全 文 ：第 37 卷 第 2 期
2015 年 2 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 37，No． 2
Feb．，2015
DOI:10． 13332 / j． cnki． jbfu． 2015． 02． 013
扁秆荆三棱球茎萌苗种群的大小级及生长速率研究
宁 宇1 董树斌1 张志翔1 崔丽娟2 赵良成1
(1 北京林业大学自然保护区学院 2 中国林业科学研究院湿地研究所)
摘要:产生不同大小的后代通常被视为对环境风险的一种两面下注策略，而研究也发现克隆植物远端构件可能具
有生长优势。为了研究不同球茎类型和水分条件是否对球茎萌苗形成的分株种群的大小级产生影响，以及远端分
株在生长速率上是否也存在优势，本文以扁秆荆三棱为对象开展了研究。设计了基于球茎类型(原生、次生和新
生)和水分条件(湿润无积水、1 ～ 2 cm薄积水、10 cm水深)的区组实验，通过监测其分株高度和数目变化来进行比
较。结果显示:1)球茎类型和水分条件对扁秆荆三棱分株种群的大小有显著影响，但对克隆之间大小的变异没有
显著影响;2)随着水深的增加，分株数和高度都呈增加趋势，新生球茎萌苗形成的分株高度较低，但分株数在球茎
类型间无显著差异;3)分株生长速率只和克隆生长阶段有关，随着分株数增加，克隆和分株的生长速率都呈增大
趋势，但是远端分株的生长速率并没有显著优势。因此，克隆植物大小级独立于环境条件的稳定性可以视作对资
源的有效利用以及对环境风险进行缓冲的策略，而克隆规模对生长速率的促进可能是由于生理整合作用而导致
的。远端分株生长速率无明显优势则说明远端分株可能更偏向于储藏和向克隆外探索。
关键词:克隆植物;扁秆荆三棱;球茎;水分条件;大小级;生长速率
中图分类号:S759. 9 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2015)02--0107--06
收稿日期:2013--08--11 修回日期:2014--08--21
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD03A19)。
第一作者:宁宇，博士生。主要研究方向:克隆植物生态学与湿地生态学。Email:ningyu_sino@ qq． com 地址:100083 北京市清华东路 35
号北京林业大学 357 信箱。
责任作者:张志翔，教授，博士生导师。主要研究方向:植物分类与系统、植物生殖生态和野生植物保护。Email:zxzhang@ bjfu． edu． cn 地
址:100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学 159 信箱。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
NING Yu1;DONG Shu-bin1;ZHANG Zhi-xiang1;CUI Li-juan2;ZHAO Liang-cheng1 ． Growth rate
dynamics and size variation of Bolboschoenus planiculmis population from tuber sprouting．
Journal of Beijing Forestry University (2015)37(2)107--112［Ch，27 ref．］
1 College of Nature Conservation，Beijing Forestry University，Beijing，100083，P． Ｒ． China;
2 Institute of Wetland Ｒesearch，Chinese Academy of Forestry，Beijing，100091，P． Ｒ． China．
The production of variable sized offspring is considered as the optimal solution to the trade-off
between size and number and a bet-hedging strategy to environmental risks． It has been suggested that
distal modules in clonal plants tend to have superiority in growth． In order to understand whether tuber
types and water conditions affect size variation of ramet population，and whether the growth of distal
modules is faster than proximal ones，we conducted an experiment with Bolboschoenus planiculmis，in
which there were three types of tubers (primary，secondary and new)and three water conditions (wet，
1--2 cm and 10 cm depth of flooding)in a random block design． The height and number of ramets were
recorded and GLM model was used to test the effects． Ｒesults are shown as follows． 1)Tuber type and
water condition had significant effects on the height and number of B． planiculmis ramet population，but
not on size variation． 2)Increase in water depth improved the ramet height and the total number of
ramets． Ｒamet height of new tubers was significantly smaller，but no significant difference was observed
in ramet number． 3)Ｒamet growth rate was positively correlated with growth phase，and the growth rate
of clones and ramets tended to increase with the increase of ramet number． Nevertheless，distal ramets did
not show a significantly higher growth rate than proximal ramets． Therefore，the independence of size
variation to external environmental factors may interpret that clonal plants use resources efficiently and it
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
is their strategy to mitigate environmental risks． Physiological integration may play an important role in
promoting growth rate of clones by clone size． The fact that there were no advantages in growth rate of
distal ramets illustrates that that distal ramets prefer to be the resource sink and the explorer of open area．
Key words clonal plant;Bolboschoenus planiculmis;tuber;water condition;size variation;growth rate
生活史研究中的一个中心议题是后代的大小与
数量之间的权衡［1］。产生不同大小的后代则被认
为是这种权衡在变化性环境中的最佳方案［2］。在
非克 隆 植 物 中，由 于 个 体 之 间 大 小 级 (size
hierarchies)的存在，较小的个体容易受到较大个体
的荫蔽而在竞争中处于劣势状态，这个过程称为不
均匀竞争［3］。在克隆植物中，由于生理整合的存在
缓冲了荫蔽对较小个体的影响，从而使竞争模式及
大小级的变化趋势有所不同［4］。有研究显示，无论
在不 同 密 度 还 是 遮 光 与 否 的 情 况 下，芦 苇
(Phragmites australis)的分株大小变异都不像非克
隆植物那样明显［5］。van Kleunen 等［6］对松叶毛茛
(Ｒanunculus reptans)的研究发现该物种在克隆和分
株水平上的大小变异(size variation)都是较稳定的。
已有的研究多集中于密度对大小级的影响，考察的
时间跨度也较长。在其他环境因素方面，土壤养分
的异质性分布能够促进种群规模及生物量的增
加［7］，而对竞争者以及分株分布状态的研究则显
示，分株的聚集分布在开放型生境以及竞争者斑块
分布的异质性生境中都对种群增长具有消极作
用［8］。但是，尚未发现针对分株在生长初期的大小
动态的研究，尽管初期的分株大小和种群的存活率
密切相关［9］。
克隆片段中处于远端位置的构件通常具有优
势。Lin等［10］对蕹菜(Ipomoea aquatica)的研究发现
越远端的各种构件生物量越大。甚至在不同的环境
条件下，球茎的大小都有一致的规律，即越晚形成的
越大［2］，意味着从先形成的球茎向后形成的球茎存
在着营养物质的转移。Charpentier 等［11］将这种边
缘球茎的增大解释为分株之间分工的变化，边缘的
球茎更多地是承担着“汇”的功能。但在生物量优
势之外，远端分株的生长率如何，下级分株的形成会
对上级分株或者整个克隆的生长情况有何影响，尚
未见有讨论。同时，球茎系统的形成是一个重复的
过程，这种远端位置的优势是否会随着新一级分株
的出现而不断地向克隆边缘转移，也是值得研究的
问题。
扁秆荆三棱(Bolboschoenus planiculmis)是莎草
科(Cyperaceae)的一种多年生草本克隆植物，多见
于河岸、滩涂等水陆交替的过渡地带［12--14］。虽然也
产生种子，但其萌发条件苛刻［12，15］，使得克隆繁殖
成为其种群扩增的常见方式。扁秆荆三棱种群在春
季的返青主要依靠其越冬球茎萌苗，而在整个生长
季中会逐步在地下形成由根茎连接而成的网状结
构［12］，因此研究不同类型球茎萌苗的生长特性对研
究其种群动态具有显著意义。已有的研究表明，水
深对各类型水生植物的存活有明显影响。沉水型植
物偏向于选择较大的水深而浮叶型植物则在较浅的
水中表现更好［16
--18］。对于扁秆荆三棱，春季萌苗是
否能够挺出水面对其存活与否极为重要［2，19］，并且
水位的变化也是其生境中较为明显的一种扰动。因
此，我们设计了本文的实验，致力于回答下列问题:
1)不同的球茎或水深条件如何影响萌苗种群的大
小级和生长速率?2)分株的生长速率是否随新萌
苗的出现而变化?3)同阶段中各级分株生长速率
关系如何?
1 方法与设计
1. 1 材料与实验设计
实验所用的扁秆荆三棱球茎均采集于吉林省莫
莫格国家级自然保护区，为鹅头保护站(123°4035″
E，45°5517″N)的野生居群。采集时间为 2012 年 4
月，此时地下球茎皆处于休眠越冬状态，尚未萌苗。
根据 Charpentier等［11］的建议，依据球茎之间的联结
情况以及其上是否有过萌苗，将球茎划分为 3 种类
型:原生球茎(具宿存枯败茎秆且有较多根茎延
伸)、次生球茎(有或无宿存枯败茎秆，根茎延伸不
发达)、新生球茎(无宿存枯败茎秆，除与上级联结
外无根茎延伸)。将球茎分别播种于 100 cm × 100
cm ×50 cm的塑料箱中，每个箱中为均匀放置的 12
个相同类型的球茎，箱底覆盖 15 cm 厚度的培养土
(河沙与壤土 1∶ 1混合)。引入 3 种水分条件:土壤
表面湿润但无积水、薄积水(1 ～ 2 cm 水深)、10 cm
水深。设计了每种水分条件和每种球茎类型的组
合，共得到 9 个处理，每个处理设置 3 次重复。实验
设置如图 1 所示。
1. 2 监测与数据分析
球茎播种后，每天进行一次补水维持水分差异，
每 4 d排水一次并进行监测记录。记录内容为分株
数和分株高。同时，依据每个球茎各自萌发形成分
株的出现时间及联结情况将其划分为不同的等级，
其中最早出现的为一级分株，第二批出现的为二级
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第 2 期 宁 宇等:扁秆荆三棱球茎萌苗种群的大小级及生长速率研究
图 1 种植实验设计示意图
Fig． 1 Schematic of plantation experiment
分株，依次类推。监测时间自 2012 年 4 月 17 日至 5
月 19 日，总计 32 d。
每个塑料箱中的 12 个球茎所形成的分株视作
12 个不同的克隆，这 12 个克隆形成一个克隆种群。
克隆大小用最后一次收获时同一个克隆产生的分株
数量和同一个克隆的所有分株高度之和来度量，即
克隆总高和克隆总分株数，然后分别计算每个塑料
箱内克隆种群的克隆大小变异(即克隆分株总高和
克隆总分株数的变异系数)。在生长速率方面，采
用全部日期的监测数据，依据每个克隆中分株出现
的时间，分别算出每个分株和每个基株在各个生长
阶段的速率，如一级分株分为在克隆一分株阶段时
的生长速率，在二分株阶段时的生长速率和三分株
阶段时的生长速率等，依此类推。具体计算方法为:
分株高度变化量和相应阶段持续时间的比值作为分
株在该阶段的生长速率;所有分株生长速率的平均
值作为该克隆在该阶段的生长速率。
数据分析采用 SPSS 17. 0 进行。通过 Two-way
ANOVA检验球茎类型和水分处理对克隆大小(克
隆总分株高和克隆总分株数)及其变异的影响;
Three-way ANOVA研究球茎类型、水分条件和生长
阶段对分株生长率的影响。对于方差分析差异显著
的因素，进一步执行基于最小显著差数(LSD)方法
的多重比较以明确差异情况［20］。此外，还统计了不
同级别的分株在同一克隆分株阶段内生长速率之间
的差异情况(阶段之内) ，如克隆三分株阶段时一级
分株、二级分株和三级分株之间生长速率是否有显
著差异，以及某级别分株的生长速率随克隆分株数
增长而产生的变化情况(阶段之间)，如一级分株在
克隆一分株阶段、二分株阶段和三分株阶段之间是
否有显著变化。
2 结果与分析
水分条件对克隆分株总高度和克隆总分株数都
产生了显著影响，球茎类型对高度大小的影响显著
而对数目大小的影响不显著(表 1)。在克隆大小级
方面，不同的球茎类型或水分条件下都没有产生显
著差异(表 1)。同时，在各种情况下，球茎类型和水
分条件 2 个环境因素之间的交互作用都不显著。进
一步的多重比较结果(图 2)显示:10 cm水深和薄积
水条件下的萌苗高度大小都显著优于湿润无积水条
件，10 cm水深条件下的萌苗数目大小也显著优于
湿润无积水条件，而总体的趋势是随着水深的增加
萌苗高度和数目都有所增加(图 2A)。球茎类型条
件方面，不同类型球茎在萌苗数目方面没有显著差
异，次生球茎萌苗种群的高度大小显著优于新生球
茎，但和原生球茎的差异并不明显(图 2B)。
在生长速率方面，只有生长阶段的影响是显著
的(见表 2)。多重比较显示，克隆的整体生长速率
随着克隆内分株数目的增多而呈增加的趋势，并且
表 1 球茎类型和水分条件对萌苗种群大小级作用的方差分析
Tab． 1 ANOVAs of the effects of tuber type and water condition on size variations of the sprouts population
克隆分株总高
Ｒamet height
克隆总分株数
Ｒamet amount
高度变异系数
CV of ramet height
分株数变异系数
CV of ramet amount
F P F P F P F P
球茎 Tuber 7. 129＊＊ 0. 004 0. 530 0. 595 3. 210 0. 057 1. 019 0. 376
水分 Water 8. 931＊＊ 0. 001 7. 144＊＊ 0. 004 0. 377 0. 690 1. 234 0. 308
球茎 ×水分 Tuber × water 1. 249 0. 316 1. 098 0. 379 1. 951 0. 133 0. 677 0. 614
注:＊＊为达到极显著差异(P ＜ 0. 01) ，下同。Notes:＊＊ indicates the difference to be very significant(P ＜ 0. 01)，the same below．
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
小写字母标示的是多重比较结果，无字母或包含相同字母表示差异不显著，不含相同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。
Letters in lowercase are used to show the results of multiple comparison，no letters or same letters incorporated mean that the
difference is not significant，no same letters shared indicate significant difference(P ＜ 0. 05)．
图 2 不同球茎类型和水分条件下萌苗种群的高度大小及数目大小
Fig． 2 Height and amount of the sprouts population from different tuber and water condition
表 2 萌苗生长速率影响因素的方差分析
Tab． 2 ANOVA of tuber type，water condition and growth phase on the growth rate of sprouts
球茎
Tuber
水分
Water
阶段
Phase
球茎 ×水分
Tuber × water
阶段 ×水分
Phase × water
球茎 ×阶段
Tuber × phase
球茎 ×水分 ×阶段
Tuber × water × phase
F 0. 552 1. 048 4. 109* 0. 305 0. 964 0. 957 0. 149
P 0. 578 0. 355 0. 019 0. 738 0. 431 0. 435 0. 963
注:* 为达到显著差异(P ＜ 0. 05)。Notes:* indicates the difference to be significant (P ＜ 0. 05)．
三分株阶段的生长速率显著高于前 2 个阶段(图
3A)。表 3 是各级分株在不同生长阶段之间，以及
相同生长阶段内各级分株之间生长速率的方差分析
结果。由表 3 可知:2 种情况下，分株之间的差异都
不显著。由图 3B可看出:随着下级分株的出现，上
级分株的生长速率是增加的，但这种差异并不显著。
小写字母标示的是多重比较结果，无字母表示差异不显著，不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。
Letters in lowcase are used to show the results of multiple comparison，no letters means that the difference is
not significant，different letters indicate significant difference(P ＜ 0. 05)．
图 3 不同生长阶段基株及各级分株的生长速率
Fig． 3 Growth rate of genet and ramet at different stages
011
第 2 期 宁 宇等:扁秆荆三棱球茎萌苗种群的大小级及生长速率研究
表 3 各级萌苗在阶段之间以及阶段之内生长速率的方差分析
Tab． 3 ANOVAs of the growth rates for each class of sprouts in inter-phases and intra-phases
阶段之间 Inter-phases 阶段之内 Intra-phases
一级分株 The first sprout 二级分株 The second sprout 二分株阶段 Two sprouts phase 三分株阶段 Three sprouts phase
F 1. 710 1. 619 1. 001 0. 277
P 0. 190 0. 169 0. 324 0. 759
3 讨 论
3. 1 萌苗种群生长情况的影响因素
随着水深的增加，扁秆荆三棱克隆种群的高度
和分株数都在增加，并且 10 cm 水深下的克隆种群
显著优于湿润无积水条件下的种群。这可能是因为
水深对不同类型植物生活史的作用不同而致。有研
究表明，浮叶植物在浅水中因为更容易接触底质而
生根，所以生长得更好［10，21］，而对于挺水植物扁秆
荆三棱来说，春季球茎萌发属于其生活史中依赖前
一个生长季储存物质的阶段，能否及时挺出水面对
于其萌苗的成活至关重要［2，12］。因此，适当的水深
对苗高会有促进作用。尽管有研究显示，水深的增
加会减少分株数［22
--23］，但这可能与物种及水深大小
是否超过其储存依赖阶段的承受力有关。我们的结
果证实至少在 10 cm 之内，水深的增加对扁秆荆三
棱种群的生长有促进作用。从不同球茎类型来看，
新生球茎萌苗的高度显著较低，可能是由于最后形
成的球茎在当年具有休眠特性［11］，造成了生长上的
延迟，但它与其余类型在萌苗数目上差异不显著，这
表明其在此阶段可能更倾向于克隆大小的扩张而非
单个分株的生长。这一结果也说明不同类型球茎作
为种群恢复材料的潜力可能是相同的，但是建成速
度是有差别的，可以为植被恢复的实践提供一定的
参考。
3. 2 克隆之间的大小级
种群克隆大小级不因球茎类型和水分条件的不
同而产生显著差异，包括高度大小级和数目大小级。
这说明克隆植物的大小级可能受密度、水分和构件
类型等因素的影响较小，是较为固定的生长格局。
Hara等［24］也认为在芦苇中对分株大小级的调节作
用是一种内在的机制，独立于环境条件而存在，甚至
即使在一致的环境条件下，也会因营养物质或激素
的定向传输而导致分株间大小的调整［12］。本文的
研究结果与这些结论是一致的。Charpentier 等［2］对
Scirpus maritimus的研究发现，尽管在不同的水位条
件下，球茎的平均大小变化很大，但是球茎大小的分
布形式却总是对数正态的，说明球茎大小级在不同
环境中是无明显差异的，并将其解释为对多变环境
的一种两面下注策略。有研究显示，依赖储存资源
的萌苗阶段对较小的萌苗具有倾向性［5］，而在生长
初期产生不同大小的种群，可能是扁秆荆三棱提高
资源利用效率的一种对策，既保证了适当的分株数
量，又有效缓冲了诸如高水位等环境条件的风险。
3. 3 生长速率情况及其影响因素
无论是在克隆水平上还是分株水平上，生长速
率都随着克隆规模的扩大而增加(见图 3)。这个结
果可能是由于随着规模的增加，克隆整合作用对生
长的促进逐渐显现，加强了对资源的有效利用及环
境压力的缓冲，尤其是在分株的幼小阶段，这种整合
作用的意义更加明显［25］。Ｒiis 等［26］在对 4 种常见
河流植物的恢复与生长速率研究中发现，较大的克
隆片段有更高的生长和克隆能力。在对 Zostera
noltii［27］和蕹菜［10］的研究中也有类似的现象出现。
而具体到每级分株的生长动态来说，随着下级分株
的出现，上一级分株的速率并没有降低，反而增加，
同时新分株的生长速率并没有显著高于上级分株。
这个结果似乎与远端构件优势并不一致。但是，已
有的研究证实的是构件生物量上的优势，而对这些
资源如何投资则可能有多种途径。有研究认为，
Scirpus maritimus的克隆系统是具有明显分工的，中
心分株偏重于同化作用而边缘分株则偏重于储藏以
及向克隆外部的探索［11］，这可能就是新分株在生长
速率上无显著优势的原因。
4 总结与展望
基于以上分析，可以总结出:1)球茎类型和水
分条件对扁秆荆三棱萌苗种群的大小有显著影响，
但对克隆之间大小的变异(大小级)没有显著影响。
这种产生较稳定的大小差异个体可以促进克隆对资
源的有效利用及对环境风险的缓冲。2)具体来说，
在 10 cm之内随着水深的增加，分株数目和萌苗高
度都呈增加的趋势;新生球茎萌苗的高度较低，但是
分株数目和其余类型无显著差异。这就说明不同类
型球茎作为种群恢复的材料可能潜力相同但恢复速
度不同。3)萌苗的生长速率只和克隆生长阶段有
关，随着分株数目的增加，克隆和分株的生长速率都
呈增大趋势，但是远端分株的生长速率并没有显著
111
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
优势。这就说明远端分株在克隆系统内的分工可能
是更偏向于储藏及向克隆外探索。在局限性上，本
实验的最高水分梯度只达到了 10 cm，并没有探明
球茎萌发所能耐受的极限水淹条件，另外，对于大小
级的考量属于克隆水平，而对分株水平的变异情况
并没有进行讨论，这两点可以作为今后进一步研究
的方向。
参 考 文 献
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(责任编辑 冯秀兰
责任编委 于飞海)
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