全 文 ：小花碱茅茎适应盐胁迫的显微结构研究
朱宇旌1 , 张　勇1 , 胡自治2 , 阎顺国3
(1.沈阳农业大学畜牧兽医学院 ,辽宁 沈阳　110161;
2.甘肃农业大学草业学院 , 甘肃 兰州　730070;3.甘肃草原生态研究所 , 甘肃 兰州　730020)
摘要:　小花碱茅的茎对盐胁迫的适应性在显微结构上主要表现为茎的角质层 、表皮层及机械
组织加厚;维管束贴近茎边缘分布 , 髓腔所占比例较大;维管束的排列不很规则;维管束数目明显增
多 ,导管的运输能力在高盐胁迫下显著提高。
关键词:　盐胁迫;小花碱茅;茎;显微结构
中图分类号:Q945.78　　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2000)05-0006-04
Studies on the Microscopic Structure of Puccinellia tenuif lora Stem under Salinity
Stress.ZHU Yu-jing1 , ZHANG Yong1 , HU Zi-zhi2 , YAN Shun-guo(1.Shenyang A-
gricultural Universi ty , Shenyang 110161 , China;2.Gansu Agricultural Universi-
ty , Gansu 730070 , China;3.Gansu Grassland Ecological Research Inst itute , Gansu
730020 , China):Grassland of China , No.5 , 2000 , pp.6 ～ 9.
Abstract:　The microscopic st ructure of Puccinellia tenui f lora stem w as studied and
the adapted characterist ics were as follow s:The cuticle , epidermis and mechanical stuc-
ture of the stem became thicker , vascular dist ributed nera the stem margin wi th the high
ratio of marrow y fistula , the arragement of the vascular was irregular and the number of
the vascular increased significantly.The transporting ability of the catheters improved
dramatically under high salinity st ress.
Key words:　Salinity st ress;　Puccinel lia tenui f lora;　Stem;　M icroscopic st ructure
　　小花碱茅(Puccinel lia tenui f lora)又名
星星草 ,属禾本科碱茅属多年生草本植物 ,广
泛分布于我国的盐渍草甸上 ,它改良盐碱地
效果良好 ,同时又有很好的适口性 ,是一种生
物改良利用盐渍化土壤的很有发展前途的先
锋植物[ 1] 。关于小花碱茅的根在盐胁迫下
显微结构的适应性我们已经做过研究。茎是
植物地上的重要部分 ,它除了具有光合作用
和支持作用外 ,最主要的功能是运输 ,即将根
吸收的水分和矿物质元素输送给叶 ,并将叶
产生的有机物质运送到根内或暂存茎内 。本
文对小花碱茅的茎在不同浓度盐胁迫下的显
微结构进行了观察研究 ,研究其在盐胁迫下
所发生的适应性变化 ,以进一步探明小花碱
茅的耐盐机理 。
1　材料与方法
收稿日期:2000-03-20;修订日期:2000-04-25
基金项目:国家自然科学基金项目(39300022)资助
作者简介:朱宇旌(1972-),女 , 讲师 , 1996年毕业于
甘肃农业大学草业学院草原科学专业并获硕士学位 ,发表
文章 7篇.
中 国 草 地
Grassland of China
　　2000 , No.5 , pp.6 ～ 9　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　
1.1　试验材料
1.1.1　轻盐土碱茅
供试材料为 1995年 4月初在甘肃农业
大学校园轻盐土试验地播种的小花碱茅 。试
验地土壤盐离子以 HSO-4 、Na+、Cl-为主 ,为
氯化物和硫酸盐混合盐渍土。0 ～ 10cm 全盐
含量1.62%,10 ～ 40cm 全盐含量为 0.44%,
pH值为7.35。
1.1.2　重盐土碱茅
供试样品为 1995年 6月采自甘肃草原
生态研究所临泽草地生态试验站的生活 4年
以上的碱茅(拔节期 ,人工草地),样地的土壤
较潮湿 ,盐离子组成较复杂 ,其中以 Na+含
量最高 ,其次为 K+ ,是氯化物和硫酸盐混合
盐渍土 。土壤全盐量 0 ～ 10cm 为 5.90%,10
～ 40cm 为 0.80%,pH 值为7.77。
1.2　试验方法
在拔节期切取充分成长的幼茎 ,用 FAA
固定液固定后进行石蜡切片[ 2] 。切片厚度
为8 ～ 15μm ,番红—固绿对染 ,光学树胶封
片 ,显微测微尺测量 ,测量指标为茎半径 、茎
角质层厚 、茎表皮层厚 、机械组织厚 、导管直
径及茎横切面维管束总数 。以上各指标以
15个视野的平均值计算总平均值( X),每个
视野测 5 ～ 10个值 ,然后进行计算和比较 ,同
时用 Olympus显微镜照相 。
2　结果
2.1　轻盐土碱茅的内部结构
轻盐土碱茅茎的横切面 ,表皮层由一圈
近方形的细胞组成 ,细胞大小均匀 ,排列紧
密 、整齐 ,外壁角质化 ,成熟以后硅质化 ,表皮
层和角质层相对厚度分别是 1.02%和
0.19%;表皮层下由 2 ～ 3层排列紧密 、形状
较小的细胞组成下皮层 ,是厚壁细胞形成的
机械组织 ,相对厚度为 2.07%;机械组织以
内是基本组织 ,由外向内细胞显著增大 ,形状
基本为多角形(图 1);茎的中央由薄壁细胞
占据 ,幼嫩时不形成髓腔 ,当茎成熟后茎的中
央形成一个大的髓腔;维管束都靠近茎的边
缘分布 ,基本上排列为不规则的两圈 ,其数目
平均为 20.53个。茎的维管束按大小大致可
分为三种类型:较大的 、中等大小的和较小
的。较大的与中等大小的维管束基本上分布
在内圈 ,束鞘壁都加厚 ,但其外围没有机械组
织包围;较小的维管束有一半陷在机械组织
中(图 1)。较大的维管束约有 5 个左右 ,中
等大小的维管束也有 5 个左右 ,较小的维管
束数目最多 ,大约 10个左右。维管束皆为闭
合外韧型 ,原生木质部位于“V”字的尖端部
分 ,有 1 ～ 3 个环纹或螺纹导管 , 2个导管具
有较大的细胞腔 ,位于“V”字左右 ,介于导管
之间的是细小的管胞。维管束的韧皮部为筛
管和伴胞组成 ,位于“V”字型的外方。
图 1　轻盐土碱茅横切面茎表皮层 、下皮层 、基本薄
壁组织及维管束结构和排列状况(×660)
2.2　重盐土碱茅的内部结构
重盐土碱茅茎的表皮细胞壁加厚程度都
强于前者 ,尤以外切向壁角质化最为明显 ,当
茎成熟后外切向壁硅质化(图 2),表皮层相
对厚度为 1.16%, 角质层相对厚度为
0.21%;邻接表皮层有 1 ～ 3层厚壁细胞构成
的机械组织 ,这对抗倒伏有好处 。当茎成熟
时 ,这部分厚壁细胞壁也有硅质化现象(图
2),机械组织相对厚度为 2.61%,明显大于
轻盐土碱茅;基本组织及髓结构与前者相同;
7第 5期　　　朱宇旌　张　勇　胡自治　阎顺国　　小花碱茅茎适应盐胁迫的显微结构研究
在较幼嫩的茎内 ,由髓周围的薄壁细胞破裂
形成一个个空腔(图 3),而在较成熟的茎内 ,
则可见茎的中心髓细胞破裂消失形成一个较
大的髓腔;茎内维管束排成很不典型的两圈 ,
更接近星散状 ,所有维管束仍然都贴近茎的
边缘分布。维管束总数平均为 27.47 个 ,明
显多于轻盐土碱茅 ,按大小大致可分为四种
类型 ,除前边提到的三种类型外 ,还有一种极
小的维管束 。这几种维管束分布按大 、中 、
小 、极小由内向外分布 ,但层次并不分明 ,近
似星散状态。较大的维管束分布在内层 ,一
般为 4 ～ 5 个 ,与机械组织之间隔有 1 ～ 3层
薄壁细胞 ,有时也紧贴机械组织分布 ,彼此间
隔较小 ,数目也较多 ,约 8 ～ 10个;较小的维
管束靠近下皮层分布 ,有时也有部分陷入机
械组织 ,彼此排列间隔最小 ,数目也最多 ,约
10 ～ 12个 。这三种维管束束鞘壁的加厚程
度都强于轻盐土碱茅 ,当茎成熟时束鞘壁也
硅质化。极小的维管束一般都埋藏于机械组
织中 ,彼此分得很开 ,数目较少 ,只有 4 ～ 5个
(图 2 、图 4)。所以 ,我们在观察茎的横切面
时会看到有时较大的维管束与中等大小的维
管束排列在同一层次 ,有时中等大小的维管
束又与较小的维管束近似排在同一层次 ,而
共同贴近机械组织分布 ,而较小的维管束有
时靠近机械组织分布 ,有时又部分陷入机械
组织中 ,可见碱茅维管束的分布是接近星散
状态的。
　图 2　重盐土碱茅较幼嫩的茎内由薄壁组织
破裂形成的一个个空腔(×330)
　图 3　重盐土碱茅较成熟的茎硅化的表皮层 、
下皮层及大小维管束的排列情况(×660)
　　图 4　重盐土碱茅横切面维管束的结构
及排列状况(×660)
现将两种盐梯度下碱茅茎的各部分特征
列于表 1。
表 1　盐生条件对碱茅茎结构的影响
　Table 1 　The effect of salinity stress on the mi-
crostructure of P.tenuiflora stems
　　指　　标 轻盐土碱　茅
重盐土
碱　茅
茎横切面半径(μm) 298.73 293.32
茎横切面面积(μm2) 280363.90 270301.24
角质层/茎半径 0.19 0.21
表皮层/茎半径 1.02 1.16
茎机械组织/茎半径 2.07 2.61
茎横切面维管束数目(个) 20.53 27.47
茎横切面内导管面积之和(μm 2) 5635.31 7204.40
导管总面积/茎面积(%) 2.01 2.67
3　讨论
3.1　盐胁迫对碱茅茎表皮层 、角质层及机械
组织的影响
8 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　2000年
由表 1可见 ,盐浓度增高时角质层及表
皮层厚度都随之增加 ,这有利于阻止体内水
分的散失;而机械组织厚度的显著增加则对
植株失水条件下抗倒伏有利。尤其是碱茅茎
的表皮层及机械组织在成熟后都硅质化 ,这
一点与禾本科其它植物有所不同。
3.2　盐胁迫对碱茅茎输导组织的影响
碱茅的两圈维管束都贴近于茎的边缘分
布 ,使得茎腔所占比例很大 。这又是碱茅茎
结构的一个特殊之处 ,是对其潮湿盐生环境
适应的表现。碱茅茎横切面上维管束的数
目 、所有导管面积之和及其与茎横切面面积
之比都随盐浓度的增加而显著增大 ,也就是
说 ,高盐胁迫下茎的输导面积和输导速度都
有显著提高。王锁民等[ 3]认为 ,碱茅茎对离
子的选择性最佳 。阎顺国的研究[ 4]也表明 ,
碱茅对离子的选择性可能主要在根皮层细胞
质膜 ,而茎对离子的选择性较弱 ,并且盐胁迫
下碱茅的渗透调节主要通过积累无机离子
(主要为 Na+ ,高盐浓度下也有 Cl-的参与)
完成 。因此 ,在高盐浓度下由于碱茅的根已
经对吸收的离子进行了严格的选择 ,所以当
物质运输到茎时就大大加快了运输速度 ,将
大量植株生长所需的物质及渗透调节物质
(Na+)及时运送至叶内 ,叶迅速吸收 Na+等
无机离子经离子区域化(积累于液泡中)作用
既减轻了某些离子的毒害作用 ,又提高了细
胞质浓度 ,降低了渗透势 ,从而有利于由土壤
中吸取大量水分。
4　结论
通过对小花碱茅茎显微结构的观察研
究 ,可见盐胁迫下小花碱茅茎的角质层 、表皮
层及机械组织加厚 ,以减少水分散失和加强
植株的抗倒伏性;维管束贴近茎的边缘分布 ,
使得髓腔所占比例较大;维管束的排列近似
星散分布;碱茅茎横切面上维管束的数目以
及所有导管面积之和都随盐浓度的增加而显
著增大 ,说明高盐胁迫下茎运输能力显著提
高 ,从而既能减轻某些离子的毒害作用 ,又降
低了渗透势 ,以利于由土壤中吸取大量水分 。
参考文献:
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[ 4] 　阎顺国.碱茅耐盐生理生态学的研究[ D] .兰州:甘肃
农业大学草业学院 , 1996.9～ 97.
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