全 文 ：１９６８－１９７２
１２／２０１３
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷１２期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．１２
高羊茅抗逆基因工程研究进展
杨沛艳１，２，何亚丽３，吴燕民１，２
（１．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．中国农业科学院生物技术研究所，北京１０００８１；
３．上海交通大学农业与生物学院，上海２００２４０）
摘要：高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）系禾本科羊茅属多年生冷季型草，具有耐热性强、耐践踏能力强、成坪后常绿、
适应土壤范围广等诸多优点，近年来在我国广泛种植。本文就近３０年来高羊茅遗传转化、基因工程及逆境生理
等方面的研究进行了全面总结和综述，分析了目前高羊茅抗逆基因工程研究中存在的问题，并对其研究的发展趋
势进行了展望。
关键词：高羊茅；再生体系；遗传转化；抗逆性
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４３．２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）１２－１９６８－０５
　　高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ），又称苇状羊茅，
是禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａ）羊茅属（Ｆｅｓｔｕｃａ）宽叶亚属
（Ｓｕｂｇｅｎ．Ｓｕｂｕｌａｔａｅ）早熟禾族多年生草本植物［１］。
全世界羊茅属植物１００多种［２］，天然分布于整个
美洲（北至斯堪的纳维亚６２°Ｎ）、北非、西亚和西
伯利亚，后被引进北美、南美、澳大利亚、新西兰和
南非及东非。我国有２０多种野生高羊茅，主要分
布于四川的凉山、绵阳，贵州的西部及西北部海拔
２　２００ｍ以上的地区，在云南以滇东北和滇西北分
布较多，多生于中山灌木草丛和亚高山草地、路
旁、林下，海拔３　０００～３　８００ｍ之处［３］。西北、东
北、华北地区、新疆伊利也有大面积高羊茅分布，
多生于河谷草甸、山地草甸及山地草原。甘肃的
高羊茅主要分布于甘南、临夏、祁连山一带，以海
拔２　７００～３　５００ｍ的亚高山草甸、山坡、河谷、沙
地为主。作为一种冷季型草坪草，高羊茅建坪成
本低，建坪快，并且根系发达、色泽翠绿、绿期相对
较长。目前，北京、上海、浙江、山东、江西、武汉、
江苏等地将高羊茅广泛用于城市绿地规划和球场
建设。在美国，高羊茅应用也非常广泛，年种植面
积在１．８７亿～１４．０７亿ｈｍ２［４］。在抗逆方面，高羊
茅具有较强的耐高温、耐寒冷及抗病能力，是一种
有潜力的草坪草。近十多年来高羊茅在我国草坪
中的应用迅速增加。为此，就高羊茅近几十年的
发展作以综述，并对其发展趋势进行展望。
１　高羊茅抗逆基因工程再生体系的建立
通过高羊茅外植体诱导获得愈伤组织并产生再
生植株在国内外已有不少研究［５－１１］，研究者还对各
种诱导激素浓度进行了优化，最高诱导率在８０％以
上，但免不了白化苗的产生（表１）。相比之下，由悬
浮细胞培养物获得再生植株能降低白化苗的产生，
但此法费时费力。基因型差异也是影响诱导率及植
株再生很重要的一个因素。高羊茅组织培养始于
２０世纪７０年代，Ｐｈｉｌｉｐ［１２］首先以高羊茅的分生组织
为外植体，培育出高羊茅小植株。钱海丰和薛庆
中［５］研究发现不同培养基对高羊茅成熟胚诱导出愈
率差别不大，相反，不同浓度２，４－Ｄ对出愈率影响比
较显著，并发现最适宜的２，４－Ｄ浓度为９ｍｇ·Ｌ－１，
出愈率达６６．７％。余建明等［６］研究发现，２，４－Ｄ浓
度为１．０ｍｇ·Ｌ－１、６－ＢＡ浓度为０．５ｍｇ·Ｌ－１时
“家园”高羊茅愈伤组织诱导率最大。江巨鳌等［７］、
李晓辉等［８］在余建明等［６］研究的基础上对不同的激
素浓度进行探索，发现２，４－Ｄ浓度为９ｍｇ·Ｌ－１，
６－ＢＡ浓度为２．０ｍｇ·Ｌ－１时，诱导率最高，由之前
的６６．７％提高至７０％。余桂红等［９］在确立高羊茅
适宜的最佳培养基及最适宜的激素浓度外，发现３．０
ｇ·Ｌ－１　Ｇｅｌｒｉｔｅ相比琼脂更能提高愈伤组织诱导率
及加快愈伤组织的生长，最高愈伤组织分化高达
７２．８％。王铖等［１３］研究发现高羊茅种子分化培养
基以 ＭＳ＋４ｍｇ·Ｌ－１　２，４－Ｄ＋０．２ＫＴ最佳。梁蕊
＊ 收稿日期：２０１２－１１－１３　　接受日期：２０１３－０４－１１
基金项目：中国农业科学院生物技术研究所基本科研业务费专项资金（２０１２－１３）
作者简介：杨沛艳（１９８５－），女，陕西渭南人，在读硕士生，主要从事转基因牧草抗逆性研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｕｆｏ－ｙｐｙ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：吴燕民（１９５５－），男，陕西子长人，研究员，博导，博士，研究方向为植物分子生物学与基因工程。Ｅ－ｍａｉｌ：Ｗｕｙｍ６５＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
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芳等［１０］研究发现从一端切的高羊茅种子下胚轴较
从两端切具有相对高的诱导率，加入适宜浓度（９
ｍｇ·Ｌ－１）的 ２，４－Ｄ 时，愈伤组织诱导率高达
８０．７％。李志亮等［１４］在前人研究的基础上确立了
高羊茅种子灭菌的最佳方式，使种子萌发率提高至
８０％，从而提高了愈伤诱导率。高羊茅种子的消毒
程序以次氯酸钠加无菌水搅拌去皮最佳［１５］。王健
等［１１］的研究进一步证实了愈伤组织诱导培养基
２，４－Ｄ的最佳浓度为９ｍｇ·Ｌ－１，并确立了１／２
ＭＳ＋ＮＡＡ　０．５ｍｇ·Ｌ－１为最佳生根培养基，生根
率达１００％。研究表明，成熟种子进行纵切后得到
的半粒种子较完整种子具有更高的诱导率［１６］。国
内外由胚性悬浮培养物获得再生植株的例子也很
多。Ｄａｌｔｏｎ［１７］由高羊茅胚性悬浮培养物获得再生
植株。Ｚａｇｈｍｏｕｔ和Ｔｏｒｅｌｏ［１８］由紫羊茅（Ｆ．ｒｕｂｒａ）
胚性悬浮培养物获得再生植株。Ｋａｓｐｅｒｂａｕｅｒ等［１９］
直接用高羊茅花药进行培养，将幼穗接种在含２．０
ｍｇ·Ｌ－１　２，４－Ｄ的诱导培养基上，７周后获得一批
绿色小植株。Ｒｏｓｅ等［２０］在草地羊茅（Ｆ．ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）
上也获得了花药单倍体植株。
２　遗传转化
高羊茅的遗传转化开始于２０世纪９０年代初，
转化方法各不相同［２１－２７］（表２）。其中基因枪法转化
的一个主要优点是不受受体植物范围的限制，其最
早在美国提出［２８］，于１９９５年通过此方法获得转基
因高羊茅植株［２９］。梁蕊芳［２１］在我国首次用此方法
获得含有ＡｔＮＨＸ１基因和ＣＢＦ３基因的转基因耐
盐高羊茅株系。原生质体转化法具有易选择转化
体、避免产生嵌合体等优点。Ｈａ等［２２］于１９９２年首
次通过此方法获得含有ｇｕｓＡ基因和ｈｐｈ基因的转
基因高羊茅植株。Ｋｕａｉ和 Ｍｏｒｒｉｓ［２３］用同样的方法
获得含ｂａｒ基因的可育抗性转基因高羊茅苗。Ｄａｌ－
ｔｏｎ等［２４］利用硅碳纤维介导转化法成功将外源基因
整合到高羊茅基因组中并得到表达。农杆菌介导法
以其费用低、拷贝数低、重复性好、基因沉默现象少、
转育周期短及能转化较大片段等独特优点而备受科
学工作者的青睐。Ｄａｌｔｏｎ等［２４］通过此方法将ｈｐｈ
基因和ｇｕｓＡ 基因成功导入高羊茅植株中。吴关
庭［２５］采用根癌农杆菌介导法获得含有ＣＢＦ基因的
耐盐转基因高羊茅植株，并发现其耐逆性得到增强。
表１　高羊茅再生体系建立的国内主要文献
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ
最佳激素配比、培养基
Ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｈｏｒｍｏｎｅ，ｍｅｄｉｕｍ
出愈率
Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ／％
年份
Ｙｅａｒ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
２，４－Ｄ　９ｍｇ·Ｌ－１（琼脂Ａｇａｒ） ６６．７　 ２００２ ［５］
２，４－Ｄ　１．０ｍｇ·Ｌ－１，ＢＡ　０．５ｍｇ·Ｌ－１（琼脂Ａｇａｒ） ６８．２　 ２００３ ［６］
２，４－Ｄ　９ｍｇ·Ｌ－１，ＢＡ　２．０ｍｇ·Ｌ－１（琼脂Ａｇａｒ） ７０．０　 ２００３ ［７］、［８］
２，４－Ｄ　９ｍｇ·Ｌ－１，ＢＡ　２．０ｍｇ·Ｌ－１（Ｇｅｌｒｉｔｅ） ７２．８　 ２００４ ［９］
２，４－Ｄ　９ｍｇ·Ｌ－１，ＢＡ　２．０ｍｇ·Ｌ－１（琼脂Ａｇａｒ） ８０．７　 ２００５ ［１０］
２，４－Ｄ　９ｍｇ·Ｌ－１，ＢＡ　２．０ｍｇ·Ｌ－１，ＮＡＡ　０．５ｍｇ·Ｌ－１　 １００．０　 ２００７ ［１１］
表２　高羊茅遗传转化方法进展
Ｔａｂｌｅ　２　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ
转化方法Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｍｅｔｈｏｄ 基因Ｇｅｎｅ 年份Ｙｅａｒ 文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
基因枪法 Ｍｉｃｒｏｐａｒｔｉｃｌｅ　ｂｏｍｂａｒｄｍｅｎｔ　 ＡｔＮＨＸ１，ＣＢＦ３　 ２００５ ［２１］
原声质体转化法Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔ　 ｇｕｓＡ，ｈｐｈ　 １９９２ ［２２］
ｂａｒ　 １９９５ ［２３］
硅碳纤维介导转化法 ｈｐｈ、ｇｕｓＡ　 ２００３ ［２４］
Ｓｉｌｉｃｏｎ　ｃａｒｂｉｄｅ　ｆｉｂｒｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　 ＣＢＦ　 ２００４ ［２５］
ＡｔＮＨＸ１、ｎｐｔⅡ ２００５ ［２６］
ｂａｒ　 ２００５ ［２７］
９６９１
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赵军胜等［２６］以４个高羊茅品种为受体，获得含Ａｔ－
ＮＨＸ１基因和ｎｐｔⅡ基因的绿色抗性转基因植株。
同年，Ｈｕ等［２７］通过此方法转化高羊茅胚性悬浮细
胞，建立了一整套稳定、高效的高羊茅转化体系。但
农杆菌介导的遗传转化方法缺点是受基因型的限
制。在有关高羊茅的遗传转化研究中，转化体大多
采用潮霉素筛选，其次是用除草剂膦丝菌素。另外，
确定最小的选择压力及最适宜的选择时期是转化成
功的关键。
３　抗逆基因工程及生理研究
干旱与盐害等非生物胁迫严重影响植物的生长
发育，长期胁迫会造成植物生长缓慢至死亡。
高羊茅是目前我国使用量增长最快的草种，夏
季的高温环境及较大的需水量已成为限制其生长的
主要因素，加之我国土壤盐渍化日益严峻。因此，提
高对环境的适应性是目前高羊茅育种的主要目标之
一。高羊茅遗传背景比较复杂，基因组较大，所以，
和传统育种相比，将抗逆相关优良基因通过基因工
程技术导入传统高羊茅品种中，从而增强高羊茅抗
逆性显得尤为重要。
有相关研究表明，磷脂酰肌醇信号途径（Ｐｈｏｓ－
ｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ　Ｐａｔｈｗａｙ）在植物对抗旱耐盐、高温
等胁迫应答过程中起重要作用，而磷脂酰肌醇合成
酶（Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ　Ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＰＩＳ）以ＣＤＰ－ＤＧ
和ｍｙｏ－ｉｎｏｓｉｔｏｌ为底物生成磷脂酰肌醇（Ｐｈｏｓｐｈａｔｉ－
ｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ，Ｐｔｄｌｎｓ）。徐国荣［３０］从玉米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）
中克隆出ＺｍＰＩＳ基因并导入高羊茅品种，对转基
因植株进行耐旱耐盐性分析，发现转基因植株有较
强的抗逆性。Ｚｈａｏ等［３１］从拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ）中克隆出 Ｎａ＋／Ｈ＋ 逆向转运蛋白基因
ＡＮＨＸＩ，构建含有３５Ｓ启动子的 Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转
运蛋白基因遗传转化高效表达载体，转化高羊茅下
胚轴，经分析，植株耐盐性明显提高。Ｔａｎｇ等［３２］从
高羊茅中分离出ＦａＤＲＥＢＩ基因，对其进行生物信
息学分析，并通过荧光定量ＰＣＲ分析其低温处理下
根、茎、叶的表达量，发现其在低温处理下叶中表达
量较高，从而参与植株对低温环境的响应。Ｃａｏ
等［３３］将从拟南芥中分离的耐盐相关基因ＡｔＨＤ－
ＧＩＩ，通过农杆菌介导法转入高羊茅下胚轴，发现高
羊茅在干旱及盐胁迫下，其生长发育无明显变化，但
根部丙二醛含量下降，Ｎａ＋／Ｋ＋交换无明显变化，脯
氨酸、过氧化氢酶活性增强，超氧化物歧酶合成加
速，从而使植物抗盐性提高。赵彤等［３４］从高羊茅中
克隆１６Ｓ／ｔｒｎＡ／２３ｓ片段，增加了酵母海藻糖耐旱相
关基因ｔｓｐ１，构建三价表达载体，转化高羊茅幼嫩
叶片，经分析表明，发现其在叶绿体中有很好的表
达，为提高高羊茅耐旱性奠定基础。李志亮［３５］将从
拟南芥中分离的ＡｔＮＨＸＩ基因转化高羊茅愈伤组
织，发现转基因植株能加快细胞质中多余的Ｎａ＋排
进液泡来消除 Ｎａ＋的毒害，从而提高植株耐盐性。
吴关庭等［３６］将耐逆相关基因转化高羊茅胚性愈伤
组织，分别对转基因植株和对照植株进行低温（－５
℃）、高温（４５℃）、干旱（２５℃不保湿）及２％ ＮａＣｌ
处理，发现转基因植株较对照植株有显著生长优势，
其相对电导率较对照低３０％。证明转基因植株耐
逆性有所增强。张志飞［３７］对１４个受高温干旱胁迫
的高羊茅品种进行综合分析，发现在高温干旱胁迫
下，叶片蜡质含量与植物水分利用率呈正相关，并首
次将蜡质相关基因导入３个高羊茅品种中，得到抗
旱性 增 强 的 转 基 因 植 株。赵 汝 等［３８］发 现 转
ＤＲＥＢ１Ａ 基因的高羊茅植株对铅离子富集与转运
能力要强于对照。Ｄｏｎｇ等［３９］通过分析高羊茅对叶
斑病（Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ　ｆｅｓｔｕｃａ）和褐斑病（Ｃ．ｖｉｔｉｃａｌａ）的
感病机理，转入ＡＧＬＵＩ和青蛙表皮的ＳＩ基因，均
能使高羊茅的抗病性得到增强。马生健等［４０］通过
基因枪法将含有抗真菌病的几丁质酶基因Ｃｈｉ和
Ｂ－１，３－葡聚糖酶基因Ｇｌｕ双价表达载体转入高羊茅
愈伤组织，转化株表现出较好的抗禾谷镰刀菌病的
能力。高羊茅虫害危害较病害轻，目前转入的抗虫
基因主要为Ｂｔ基因。在草坪杂草防除方面，草丁膦
作为一种光谱性除草剂在国内外使用非常广泛，但
其对草坪的毒害作用亦不能忽视，Ｂａｒ基因可以使
草丁膦的自由氨基乙酰化，减轻对植物的毒害，国内
外许多学者通过转基因技术，获得含Ｂａｒ基因的转
基因高羊茅已不在少数。
４　存在问题及建议
我国是草坪草资源较丰富的国家之一，近几年
国内外专家在高羊茅再生、基因工程、抗逆性方面的
研究也越来越多，目前已获得大量抗逆性增强的转
基因植株，为我国增添新的草种资源奠定了基础。
但存在一些问题：１）高羊茅体系再生研究仍不够健
全。出愈率不高，外植体仅仅局限于幼胚、幼穗、花
药等，再生率不稳定，在组培方面对外源激素的作用
机理及激素之间的相互作用尚不清楚，在外源激素
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的使用上太过盲目。２）高羊茅抗逆性的分子机制研
究较少。３）高羊茅抗逆性的研究仅局限于对一些优
良基因的转入，对转基因后代抗逆性研究较少。４）
在基因工程方面，缺乏一些新思路。针对这些问题，
提出几点建议：１）在高羊茅愈伤再生方面，可通过确
定分化的最有利时期来提高培养材料的分化率，提
高愈伤组织再生率。在外植体的选择上，除幼胚、幼
穗外，可通过切胚乳来提高出愈率，还可以以根尖分
生区为外植体获得再生，且今后应在内源激素和外
源激素的相互作用方面深入研究，通过测定内源激
素的种类及水平来直接指导外源激素的添加。２）在
植物对逆境的响应方面，应了解植物对逆境的适应、
伤害、修复、补偿的自我调节过程，从分子水平上研
究高羊茅抗逆性的生理功能及物质基础，通过基因
手段进行改造，并结合育种手段培育抗逆性更全面
的新品种。３）在获得转基因植株的基础上，分析不
同世代植株的表达情况。４）在传统育种的基础上，
结合现代育种新思路，比如，多基因聚合育种、同效
多基因育种、多态单基因育种、多细胞聚合育种、染
色体加和育种，培育优良草坪品种。
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Ｌ．ａｎｄ　Ｌ．ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍＬａｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈ－
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［１８］　Ｚａｇｈｍｏｕｔ　Ｏ　Ｍ　Ｆ，Ｔｏｒｅｌｏ　Ｗ　Ａ．Ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅ－
ｓｉｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ｏｆ
ｒｅｄ　ｆｅｓｃｕｅ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８８，２９（２）：８１５－８１７．
［１９］　Ｋａｓｐｅｒｂａｕｅｒ　Ｍ　Ｊ，Ｂｕｃｋｎｅｒ　Ｒ　Ｃ，Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｗ　Ｄ．Ｈａｐ－
ｌｏｉｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｂｙ　ａｎｔｈｅｒ－ｐａｎｉｃｌｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ［Ｊ］．
Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８０，２０（１）：１０３－１０７．
［２０］　Ｒｏｓｅ　Ｊ　Ｂ，Ｄｕｎｗｅｌ　Ｊ　Ｍ，Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ　Ｎ．Ａｎｔｈｅｒ　ｃｕｌｔｕｒｅ
ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｔｅｍｕｌｅｎｔｕｍ，Ｆｅｓｔｕｃａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ　ａｎｄ
Ｌｏｌｉｕｍ×Ｆｅｓｔｕｃａ　Ｈｙｂｒｉｄｓ．Ｉ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｒｅｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ，ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｃｏｎｄｉ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｃａｌｕｓ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎ－
ｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９８７，６０（２）：１９１－２０１．
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基因导入高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）［Ｄ］．呼和浩
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［２２］　Ｈａ　Ｓ　Ｂ，Ｗｕ　Ｆ　Ｓ，Ｔｈｏｒｎｅ　Ｔ　Ｋ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｕｒｆ－ｔｙｐｅ　ｔａｌ
ｆｅｓｃｕｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ
Ｒｅｐｏｒｔｓ，１９９２，１１（１２）：６０１－６０４．
［２３］　Ｋｕａｉ　Ｂ，Ｍｏｒｒｉｓ　Ｐ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔａｔｅ　ｏｆ　ｓｕｓｐｅｎ－
ｓｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｃｅｌｓ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅβ－ｇｌｕ－
ｃｕｒｏｎｉｄａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓ－
ｃｕｅ（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ－
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ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　ａｎｄ　Ａｇｒｏｓｔｉｓ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ　ｂｙ　ｓｉｌｉｃｏｎ　ｃａｒｂｉｄｅ
ｆｉｂｒｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ
１７９１
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ｒｕｂｒａ）ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｍｉｃｒｏｐｒｏｊｅｃｔｉｌｅ　ｂｏｍｂａｒｄｍｅｎｔ　ｏｆ
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ａｖａｃｕｏｌａｒ　Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
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ＤＲＥ－ｂｉｎｄｉｎｇ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｆｒｏｍ　Ｆｅｓｔｕｃａ
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Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ
ＹＡＮＧ　Ｐｅｉ－ｙａｎ１，２，ＨＥ　Ｙａ－ｌｉ　３，ＷＵ　Ｙａｎ－ｍｉｎ１，２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８１，Ｃｈｉｎａ；
３．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｊｉａｏｔｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１１０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｉｓ　ａ　ｃｏｏｌ－ｓｅａｓｏｎ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｇｒａｓｓ　ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｙ　Ｇｒａｍｉｎｅａｅ，Ｇｅｎｕｓ　Ｆｅｓｔｕｃａ．
Ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｉｓ　ｓｈａｄｅ　ａｎｄ　ｈｅａｔ　ｔｏｌｅｒａｎｔ，ｗｅａｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｓｔａｙｓ　ｇｒｅｅｎ　ａｌ　ｙｅａｒ　ｗｈｅｎ　ｐｒｏｐｅｒｌｙ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ａｎｄ
ａｄａｐｔｄ　ｔｏ　ａ　ｗｉｄｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｔｙｐｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｗｉｄｅｌｙ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｒｅｃｅｎｔｌｙ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，
ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎｇｉｎｅｅｒ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｗａｓ
ｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅ　ｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ａｎｄ　ｋｅｙ　ａｒｅａｓ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｙ　ｗｅｒｅ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）；ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ；ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＷＵ　Ｙａｎ－ｍｉｎ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｙｍ５６＠１６３．ｃｏｍ
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