全 文 ：小篷竹群落邻体干扰指数的研究
曹靖夫 , 蒙朝阳 , 周 超 , 刘济明＊ , 张承凤 , 张 锋 , 刘纪岗　(贵州大学林学院,贵州贵阳 550025)
摘要　运用邻体干扰指数模型 ,分析小蓬竹群落种内、种间竞争强度 ,确立小蓬竹群落的竞争干扰因子。结果表明 ,在小蓬竹群落中 ,对
小蓬竹干扰指数最大是猴樟 ,其次是小蓬竹本身。在自然情况下的群落演替过程中 ,猴樟种群将占优势 ,最终小蓬竹将在小蓬竹群落彻
底消失。
关键词　小篷竹;干扰指数;邻体干扰;竞争反应
中图分类号　S 11　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2007)25-07754-02
A Study on Adjacent Interference Index of Drepanostachyum luodianense(Yi et R.S.Wang)Keng f Area
CAO Jing-fu et al　(College of Forestry , Guizhou University , Guiyang , Guizhou 550025)
Abstract　Using the adjacent interference model , the intraspecific and innerspecific competition intensities were studied and the competition interference
factors were established.The results showed that in Drepanostachyum luodianense(Yi et R.S.Wang)Keng f species , themaximum indexwas Cinnamo-
mum camphora(Linn)Presd and the next was Drepanostachyum luodianense(Yi et R.S.Wang)Keng f.And the Cinnamomum camphora(Linn)Presd
species would have priority in the natural community succession process.Drepanostachyum luodianense(Yi et R.S.Wang)Keng f would disappear thor-
oughly in the Drepanostachyum luodianense(Yi et R.S.Wang)Keng f area.
Key words　 Drepanostachyum luodianense(Yi et R.S.Wang)Keng f;Interference index;Neighborhood interference;Competitive response
　　种群竞争能力的研究 ,对研究植物生态 、群落中植物行
为具有重要意义[ 1] 。而植物邻体干扰研究是揭示植物种群
竞争能力及其在群落中行为的主要途径之一。小蓬竹
[ Drepanostachyum luodianense(Yi et R.S Wang)Keng f]为竹亚
科镰序竹属植物 ,地下茎合轴型 ,秆柄短缩 ,竹秆在地面密集
丛生 ,属合轴丛生型竹种。笔者通过对小蓬竹群落邻体干扰
指数的研究 ,确立了竹类邻体干扰指数因子 ,分析了群落内
各树种邻体干扰指数的强度 ,揭示了群落内各树种间关系 ,
为进一步研究小蓬竹群落演替动力以及其他竹种邻体干扰
提供了理论依据。
1　材料与方法
1.1　研究区自然概况　研究地点在贵州省罗甸县云干乡大
关村 ,位于东经 160°23′～ 107°3′,北纬 25°4′～ 25°45′,地处云贵
高原南向桂西北山区与丘陵过渡的斜坡地带 ,地势北高南
低 ,呈阶梯式下降 ,境内以山地为主 ,丘陵 、盆地相间分布 ,但
其间过渡不甚明显 ,喀斯特石山区占全县国土面积 85%以
上 ,海拔 242～ 1 404m 。罗甸气候特征为春早 、夏长 、秋迟 、冬
短 ,年均气温 19.6 ℃,无霜期 345 d ,年平均降雨 1 100 ～
1 300mm ,属典型的南亚热带季风气候 ,素有贵州“西双版纳”
和“天然温室”之称。小蓬竹群落中邻体周围的竞争木种类
及所占百分比见表 1 。
1.2　研究方法　一般研究物种或群落的邻体干扰主要针对
乔木类树种 。将胸径作为一个主要反映邻体干扰指数的因
子 ,但由于小篷竹特殊的生物学特性 ,其竹笋内的维管束是
散生维管束 ,且每个维管束中均没有形成层 ,最终不会形成
闭合的形成层环 ,竹笋出土后其粗度就已经定型 ,故不能将
其胸径作为因子去反映其邻体干扰指数。该研究另选其他 3
种因子去反映邻体干扰指数 ,即树高 、冠幅和枝下高。在小
篷竹林样地内 ,任意选择 20株小篷竹为基株 ,测量其枝下
高 、树高 、冠幅 ,然后以该基株为中心 ,测量半径 6 m 以内
基金项目　“十一五”国家科技攻关课题资助项目(2006BAC01A09-2);贵
州大学 2006年 SRT计划项目。
作者简介　曹靖夫(1983-),男 ,内蒙古呼伦贝尔人,本科生 ,专业:水土
保持与荒漠化防治。 ＊通讯作者。
收稿日期　2007-04-16
所有乔木和灌木的枝下高 、树高 、冠幅和距基株的距离 ,并记
下该树种 ,最后利用 3种不同的邻体干扰指数模型进行计
算 ,得出在小篷竹群落中伴生树种对小篷竹的干扰强度。
　　表1 竞争木种类及组成
种类 株数 所占百分比∥%
水青冈(Fagus hayatae Palib) 　 2 　5.30
十大功劳(M.bealei) 2 5.30
香叶树(Lindera communis) 3 7.89
猴樟[ Cinnamomum camphora (Linn)Presd] 2 5.30
竹叶椒(Fructus zanthoxyli Planispini) 2 5.30
盐肤木(Rhus chinensisMill) 2 5.30
小篷竹[ Drepanostachyum luodianense (Yiet R.S.Wang)Keng f] 20 52.63
山乌梅(Prunus mume Sieb.et Zucc) 1 2.60
胡颓子(E.pungens) 2 5.30
藤黄檀(Dalbergia hancei Benth) 2 5.30
1.3　邻体干扰指数模型　Weiner 于 1982年提出了邻体干
扰指数的度量公式。
Iw=∑N
i =1di
-1 (1)
式中 , di 为基株到第 i 邻体的距离;N 为邻体的数目。由于
该模型忽略了竞争木的大小 ,影响了模型使用的合理性 ,因
此Weiner 又于 1984年对式(1)进行了改进 ,增加了另一变量
即邻体大小[ 2] ,使模型变为:
Iwg=∑N
i =1 si·di-2 (2)
式中 , si 为邻体的大小 。Weiner认为 ,由于改进模型表明了
在个体植物生长速度和邻体干扰之间存在着明显的负相关
关系 ,因此改进模型比原模型更为合理。
从模型 Iwg的结构可以看出 ,邻体干扰指数 Iwg隐含了
这样的机制 , 即每一邻体对基株的影响与邻体大小成正比 ,
与邻体到基株的距离的平方成反比 ,而与该基株的现状无
关。针对指数 Iwg的上述机理 ,张大勇认为 ,当基株与其邻
体处于相同资源利用等级时 ,模型 Iwg还比较合适;但当基株
与邻体处于不同的资源利用等级时 , 改进模型就可能会产
生简化邻体干扰现象 ,其合理性值得怀疑[ 3] 。为此 ,张大勇
等于 1989年相应提出了 3个改进模型[ 3] 。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2007 , 35(25):7754-7755　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　刘月娟　责任校对　俞洁
I1=∑
N
i =1si·di -1 (3)
I2=∑
N
i =1si·di -2 (4)
I zdy=∑
N
i =1si·s-1·di -1 (5)
式中 , s为基株的大小。对于模型 Izdy ,张跃西认为 ,该模型的
最大贡献是加入了基株 s这个因素 ,但由于它没有保证逻辑
的一致性 ,因此在基株与邻体大小相等时 ,有可能产生与生
态学基本原理 、自疏现象相矛盾的结果[ 4] 。针对这一缺陷 ,
张跃西于 1993年根据生态学原理 、自疏规律又提出了新的改
进模型[ 3] 。
I zdy=∑
N
i =1si
2·s-1·di -2 (6)
2　结果与分析
根据 3种邻体干扰因子 ,利用模型 Iw 、Iwg和 Izdy计算的
小蓬竹种内及其与主要伴生树种间的干扰指数见表 2～ 4。
　　表 2　　利用模型 Iw计算的小篷竹种内及其与主要伴生树种间的
干扰指数
种类 Iw(树高) Iw(冠幅) Iw(枝下高) 样本数
种内 1.342 1 0.137 6 1.010 7 　　20
水青冈 0.401 2 0.088 8 0.154 4 2
十大功劳 0.229 5 0.034 4 0.098 7 2
香叶树 1.255 2 0.285 9 0.871 4 3
猴樟 1.591 3 2.831 7 1.287 1 2
竹叶椒 0.177 5 0.038 4 0.147 9 2
盐肤木 0.202 2 0.018 2 0.027 5 2
山乌梅 0.369 8 0.044 3 0.133 1 2
藤黄檀 0.299 5 0.012 9 0.078 5 1
胡颓子 0.740 3 0.096 6 0.473 2 2
　　表 3　利用模型 Iwg计算的小篷竹种内及其与主要伴生树种间的
干扰指数
种类 Iwg(树高) Iwg(冠幅) Iwg(枝下高) 样本数
种内 0.216 4 　　4.569 6 0.183 7 　　20
水青冈 0.064 5 1.345 4 0.026 2 2
十大功劳 0.037 9 0.521 2 0.017 9 2
香叶树 0.202 4 4.323 3 0.158 3 3
猴樟 0.256 6 42.909 0 0.232 4 2
竹叶椒 0.028 7 0.575 7 0.026 8 2
盐肤木 0.032 6 0.276 3 0.005 2 2
山乌梅 0.059 0 0.672 7 0.024 1 2
藤黄檀 0.048 3 0.187 7 0.014 2 1
胡颓子 0.119 3 1.464 8 0.086 1 2
　　表 4　　利用模型 Izdy计算的小篷竹种内及其与主要伴生树种间
的干扰指数
种类 Izdy(树高) I zdy(冠幅) Izdy(枝下高) 样本数
种内 1.253 1 　　11.452 0.778 6 　　20
水青冈 0.196 7 1.077 1 0.034 1 2
十大功劳 0.052 7 0.140 9 0.018 2 2
香叶树 0.556 1 3.147 2 0.599 8 3
猴樟 2.211 9 78.620 0 1.622 1 2
竹叶椒 0.483 2 8.193 9 0.329 5 2
盐肤木 0.103 4 0.543 9 0.002 2 2
山乌梅 0.149 1 0.672 4 0.021 8 2
藤黄檀 0.070 1 0.011 3 0.005 4 1
胡颓子 0.413 1 0.966 2 0.079 3 2
　　从表 2 ～ 4可以看出 ,小篷竹种内及其与主要伴生树种
间的干扰指数的大小中 ,干扰指数最大的是猴樟 ,其次是小
篷竹 、香叶树 、竹叶椒 、胡颓子 、水青冈 、山乌梅 、盐肤木 、藤黄
檀 、十大功劳等。在小篷竹生长群落中树高 、冠幅 、枝下高的
干扰指数的研究表明 ,在 3个模型中只有树高这一生物学特
征的计算结果与野外调查结果基本吻合。这也说明在研究
小篷竹植物间相互干扰时 ,树高这个干扰因素所起的作用
较大 。
由此可知 ,无论采用何种指数模型 ,在小篷竹生长群落
中小篷竹种内 、小篷竹与猴樟 、香叶树 、竹叶椒之间的竞争都
较为剧烈。在其他伴生树种中 ,盐肤木 、十大功劳竞争强度
相对较小。所以 ,一些阳性树种如竹叶椒 、山乌梅 、盐肤木 、
藤黄檀 、十大功劳等会在小篷竹群落向顶级群落的演替过程
中慢慢地被淘汰 ,而胡颓子 、水青冈等具有耐阴特性的植物
在一定时期内会在小蓬竹群落中存在 ,但是随着演替过程的
发展 ,这些植物会受到比它们竞争更强植物的影响而最终被
淘汰 ,最后可能只有一些竞争力较强的耐荫性植物如猴樟 、
香叶树等存活下来 ,而小篷竹最终会消失。
3　小结
猴樟 、香叶树的出现增加了种间竞争强度 ,加速了植物
群落竞争演替的进程。就植物种群的生态学特性而言 ,具有
较强竞争能力的猴樟必将成为竞争的获胜者。作为个体植
株 ,小篷竹的邻体竞争能力不如猴樟 。并且实地调查发现 ,
在小篷竹演替的过程中 ,植物的耐荫性是其竞争能力的重要
影响因子之一。若要进行群落演替动态的预测 ,则必须结合
种群的生物学 、生态学特性。该研究样地植物群落远未达到
顶极群落的程度 ,还会有新的植物种类侵入并定居。在计测
模型及其野外数据获取技术方面 ,一些不确定性多植物种共
存的空间中植物种之间以某种方式分配资源 ,因而竞争不激
烈。相同竞争能力的植物种共存 ,需要相同的竞争反应和相
同的竞争效应。某一植物种的竞争能力还可能随环境的不
同而变化。要彻底认识植物种的竞争能力 ,必须在更广泛的
范围内 ,在不同的群落环境中 ,研究更多植物种的种间竞争
作用 。有研究表明 ,植物大小和叶的形状对植物竞争效应有
较大的指示作用[ 5-7] 。而该研究表明 ,植物的生物学特性
(耐荫性)和植物的树高可能是小蓬竹群落中竞争能力的主
要指示者。
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775535卷 25期　　　　　　　　　　　　　　　　　曹靖夫等　小篷竹群落邻体干扰指数的研究