑N
i= 1
Si li
-2 ( 1)
式中 I是干扰指数 , li为基株到第 i邻体的
距离 , N为邻体的数目 , Si为邻体的大小。
( 2)张大勇等提出的改进模型 [5 ]:
I= ∑N
i= 1
Si
S× 1li ( 2)
这主要考虑到邻体对基株的影响既与邻体
的大小、邻体到基株的距离有关 , 还应与基株
的大小有密切的关系。加入了基株大小 S这个
参数 ,其他参数同前。
( 3)张跃西提出的改进模型 [6 ]:
I=∑N
i= 1
Si 2
S
× 1
li2
( 3)
( 4)薛俊杰等对邻体干扰模型又进行了改
进 ,引入了冠幅面积大小因素 R[ 7] ,他们的改进
模型是:
I=∑N
i= 1
Ri
2
R
× 1
li2
( 4)
式中 , Ri为第 i株邻体的冠幅面积 , R为基
株的冠幅面积 ,表示第 i邻体到基株的距离。
23　第 3期 蒙朝阳等　　邻体干扰改进模型在竹类研究中的利用—— 以小蓬竹为例 　 　
( 5)宁金魁等邻体干扰模型提出改进 [2 ]:
Ii=
1
4
∑4
j= 1
Dij2Hij
Di
2
Hi
× 1
lij
× Ai ( 5)
公式 ( 5)中 Ii表示第 i株基株的干扰指数 ,
即邻体对基株的干扰程度 ,也就是基株受邻体
的干扰程度 ; Di表示第 i株基株的胸径 ; Hi表示
第 i株基株的树高 ; Dij表示第 i株基株周围的第 j
株邻体的胸径 ; Hij表示第 i株周围的第 j株邻体
的树高 ; Ai表示第 i株基株的冠幅 ; lij表示第 j株
邻体与第 i株基株间的距离。
2. 2. 2　邻体干扰模型的导出　根据以上分析 ,
笔者提出新的邻体干扰改进模型:
Ii= ∑N
i= 1
Bij2 Hij2
Bi Hi
+
Aij2
Ai
× 1
lij
2 ( 6)
公式 ( 6)中 Ii表示第 i株基株的干扰指数 ,
即邻体对基株的干扰程度 ,也就是基株受邻体
的干扰程度 ; Bi表示第 i株基株的胸径 ; Hi表示
第 i株基株的树高 ; Bij表示第 i株基株周围的第 j
株邻体的胸径 ; Hij表示第 i株周围的第 j株邻体
的树高 ; Ai表示第 i株基株的冠幅 ; Aij表示第 i
周围的第 j株的冠幅 , lij表示第 j株邻体与第 i株
基株间的距离。
2. 3　小蓬竹生长速度的确定
一般在研究植株的邻体干扰时 ,确定植株
的生长速度主要是考虑植株的胸径的年变化的
大小。 而竹类的生长速度不能以其胸径的年变
化作为依据 ,我们以相邻龄级且与基株大小相
同的竹的生物量之差作为其生长速度。
2. 4　邻体干扰模型的检验
通过对小蓬竹个体生长速度与邻体竞争指
数之间的相关关系分析 ,对上述各模型计算的
邻体干扰指数与小蓬竹生长速度进行拟合 ,二
者的关系表现为线性相关 ,其直线回归方程
如下:
I( 1) = -0. 100 7 x+ 8. 210 5　 R2= 0. 379 7
I( 3) = -0. 973 3 x+ 151. 82　 R2= 0. 490 9
I( 4) = -0. 893 6 x+ 105. 74　 R2= 0. 379 7
I( 6) = -0. 030 0 x+ 156. 71　 R2= 0. 791 5
经检验上述四个方程 ,四个方程都有显著
的负相关关系 ,尤以干扰模型 ( 6)回归优度最大
( R
2= 0. 791 5) ,由此可知这四个模型反映邻体
间的竞争关系都有其合理性 ,但改进后的模型
IR最为理想。 因此本文选择模型 ( 6)计算干扰
指数。
3　改进模型的应用
3. 1　数据的收集
利用改进后的干扰模型 ,我们调查了 3个
小蓬竹样地 ,随机选择 5株小蓬竹作为调查对
象 ,每个样地的群落是典型的喀斯特亚热带群
落 ,各样地各基株的干扰指数如下表:
表 1　小蓬竹各样地基株的干扰指数
Tab. 1　 Th e interference ind ex of the sampling sh oots in plot s
of Drepanostachyum luodianense ( Yi et R . S Wang ) Keng f ]
样地号
Plot No.
冠幅 (m2 )
Crow n
size
树高 ( m)
Heigh t
枝下高 (m )
Heigh t at
th e fi rs t
b ranch
干扰指数
In terference
index
样地一 0. 6 5. 5 4. 8 9. 314 2
1. 0 7. 2 6. 0 4. 582 8
0. 75 6. 2 5. 1 7. 415 6
0. 7 6. 4 5. 0 6. 254 1
0. 9 6. 8 5. 4 5. 764 6
样地二 1. 2 7. 6 6. 9 1. 877 1
0. 4 3. 8 2. 7 12. 755 1
0. 5 4. 2 3. 1 11. 834 3
0. 8 6. 7 5. 2 5. 887 5
0. 7 6. 4 5. 4 6. 014 2
样地三 1. 0 6. 6 5. 4 5. 312 2
1. 4 7. 4 5. 8 0. 914 2
0. 9 6. 5 5. 2 5. 988 7
1. 2 6. 8 5. 7 1. 301 4
1. 0 6. 9 5. 0 4. 522 5
3. 2　结果与分析
3. 2. 1　基株冠幅与干扰指数的关系　从图 1
(图中点表示数据 ,线表示拟合曲线 ,以下同 )中
各样地的拟合曲线来看 ,随基株冠幅的增加 ,干
扰指数急剧减小 ,达到一定大小后 ,减小幅度渐
趋平缓。冠幅较大的受到其它林木的干扰较小 ,
冠幅较小的竹种受到其它林木的干扰程度
较高。
　　但不同样地相同冠幅的小蓬竹受到的干扰
指数不同 ,主要原因是因为各个样地的密度不
一样 ,样地一的物种密度大于样地二 ,样地一、
二中冠幅同样为 0. 7的个体 ,样地一中所受的
干扰就要大于样地二 ,大 ,说明在密度大的林分
中小径木所受的干扰程度比密度小的同级林木
24　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 27卷　
图 1　小蓬竹各样地基株冠幅与
干扰指数的相关关系
Fig. 1　 The relation-ship betw een th e of crow n size and
interference index in plo ts of Drepanostachyum
luod ianense ( Yi et R . S Wang) Keng f
所受的干扰程度大 ,大径木则相反。这种在密
度大林分中大径木的干扰指数小而小径木的干
扰指数大的现象体现了林分中优胜劣汰的竞争
现象 [3 ]。
3. 2. 2　基株树高与干扰指数的关系　从图 2
可知 ,基株的树高与干扰指数之间呈显著的负
相关关系 ,同一样地中 ,随着树高的增加 ,干扰
指数下降 ,不同样地下降趋势不同 , 2号样地下
降趋势平缓 , 1、 3号样地急剧下降。当基株树高
接近 8 m时 ,干扰指数趋于平稳。
图 2　小蓬竹各样地基株树高与
干扰指数的相关关系
Fig. 2　 The relat ion-ship betw een crow n size and
interference index in plo ts of Drepanostachyum
luod ianense ( Yi et R. S Wang) Keng f
3. 2. 3　基株枝下高与干扰指数的关系　由图 3
可知 ,基株的枝下高与干扰指数之间呈显著的负
相关关系 ,同一样地中 ,随着枝下高的增加 ,干扰
指数减小 ,不同样地干扰指数下降趋势不一样。
不同样地 ,枝下高相同 ,干扰指数不同 ,枝下高较
小 ,但干扰指数却比其他样地中其他较高的枝下
高对应的干扰指数小。主要因为各基株的树高与
冠幅不同 ,各样地物种的密度不一样。
图 3　小蓬竹各样地基株枝下高与
干扰指数的相关关系
Fig. 3　 Th e relation-ship betw een the h eigh t at fi rs t
branch and interference index in plots of Drepanosta ch yum
luod ianense ( Yi et R. S Wang ) Keng f
3. 2. 4　各因子与干扰指数的相关指数　由表 2
可知 ,各样地各因子与干扰指数之间呈显著的
相关关系 ,各因子大小以及群落密度以及邻体
等共同作用决定了基株受到的邻体干扰的强
度。 但主要影响干扰强度的因素是基株本身的
冠幅、树高与枝下高大小。
表 2　各样地各因子与干扰指数的相关指数表
Tab. 2　 Th e co rrelation coef fi ciencs betw een sh oot
size and interference index in each plot
样地号
Plot No.
冠幅
Crow n size
树高
Height
枝下高
Height at th e
fi rs t branch
1 0. 982 6 0. 847 2 0. 923 0
2 0. 845 9 0. 977 8 0. 822 6
3 0. 935 3 0. 637 8 0. 761 4
4　结　论
( 1)提出适用于竹类邻体干扰研究的干扰
25　第 3期 蒙朝阳等　　邻体干扰改进模型在竹类研究中的利用—— 以小蓬竹为例 　 　
改进模型: Ii= ∑N
i= 1
Bij
2
Hij
2
Bi Hi
+
Aij
2
Ai
× 1
lij2
,邻体与
基株的冠幅面积与高度以及之间的距离共同决
定了其干扰指数的大小。从整个样地的角度来
看 ,邻体与基株之间的距离实际上是样地的
密度。
( 2)基株的冠幅、树高与枝下高与干扰指数
之间呈显著的负相关关系。 当各因子达到一定
的区域时 ,干扰指数趋于平缓。
( 3)各因子与干扰指数的负相关关系随着
各因子的增加其下降趋势不一样 ,有的下降较
平缓 ,有的下降较快。
( 4)不同样地因为密度不同 ,相同因子相同
数值决定的干扰指数不一样。
在喀斯特生态系统的恢复过程中 ,利用小
蓬竹作为生态系统重建及恢复的先锋树种时 ,
在营造及经营小蓬竹林分时 ,应充分考虑其干
扰 ,该研究结果对小蓬竹乃至竹类的营造与经
营提供理论支持。
参 考 文 献
[1 ] Si lander J A, Pacala S W. Neigh borh ood predictors of
plant performance [ J ]. Oecologia, 1985, 66: 256～ 263
[2 ] Ning J K, Zheng X X, Gao J R, et al. Applicat ion of
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Platycla dus oriental is in M iyu n County [ J] . Jou rnal of
Beijing Foresty Universi ty, 2003, 25( 6): 15～ 19
[3 ] Ning J K, Huang X F, Liu X S, et al. Application of
improved neigh borhood interference model to th e w ater
conservation fores t of Chines e Arbo rvi tae in Bei jing [ J ] .
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[4 ] Weiner J. Neigh borhood in terference amongs t Pinus
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[5 ] Zh ang D Y, Zhao S L, Zhang P Y. On neigh borhood
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of neigh bor in terference [ J] . Acta Ecologica Sinica, 1989,
9( 1): 53～ 58
[6 ] Zh ang Y X. Application and improv em ent of th e
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[7 ] Xu e J J, Bai J P, Guo J P. Improvem en t of th e
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26　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 27卷