全 文 ：盐胁迫下小花碱茅超微结构的研究
朱宇旌 , 张　勇
(沈阳农业大学畜牧兽医学院 ,辽宁　沈阳　110161)
摘要:　用电镜对盐胁迫下小花碱茅根 、茎 、叶各器官的超微结构研究表明 ,小花碱茅对盐胁迫
在超微结构上的适应性表现为叶的叶绿体内产生大量脂质球 , 而茎内叶绿体有淀粉粒大量积累 , 脂
质球和淀粉粒二者的增加既弥补了因盐胁迫损伤造成的供能不足 , 又提高了渗透压 ,它们都是抗盐
的方式;叶绿体的内 、外膜及片层结构正常 ,线粒体的内 、外膜及嵴也清晰可见 ,但叶绿体内类囊体
的排列发生紊乱 ,这既是盐害的反应 , 同时它又具有正常的光合功能 ,所以这也证明了小花碱茅具
有较强的抗盐能力。
关键词:　盐胁迫;小花碱茅;超微结构
中图分类号:Q944.3　　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2000)04-0030-03
Studies on the Ultrastructure of Puccinel lia tenuif lora under Different Sal inity Stress.
ZHU Yu-jing , ZHANG Yong(Shenyang Agricul tural University , Shenyang 110161 ,
China):Grassland of China , No.4 , 2000 , pp.30 ～ 32 ,58.
Abstract:　The ult rast ructure of Puccinellia tenui f lora under dif ferent salinity st ress
was studied and the results obtained are as follow s:Many lipid droplets in the chloro-
plasts of leaves and many starch grains in the chloroplasts of stems were produced sup-
plying the energy deficiency caused by salini ty st ress damage , increasing the osmot ic
pressure , all of these are the salt resistance w ay s , membrane ex tern and membrane in-
tern and lamellar structure of chloroplast w ere not damaged , membrane externa and
membrane intern and cristae of mitochondria could be seen clearly , while the arrange of
the chloroplast w as out of order.These results demonst rates that P.tenui f lora has
strong salt resistance ability.
Key words:　Salinity st ress;　Puccinel lia tenui f lora;　Ultrast ructure
　　小花碱茅(Puccinel lia tenui f lora)又名
星星草 ,属禾本科碱茅属多年生草本植物 ,天
然分布于我国东北 、华北及西北的盐渍草甸
上 ,是一种既能改良盐碱地 ,又有很好适口性
的优良牧草。近年来 ,科学工作者在耐盐生
理生态方面对碱茅属植物做了一定的研
究[ 1 ,2] ,但对其耐盐的深刻机理尚不明了。
本文对盐胁迫下小花碱茅根 、茎 、叶各器官的
超微结构进行了观察研究 ,目的在于找出其
超微结构对盐胁迫的适应性特征 ,为揭示碱
茅耐盐的深刻机理以及利用碱茅进行盐渍地
生物改良提供基础资料。
1　材料与方法
收稿日期:2000-01-18;修订日期:200-04-10
基金项目:国家自然科学基金项目(39300022)资助
作者简介:朱宇旌(1972-),女 , 讲师 , 1996年毕业于
甘肃农业大学草业学院草原科学专业并获硕士学位 ,发表
文章 6篇.
中 国 草 地
Grassland of China
　　2000 , No .4 , pp.30 ～ 32 ,58　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
1.1　材料
供试材料为 1995年 6月采自甘肃草原
生态研究所临泽县草地生态试验站重盐土碱
茅人工草地中的小花碱茅(简称重盐土碱
茅)。样地土壤较潮湿 ,盐离子组成较复杂 ,
其中以 Na+含量最高 ,其次为 K+ ,是氯化物
和硫酸盐混合盐渍土 。土壤全盐量 0 ～ 10cm
为 5.90%,10 ～ 40cm 为 0.80%, pH值7.77。
1.2　试验方法
取充分成长的叶片 、幼茎和根尖 ,迅速放
入 pH7.2的磷酸缓冲液中 ,之后在洁净的载
玻片上用刀片切成 1mm ×1mm 的小块 ,用
牙签迅速拨入 pH7.2 磷酸缓冲液配制的
2.5%戊二醛中固定 2h(4℃),再用 pH7.2的
磷酸缓冲液换洗 4 次(1h , 4×15min),置于
pH7.2磷酸缓冲液配制的 1%锇酸中 ,然后
放在冰箱内过夜(4℃下不超过 12h)。次日
取出用 pH7.2的磷酸缓冲液换洗 4次(1h ,4
×15min),并用常规梯度酒精脱水 ,丙酮过
渡 ,Epon 812 包埋 , LKB —V 型超薄切片机
切片 , 醋酸双氧铀及柠檬酸铅染色 , JEM
100cx 型透射电镜观察并照相 。
2　结果与讨论
2.1　根
观察重盐土碱茅超微结构可清晰地看到
根的内皮层强烈加厚 ,紧接内皮层的皮层细
胞内切向壁也略有加厚(图1)。Stelzer[ 8]
曾报道了P.peisonis 的根具双内皮层结构 ,
而对小花碱茅的观察中未见此现象 。
2.2　茎
在对盐地生长植物适应盐胁迫的超微结
构变化特征的研究中 ,叶绿体是研究最多的
细胞器之一 ,它被认为是反应最灵敏的细胞
器[ 3] 。在重盐土碱茅的茎中发现其叶绿体
内有个体较大的淀粉粒存在 ,类囊体形态基
本正常 ,没有膨大现象 , 但多数排列很不规
则 ,与叶绿体膜成一角度有时甚至达到垂直
(图 2),而正常的叶绿体内类囊体都是平行
叶绿体膜排列的 。茎内细胞器较多 ,未充分
发育的质体也很多 。
郑文菊[ 4]对多种盐生植物的研究表明 ,
　图 1　重盐土碱茅根的内皮层强烈加厚 ,其外
围皮层细胞的壁有所加厚(×1600)
图 2　重盐土碱茅茎的叶绿体内有大量淀粉粒累积
并有部分类囊体排列不规则(×26000)
叶绿体内 、外膜及片层结构正常的植物具有
很强的耐盐性。而小花碱茅所以能保持叶绿
体膜的正常结构是由于高盐胁迫下其类囊体
膜结构虽然会受到严重损伤但却能迅速使其
修复 ,因此说小花碱茅是较耐盐的 。由于不
利环境的胁迫还影响了细胞的能量供应 ,导
31第 4期　　　朱宇旌　张　勇　　盐胁迫下小花碱茅超微结构的研究
致植物与供能有关的光合膜 、线粒体膜受到
损伤 ,而最易作出应激反应的是光合产物淀
粉 ,所以高盐胁迫下的植物叶绿体内淀粉粒
数目显著增多 ,体积也大 ,这样既缓解能量的
短缺保证细胞正常的生命活动 ,又提高渗透
压利于水分的吸收与保持。同时赵曼蓉 、贾
恢先等[ 5]在对几种盐地植物超微结构的研
究中也发现了叶绿体内基粒排列不规则的现
象 ,这与我们的观察结果相同 。他们认为这
是一种盐生环境对叶绿体的伤害 ,当它与正
常功能相一致时也可作为一种抗盐标志 。
2.3　叶
电镜观察表明 ,重盐土碱茅叶内叶绿体
基本正常 ,类囊体的排列也发生紊乱(图 4),
这与茎的的情况基本相同。与茎不同的是 ,
叶绿体内还有大量脂质球(图 4),而且在叶
绿体膜附近也发现有较大的脂质小滴存在 ,
并且大都与叶绿体之间有膜相连(图 3)。叶
内细胞壁及质膜结构基本正常 ,线粒体结构
正常 ,高尔基体和内质网则少见。
在对许多盐生植物叶的超微结构观察中
都发现有脂质球存在[ 4 ,6] 。通常认为 ,脂质
球是类囊体降解以及降解物脂质聚集的结
果。也有人应用非盐生植物进行耐盐试验时
观察到 ,试验植物随环境中盐度的增加导致
脂质球数目增多的现象。碱茅的类囊体排列
紊乱 、脂质小滴积累数目多 、体积大等现象最
初也是一种伤害的表现 ,但长期适应使其最
终从结构和功能上达到了与环境的统一 。而
脂质球的产生还可提高细胞质浓度 、降低渗
透势 、保证水分和无机盐类营养的吸收 ,所以
脂质球增多的现象又成了碱茅的抗盐标志。
一些研究表明 ,线粒体是最不敏感的细
胞器[ 7] 。Smith等[ 9]对不同耐盐生态型匍茎
翦股颖的研究中观察到 ,不同耐盐生态型对
NaCl的反应不同 。NaCl破坏敏感型细胞的
线粒体结构 ,表现为嵴的数目减少 、线粒体发
生膨胀且液泡化;而耐盐生态型尽管 Na+和
Cl-在根部细胞积累较多 ,但其结构仍正常 。
用玉米进行的试验也得到类似的结果。郑文
菊[ 4]的研究表明 ,线粒体有三种变化形态:
(1)正常 ,即内 、外膜及嵴清晰可见 ,这种植
物最耐盐;(2)内 、外膜及嵴呈膨胀状态 ,这
些植物较耐盐;(3)空泡化的线粒体 ,这些植
物属耐盐性差的植物。我们观察的线粒体属
第一种状态(图 3),可见碱茅是十分耐盐的 。
CP———叶绿体;M ———线粒体
图 3　重盐土碱茅叶的叶绿体外有脂质球通过膜
与之相连及正常的线粒体(×13000)
图 4　重盐土碱茅叶的叶绿体内产生大量脂质球以
及类囊体排列及正常的线粒体(×26000)
(下转第 58页)
32 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　2000年
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(上接第 32页)
　　郑文菊[ 4] 对多种盐生植物叶的研究发
现 ,内质网和高尔基体出现的频率很少 ,我们
对小花碱茅叶的观察结果与此相同 。关于细
胞核的超微结构 ,有些试验表明 ,盐渍不影响
细胞核的超微结构[ 7] 。对地中海滨藜的研
究表明 ,除双层膜膨胀外 ,细胞核似乎是不变
的[ 4] 。我们的结果与前一种情况相似 。
3　结论
通过对盐胁迫下碱茅各器官超微结构的
研究 ,发现叶绿体是细胞中对盐分影响最敏
感的细胞器。在盐胁迫下 ,碱茅叶的叶绿体
内产生大量脂质球 ,而茎内叶绿体有淀粉粒
大量积累的现象 。脂质球 、淀粉粒二者的增
加 ,一是弥补因盐胁迫损伤造成的供能不足;
二是提高渗透压 ,以保证水分和无机盐类营
养的吸收 。另外盐胁迫下小花碱茅的茎和叶
的叶绿体内都有类囊体基粒排列紊乱的现
象 ,这是碱茅对环境长期适应并最终从结构
和功能上与其达到了统一的结果。它们都是
碱茅抗盐的方式 。
研究还发现线粒体是细胞中不敏感的细
胞器。在盐胁迫下碱茅线粒体内 、外膜及嵴
都很清晰 ,形态基本正常 。
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