全 文 ：旱稻 、长芒稗 、高粱属间杂交后代幼苗对
干旱胁迫的生理反应特点研究
白丽荣 , 时丽冉
(衡水学院生命科学系 ,河北衡水 053000)
　　摘要:研究不同程度干旱胁迫下 , 旱稻 、长芒稗 、高粱属间杂交后代幼苗生理反应特点。试验结果表明 , 随干
旱程度的增大 ,幼苗光合速率 、蒸腾速率均呈下降趋势 , 但水分利用率提高 , 丙二醛含量逐渐上升 ,脯氨酸含量上
升 , POD活性也呈上升趋势 , 但 SOD活性在轻度干旱胁迫下下降 , 重度干旱胁迫下活性增大。 相比之下 ,父本高
粱有较高的适应干旱的能力。旱稻 /长芒稗 //高粱三属杂交后代的表现优于旱稻 /长芒稗属间杂种后代。
　　关键词:旱稻;长芒稗;高粱;属间杂种;干旱胁迫;生理反应
　　中图分类号:S510.1　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2008)01-0029-03
收稿日期:2007-06-29
基金项目:河北省科学技术研究发展指导计划项目 (编号:
052201130)。
作者简介:白丽荣(1963—),女 ,河北武邑人 ,教授 , 从事遗传生理学
教学与研究。 Tel:(0318)6939258;E-mail:blrrlb@sina.com。
　　在全球人口膨胀 、水资源日益紧张的现状下 ,由
于旱稻与水稻相比具有耐旱 、节水 、适应性强等特
点 ,发展旱稻生产已显示出极大的优越性 。据统计 ,
全世界旱稻种植面积约 1 900万 hm2 ,占栽培稻总面
积的 12.7%。由于灌溉不足和雨水分布不均等原
因 ,目前旱稻已成为南亚和东南亚的三大稻作类型
之一 ,并成为拉丁美洲和西非国家的主要稻作类型 。
我国旱稻种植面积为 130万 hm2左右 ,约占稻作总
面积的 4%[ 1] 。旱稻属 C3植物 ,存在光合效能差 、
产量低 、生产效益不高的问题 。为进一步提高稻类
的抗逆性及增产潜力 ,遗传育种工作者利用远缘杂
交及转基因技术 ,通过引入(导入)C4植物外源基因
培育超高产稻类新种质 。 C4植物由于具有 CO2浓
缩机制 ,能在高光强 、高温及低 CO2浓度 、干旱缺水
条件下有较高的光合速率 、营养 、水分利用率 ,是理
想的远缘杂交亲本。因此将 C4高光合性状导入 C3
作物 ,提高作物光合效率 ,具有重要意义。赵凤梧等
通过将高光效 、高抗性的 C4植物稗草作为父本与旱
稻进行属间杂交 ,杂交后代 F5与高粱进行三属杂
交 ,得到的后代光合效率提高 ,形态上发生变异 ,具
备了父本的部分特点 [ 2] 。通过聚丙烯酰胺凝胶电
泳分析 ,表明三属杂交后代与母本相比 ,叶片酯酶同
工酶和过氧化物同工酶均有新条带出现 ,从蛋白质
水平证明三属杂交后代中有新基因表达 [ 3] 。本试
验就上述旱稻 /长芒稗 、高粱及三属杂交后代幼苗在
干旱处理下有关生理指标变化进行研究 ,从生理角
度探讨远缘杂交后代对环境因子变化的响应 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
旱稻 65(Oryzasativa)/长芒稗(Echinochloacau-
data)属间杂交后代种子 、高粱(Sorghumbicolor)沈
农 133种子 、旱稻 65(Oryzasativa)/长芒稗(Echino-
chloacaudata)//高粱(Sorghumbicolor)三属杂交后
代种子 ,均由河北省农林科学院旱作科学研究所
提供 。
1.2　试验方法
将种子用 0.1%HgCl2浸泡消毒 10min,流水冲
洗干净 ,种植于装满细沙的盆中 ,保持湿润 ,待幼苗
长出后用营养液 200 ml/d进行浇灌 。每盆保留生
长一致的幼苗 50株 ,幼苗 3叶 1心期停止浇灌营养
液 ,同时分别进行 6、8、10 d干旱处理 ,依次代表轻
度胁迫(土壤含水量 17.5%)、中度胁迫(土壤含水
量 13.2%)和重度胁迫(土壤含水量 6.7%)3个干
旱胁迫水平 ,对照用营养液继续浇灌 。培养温度 18
～ 25 ℃,自然光照 。每个处理 3个重复 ,分别在干
旱处理 6、8、10 d时测定幼苗叶片各项生理指标。
用 TPS-1便携式光合测定系统测定第三叶净光合
速率和蒸腾速率;丙二醛测定采用硫代巴比妥酸法;
脯氨酸测定用酸性茚三酮法;愈创木酚法测定过氧
—29—江苏农业科学　2008年第 1期DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2008.01.029
化物酶活性;NBT法测定 SOD活性[ 4] 。
2　结果与分析
2.1　不同程度干旱胁迫下旱稻 /长芒稗 、高粱及其
杂交后代幼苗净光合速率 、蒸腾速率和水分利用率
的变化
光合作用是植物体内最为重要的代谢过程 ,它
的强弱对于植物的生长 、产量及其抗逆性都具有十
分重要的影响 ,因而可用光合作用的相关指标净光
合速率和蒸腾速率作为判断植物生长和抗逆性强弱
的指标 。从表 1可以看出 ,无论是对照还是干旱处
理 ,高粱净光合速率远远高于旱稻 ,表现出 C4植物
的高光合效率的特点。旱稻 /长芒稗 //高粱三属杂
交后代的光合速率要高于母本旱稻 /长芒稗属间杂
交后代 。随着干旱胁迫程度的提高 ,无论是母本旱
稻 /长芒稗属间杂交后代 、父本高粱还是三属杂交后
代 ,其净光合速率均呈下降趋势。但三属杂交后代
一直高于母本旱稻 /长芒稗属间杂交后代的净光合
速率 。
水分利用效率(WUE)是植物消耗单位重量水
分所固定 CO2的数量 ,用净光合速率 /蒸腾速率表
示植物对水分的利用水平。所以 ,净光合速率 /蒸腾
速率比值在任何环境和任何水资源不丰富的条件
下 ,对植物的初级生产力是非常关键的 ,当植物的供
水出现紧张时显得尤其重要 。植物一般趋向于通过
调节气孔的开放程度以达到高的水分利用率 ,同时
维持较高的光合速率 ,尤其是环境水分供应出现不
足时 ,植物会尽量降低蒸腾速率 ,提高水分的利用效
率 ,这是植物明显的适应特征 [ 5] ,试验结果与这一
理论一致 。C4植物高粱耐干旱 ,因此相对于旱稻有
较高的水分利用率 ,旱稻 /长芒稗 //高粱三属杂交后
代的水分利用率和母本旱稻 /长芒稗属间杂交后代
相比也有一定程度的提高。
表 1　不同程度干旱胁迫对旱稻 /长芒稗 、高粱及其三属杂种后代幼苗光合性能的影响
干旱胁
迫强度
土壤含水量
(%)
净光合速率 [ μmol/(m2· s)]
旱稻 /长芒稗 高粱 旱稻 /长芒稗//高粱
蒸腾速率 [ mmolH2O/(m2· s)]
旱稻 /长芒稗 高粱 旱稻 /长芒稗//高粱
水分利用率
旱稻 /长芒稗 高粱 旱稻 /长芒稗//高粱
对照 10.3 21.6 13.4 3.12 4.44 3.45 3.30 4.86 3.88
轻度 17.5 8.9 18.4 11.5 2.57 3.72 2.89 3.46 4.95 3.98
中度 13.2 7.2 15.3 9.3 2.02 3.02 2.17 3.56 5.06 4.28
重度 6.7 5.1 12.7 6.9 1.35 2.37 1.56 3.77 5.35 4.42
2.2　不同程度干旱胁迫下旱稻 /长芒稗 、高粱及其
三属杂交后代幼苗丙二醛和脯氨酸含量的变化
细胞膜是逆境对植物伤害的原初位点 ,质膜的
伤害尤为严重。质膜在受到各种逆境胁迫后发生膜
脂和膜蛋白的过氧化反应 ,从而损害膜的正常生理
功能 ,进而影响细胞的代谢作用。干旱胁迫会引起
膜透性增大和小分子醛类物质丙二醛(MDA)含量
的上升 , MDA是膜脂过氧化作用的产物 ,其含量的
多少代表膜损害的程度[ 6] 。本试验结果表明 ,随干
旱程度增大 , 幼苗叶片中的 MDA含量提高 ,但旱
稻 /长芒稗 //高粱三属杂交后代 MDA含量要低于
母本旱稻 /长芒稗属间杂交后代和父本高粱。
植物遭受干旱胁迫时 ,由于环境中渗透势低 ,往
往造成植物吸水困难 ,为了减少伤害 ,植物本身会合
成一些可溶性物质来降低细胞渗透势 ,以利于从外
界吸收水分。脯氨酸是其中一类重要的有机渗透调
节物质。从表 2可以看出 ,干旱处理使幼苗中的脯
氨酸含量大幅度上升 ,旱稻 /长芒稗 //高粱三属杂交
后代重度干旱胁迫下脯氨酸含量比对照高出 7.9
倍 ,但父本高粱脯氨酸含量比母本旱稻 /长芒稗属间
杂种后代和旱稻 /长芒稗 //高粱三属杂交后代要低
很多 ,说明除脯氨酸外 ,可能还有其他物质对高粱渗
透势的降低起到了重要作用 。
表 2　不同程度干旱胁迫对旱稻 /长芒稗 、高粱及其三属杂交后代幼苗丙二醛和脯氨酸含量的影响
干旱胁
迫强度
土壤含水量
(%)
丙二醛含量(μmol/g)
旱稻 /长芒稗 高粱 旱稻 /长芒稗 //高粱　　
脯氨酸含量(μg/g)
旱稻 /长芒稗 高粱 旱稻 /长芒稗 //高粱　　
对照 3.885 3.189 2.259 73.823 8.765 21.370
轻度 17.5 4.211 3.913 2.703 107.362 11.696 68.057
中度 13.2 4.753 4.276 3.045 175.081 18.742 148.882
重度 6.7 6.642 5.012 4.326 240.154 28.056 190.463
—30— 江苏农业科学　2008年第 1期
三属杂交后代幼苗 POD和 SOD活性的影响
　　Dhindas等[ 7]发现耐旱植物在干旱时 SOD活性
升高 ,抑制脂类过氧化 , 防止膜损伤 。武宝王干
等 [ 8]研究证明 SOD活性高低与植物的抗旱能力密
切相关 。在干旱胁迫时 , SOD活性增高表明保护能
力加强 ,意味着该植物具有一定的抗旱潜力 ,具有这
种反应的植物应当属于抗旱型或具有抗旱能力的类
型 。干旱敏感性植物 SOD活性上升的幅度较小或
下降。 SOD活性高低及其在水分胁迫时变化幅度
是判断植物是否具有抗旱潜力的较为肯定的酶学指
标之一。表 3表明 ,轻度或中度干旱处理后母本旱
稻 /长芒稗属间杂交后代和旱稻 /长芒稗 //高粱三属
杂交后代幼苗 SOD活性有所下降 ,但重度干旱处理
后幼苗的 SOD活性均增大 ,但与对照相比差异不显
著。而父本高粱 SOD活性在不同程度的干旱处理
下均增大 。幼苗 POD活性在干旱处理后均增大 ,但
高粱在对照和干旱处理下的 POD活性低于母本旱
稻 /长芒稗属间杂交后代和旱稻 /长芒稗 //高粱三属
杂交后代 ,表明作为清除活性氧的保护酶系统 ,在干
旱胁迫下 POD和 SOD变化趋势是有一定差异的。
表 3　不同程度干旱胁迫对旱稻 /长芒稗 、高粱及其三属杂种后代幼苗 POD和 SOD活性的影响
干旱胁
迫强度
土壤含水量
(%)
POD活性 [ ■470/(min· gFW)]
旱稻 /长芒稗 高粱 旱稻 /长芒稗 //高粱
SOD活性(U/gFW)
旱稻 /长芒稗 高粱 旱稻 /长芒稗 //高粱
对照 2.721 1.251 2.346 0.129 0.136 0.127
轻度 17.5 3.904 1.304 3.539 0.094 0.147 0.120
中度 13.2 5.882 1.921 4.547 0.123 0.169 0.126
重度 6.7 6.047 2.614 5.022 0.157 0.190 0.153
3　讨论
远缘杂交作为一种传统的遗传育种有效手段 ,
能导入异源物种所携带的有利基因 ,是创造新物种
和改进现有品种的一条重要途径 ,已在多种栽培作
物上取得成功。本试验结果表明 , C4植物高粱作为
父本与母本旱稻 65 /长芒稗属间杂种杂交获得的三
属杂交后代在抗旱性能上好于其母本旱稻 /长芒稗
属间杂交后代。用评价植物抗逆性的 MDA含量 、
脯氨酸含量 、POD、SOD活性以及光合速率 、水分利
用率等指标比较母本旱稻 /长芒稗属间杂交后代 、父
本高粱和旱稻 /长芒稗 //高粱三属杂交后代在受到
干旱胁迫后的生理表现 ,可以得出父本高粱的部分
抗逆性基因有可能导入了三属杂交后代基因组中 ,
并稳定遗传下来 ,但还有待从分子生物学角度进一
步证明 。
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—31—白丽荣等:旱稻 、长芒稗 、高粱属间杂交后代幼苗对干旱胁迫的生理反应特点研究