全 文 ：新疆农业科学 2016，53(6):1122 － 1128
Xinjiang Agricultural Sciences
doi:10． 6048 / j． issn． 1001 － 4330． 2016． 06. 020
珍稀克隆植物北极花有性繁殖及其对
资源的分配和利用
翟雅芯，王 王月，魏仙仙，何 爽，张爱勤
(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)
摘 要:【目的】有性繁殖使克隆植物具有潜在适应环境变化的能力，对植物生活史具有重要影响。【方法】为
了深入理解植物有性繁殖各构成因素之间的相互关系及对资源的分配和利用情况，通过野外观测及室内测
定，研究珍稀克隆植物北极花有性繁殖与相关构成因素。【结果】北极花分株长达(60. 14 ± 5. 70)cm，各分株
的构件参数营养枝数量、有性枝数量和分株果实数分别为(8. 23 ± 1. 18)枝、(2. 50 ± 0. 30)枝和(1. 47 ±
0. 29)个。有性繁殖所占分株生物量比例为 7. 06% ± 1. 30%。在分株水平上，有性繁殖适合度的直接影响
因素为有性分枝数量，不受分株长度和生物量的影响;而营养枝作为克隆株的同化器官，可间接的影响有性繁
殖。在居群水平上，斑块内果实数与有性分枝数量、结实率的相关系数分别为 0. 849、0. 847，均呈极显著相关
(P ＜ 0. 01);而与斑块大小(面积)无相关性。【结论】北极花具有相对低的有性繁殖状态，有性繁殖的衡量参
数果实数仅与有性分枝数量和结实率相关，而表现出与对繁殖适合度有较大贡献的其他性状不相关。依据遗
传不育进化的流行假说，如果北极花的有性繁殖对维持居群遗传多样性的贡献率过低，那么其有性繁殖有通
过不育突变而衰退的风险。
关键词:北极花(Linnaea borealis L.);克隆植物;有性繁殖;构件参数;相关分析
中图分类号:Q94 － 1 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4330(2016)06 － 1122 － 07
收稿日期(Ｒeceived):2016 － 01 － 19
基金项目:NSFC －新疆联合基金项目(U1203102);新疆生物资源基因工程重点实验室项目(XJDX0201 － 2011 － 08);新疆大学大学生
创新训练项目(XJU － SＲT － 14067)
作者简介:翟雅芯(1990 － )，女，河南郾城人，硕士研究生，研究方向为繁殖生态学，(E － mail)1435605732@ qq. com
通讯作者(Cotresponding author):何爽(1970 － )，女，讲师，研究方向为繁殖生态学，(E － mail)heshuang18@ yahoo. com
张爱勤(1970 － )，女，河南南阳人，教授，硕士生导师，研究方向为繁殖生态学，(E － mail)zaql@ so-
hu. com
0 引 言
【研究意义】大多数克隆植物兼具有性和无
性两种繁殖方式，并对居群的遗传结构产生重要
影响。有性繁殖可通过配子体的有性融合、染色
体分离和等位基因重组等产生遗传变异［1］，以增
加植物潜在的适应环境变化的能力。但不同克隆
植物之间有性繁殖和实生苗的更新能力差异很
大，一些植物因克隆繁殖甚至放弃了有性过程，进
而导致物种遗传多样性的降低和对环境适应力的
下降［2 － 3］。随着珍稀物种孤立小种群因有性繁殖
衰退而导致濒危的报道不断增多［4 － 6］，植物有性
繁殖及其相关因素的研究成为许多克隆植物生活
史研究的重要内容。植物的有性繁殖受多种因素
的影响:如生境破碎化使物种以小居群的形式存
在，居群间基因流中断，近交比例过高，两种繁殖
方式间的资源权衡，及由此产生花粉输出下降的
雄性适合度代价和干扰结实产生的雌性适合度代
价。尤其像高山、极地等一些特殊环境，传粉者数
量有限、结实率过低、或者结实后种子难以萌发等
问题也成为植物有性繁殖的重要制约因
素［4，7 － 10］。【前人研究进展】北极花(Linnaea bo-
realis L. )也叫林奈木，以分布在北半球高纬度地
区而命名，也因优美的花型和作为植物界最小的
6 期 翟雅芯等:珍稀克隆植物北极花有性繁殖及其对资源的分配和利用
灌木，被冠以著名分类学家的名字林奈，而深受喜
爱。作为高纬度寒冷地区的一个常绿、匍匐小灌
木，具克隆生长习性的一个珍稀物种，由于居群的
片断化导致有性繁殖受阻［12 － 15］。在苏格兰等地
已被定为濒危物种［16］，我国目前将其作为珍稀物
种记载［17］。目前针对克隆植物有性繁殖的研究
主要集中在植物两种繁殖方式的进化权衡、克隆
生长在花粉传递与交配系统方面对有性繁殖所产
生的影响［11］。【本研究切入点】自然状态下，有性
繁殖与其构成因素的相互作用及各因素对资源的
利用和分配情况还缺乏研究。严酷的生境集有
性、无性繁殖于一体，使北极花成为进行植物繁育
系统多样性研究和评估濒危克隆植物有性繁殖状
态，分析濒危机制的较好材料。【拟解决的关键
问题】研究北极花的有性繁殖及相关构成因素如
分株果实数、分株长度、有性分枝数、无性分枝数、
分株生物量大小、结实率等，为揭示克隆植物的有
性繁殖状态和多样的繁育系统类型积累新的数
据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
观测点位于 86°55 E ～ 87°03 E，48°36N ～
48°42N的喀纳斯自然保护区海拔 1 500 ～ 2 000
m的针叶林下。北极花为游击型克隆构型，以每
年产生 6 ～ 8 对对生叶片、长度 30 ～ 50 cm的方式
向前延伸，具较强的克隆生长力。有性和无性两
类垂直短枝着生在对生叶片的叶腋处。花序生于
有性枝的顶端，具 2 花，双悬垂，花果期 6 ～ 8 月。
图 1
图 1 北极花游击型克隆分株
Fig. 1 The guerilla clonal ramet in
Linnaea borealis
1. 2 方 法
1. 2. 1 分株水平上有性繁殖与构成因素的测定
及各构成因素的相关分析
在北极花结实末期，以间隔 5 m 左右的距离
为准，在 30 个不同的克隆斑块内随机取匍匐茎分
株 46 个，对所有分株的长度分别进行测量。同
时，随机对 30 个分株进行有性枝、无性枝数量及
分株果实数的统计。并对分株果实数与各构成因
素进行相关分析。
1. 2. 2 分株生物量及有性繁殖分配比例的测定
及相关分析
在北极花结实末期，间隔一定距离在不同的
克隆斑块内随机选取 30 个匍匐茎分株，清理干净
泥土后，将各分株分为有性繁殖构件(所有有性
分枝及其上边的果实)、无性分枝、及分株匍匐茎
三部分，在 80℃恒温箱中烘 72 h、分别称干重，后
进行各分株生物量和有性繁殖分配比例的统计。
1. 2. 3 居群水平上有性繁殖格局及其与构成因
素的相关分析
在结实期随机选定不同面积大小的样方(克
隆斑块)30 个，对其面积进行测定;统计单位面积
内有性分枝数量和果实数，计算结实率;并进行斑
块内果实数与面积大小等各构成因素的相关性分
析。
1. 2. 4 种子与幼苗的补充及更新
为了从后代适合度方面衡量有性繁殖的贡献
率，随机选定不同面积大小的克隆斑块 10 个，进
行如下观测:(1)对斑块内实生苗数量进行统计;
(2)对居群中当年新形成的果实及种子进行发育
状况的跟踪观察。(3)对斑块内不同时期的结实
率进行统计。结实率为克隆斑块内所有果实数与
单花数的比。
1. 3 数据处理
用 SPSS 17. 0，Excel 2007 软件进行数据处
理、分析和绘制图表。首先用 One － Sample Kol-
mogorov － Smirnov Test 进行正态性检验，经检验
各组数据均符合正态分布后，再进行相关数据分
析。所有统计数据均用平均值 ±标准误表示。
2 结果与分析
2. 1 分株水平上有性繁殖与构成因素
研究表明，北极花克隆分株的长度变化幅度
较大，最长的达 145. 60 cm，最短的仅 8. 55 cm;平
均长度为(60. 14 ± 5. 70 )cm，为典型的游击型
克隆构型。分株上有性和无性枝条从叶腋处伸
3211
新疆农业科学 53 卷
出，随机分布在匍匐茎上，平均每分株有营养枝
(8. 23 ± 1. 18)枝(最大值为 22 枝，最小值为 0);
有性枝(2. 50 ± 0. 30)枝(最大值为 8 枝，最小值
为 0)。每分株上有效果实数最大值为 6 个，最小
值为 0，平均为(1. 47 ± 0. 29)个。
从各相关参数的测定值看，北极花分株较长，
但各分株的构件参数如营养枝数量、有性枝数量、
分株上果实数等较低，且各参数变异幅度较大。
尤其是有性繁殖的构成因素如有性枝数量、果实
数及生物量分配比例等显得尤为低下。表 1
表 1 分株水平上北极花果实数量与构成因素的测定值(平均值 ±标准误)
Table 1 The observation value of fruit number，ratio of biomass allocation and some
agronomical traits of sexual reproduction in Linnaea borealis(Mean ± SE)
相关参数
Ｒelated
parameter
分株长
Ｒamet
Length
(cm)
营养枝数量
Number of assimilation
shoots of ramet
(枝)
有性枝数量
Number of flowering
shoots of ramet
(枝)
果实数
Number of
fruit of ramet
(枝)
生物量
Biomass of
ramet
(g)
有性繁殖生物量
分配比例
Biomass allocation ratio of
sexual reproduction(%)
均值 Mean 60. 14 ± 5. 70 8. 23 ± 1. 18 2. 50 ± 0. 30 1. 47 ± 0. 29 0. 75 ± 0. 07 7. 06 ± 1. 30
最大值 Maximum 145. 60 22 8 6 1. 46 18. 38
最小值 Minimum 8. 55 0 0 0 0. 36 0
众数 Mode 80 5 1 1 0
中数 Median 56 4 2 1 0. 75 5. 83
2. 2 分株生物量及有性繁殖分配比例
研究表明，北极花分株生物量为(0. 75 ±
0. 07)g，分株上营养枝和分株匍匐茎所占的生物
量比例分别为 45. 32% ± 3. 56%，47. 62% ±
3. 33%;远高于有性繁殖 7. 06% ± 1. 30%的生
物量分配比例。
北极花被称为世界上最小的小灌木，从分株生
物量的大小就可看出其细弱的株型。但较长的分
株匍匐茎，说明了匍匐茎及其附着的根系在克隆株
营养物质储藏、资源的获取、基株生长寿命的维持
方面所具的重要功能。在分株各构件参数中，分株
匍匐茎生物量最高也说明了这一现象。图 2
图 2 北极花分株各构件生物量分配比例
Fig. 2 The biomass allocation proportion
on each component of Linnaea borealis
2. 3 分株水平上北极花有性繁殖与构成因素的
相关性
研究表明，不同分株长度的果实数与有性枝
数量的相关系数是 0. 389，呈显著相关(P ＜
0. 05);与分株长度、分株上无性枝数量、分株的
生物量无显著相关性。而在各构成因素中，有性
枝数量与营养枝数量的相关系数是 0. 422，为显
著相关(P ＜ 0. 05);分株长度与营养枝数量的相
关系数为 0. 821，呈极显著正相关(P ＜ 0. 01);与
有性枝数量、生物量和果实数相关系数分别为
0. 291、0. 032 和 0. 017，相关性均不显著。
从各构成因素的相关性看，有性繁殖适合度
的直接影响因素为有性分枝数量，而营养枝为克
隆株的同化器官，是分株光合产物的主要提供者，
与有性枝的数量呈正相关，可间接的影响有性繁
殖。表 2
2. 4 克隆斑块内有性繁殖格局及果实数与构成
因素的相关性
研究表明，北极花斑块内的果实数与有性分枝
数量、结实率均呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)，其相
关系数分别为 0. 849、0. 847;而与斑块面积的相关
性不显著，表明在斑块内，北极花的果实数、有性分
枝数呈明显的非均匀分布，有性繁殖适合度主要受
斑块内有性枝数量和结实率影响。表 3
4211
6 期 翟雅芯等:珍稀克隆植物北极花有性繁殖及其对资源的分配和利用
表 2 分株水平上北极花果实数与构成因素的相关性
Table 2 The correlation coefficients of number of fruit per ramet and some agronomical traits
分株长度
Ｒamet length
营养枝数量
Number of assimilation
shoots of ramet
有性枝数量
Number of flowering
shoots of ramet
生物量
Biomass
of ramet
果实数
Number of fruit
of ramet
分株长度
Ｒamet length 相关性 1
Sig.
营养枝数量
Number of assimilation shoots of ramet 相关性 0. 821
＊＊ 1
Sig. 0. 000
有性枝数量
Number of flowering shoots of ramet 相关性 0. 291 0. 422
* 1
Sig. 0. 050 0. 020
生物量
Biomass of ramet 相关性 0. 032 0. 074 0. 093 1
Sig. 0. 907 0. 785 0. 732
果实数
Number of fruit of ramet 相关性 0. 017 － 0. 065 0. 389
* － 0. 106 1
Sig. 0. 927 0. 731 0. 034 0. 697
注:＊＊在 0. 01 水平(双侧)上显著相关。* 在 0. 05 水平(双侧)上显著相关
Note:＊＊ the 0． 01 level． (bilateral)． A significant correlation at 0． 05 level (bilateral)significant correlation
表 3 北极花克隆斑块内果实数与斑块面积大小、结实率和有性枝数量的相关性
Table 3 The correlation coefficients among number of fruit，patch size，fruit set rate and no.
of sexual branch in cloned fragments
果实数
Number of fruit of patch
斑块面积
Patch size
结实率
Fruit set rate
of patch
有性分枝数
Number of sexual
branch of patch
果实数
Number of fruit of patch
相关性
Sig.
1
斑块面积
Patch size
相关性
Sig.
－ 0. 029
0. 917
1
结实率
Fruit set rate of pateh
相关性
Sig.
0. 847＊＊
0. 000
－ 0. 100
0. 724
1
有性分枝数
Number of sexual branch of patch
相关性
Sig.
0. 849＊＊
0. 000
－ 0. 200
0. 475
0. 506
0. 054
1
注:＊＊在 0. 01 水平(双侧)上显著相关
Note:＊＊ at the 0． 01 level (bilateral)，a significant correlation
2. 5 种子与幼苗的补充及更新
自然状态下北极花的胚珠有 10 多枚，但只有
1 枚能够发育，授粉后 10 d 的胚珠在大小上仅略
微膨大，幼果大小变化也不明显。结实初期(自
然授粉后半个月)结实率高达 82. 18% ±
1. 48%，但后期逐步脱落。自然授粉后 1 个月观
测，果实及种子仍为绿色，结实率为 35. 64% ±
2. 20%。当年果实完全脱落，无宿存现象。对 10
个大小不等的克隆斑块进行幼苗补充状况的调
查，不见幼苗的更新。在居群的繁殖与更新中有
性繁殖的后代适合度较低。
3 讨 论
3. 1 北极花的繁殖模式
克隆繁殖使得个体在有效摄取资源、规避风
险方面具有重要作用，但是在资源有限的情况下，
旺盛的克隆生长极易降低有性繁殖的资源投入。
通常“游击型”克隆植物能有效利用异质生境中
的资源，具有较强的“觅食行为”，但有性繁殖能
力较低［18 － 20］。北极花居群的繁殖模式支持了这
5211
新疆农业科学 53 卷
一观点。
北极花的分株长度达(60. 14 ± 5. 70)cm，但
其分枝数量并不多，且在单株水平上有性枝数量
(2. 50 ± 0. 30)枝明显低于营养枝数量(8. 23 ±
1. 18)枝，在分株生物量统计中，有性繁殖的生物
量分配比例仅占 7. 06% ± 1. 30%，远低于分株
匍匐茎和营养枝的生物量，后者的生物量之和占
90%以上。自然界中，植物的生殖分配比例是相
对稳定的，通常一年生植物生殖分配比例达 20%
～40%，多年生植物占 20%左右，人工选择下的
栽培植物可达 40%左右［21］。相比之下，北极花
的有性繁殖分配比例要低得多。
居群中实生苗的补充状况是衡量有性繁殖适
合度的主要参数之一，尽管统计显示每分株有果
实(1. 47 ± 0. 29)个，但在野外观测中几乎没有
看到实生苗的补充。从两种繁殖方式的适合度
看，北极花居群的扩展更多的依赖于分株匍匐茎
的伸长和营养枝的分化。
3. 2 北极花的有性繁殖
植物繁殖与最适生活史格局的形成通常受植
物资源的分配模式，尤其是繁殖过程中资源的分
配模式影响［22］。生活史理论预测:不同生活史类
型的植物各性状之间的资源分配存在着“此消彼
长”的权衡关系［11］。但这种权衡又受资源条件、
生长时期和遗传因素等的影响而表现各异。北极
花在分株和居群水平上，其有性繁殖的衡量参数
果实数仅与有性分枝数量和结实率相关，而表现
出与对繁殖适合度有较大贡献的其他性状不相
关，没表现出明显的权衡关系。权衡关系的出现
取决于可利用的资源的量，只有当资源存在限制，
而且依赖于相同的限制资源时，才能表现出来。
北极花过低的有性繁殖力可能在资源分配方
面不足以对分株产生影响，或者与其他性状之间
依赖于不同的限制性资源，进而表现出与其他性
状的不相关。
有性繁殖对克隆植物居群遗传结构贡献的研
究在不同类群中差异很大。一些研究表明较低的
有性繁殖使得居群处于濒危状态［4 － 6］;而又有一
些研究则认为能够产生大量种子并不意味着是以
有性繁殖为主，如果幼苗成功更新的条件存在，不
频繁的种子生产也可能维持高的遗传多样
性［23，24］。为此，多种机制被提出用于解释有性繁
殖对克隆植物遗传结构的贡献，其中种群幼苗补
充机制假说认为:克隆植物居群遗传多样性的维
持可通过建群早期的幼苗补充、发育过程中的重
复幼苗补充和通过干扰发生的阵发式幼苗补充三
种途径来实现。其中，初期幼苗补充和阵发式幼
苗补充在居群中都不会看到有高的幼苗补
充［25，26］。这一假说较好的解释了一些居群有着
高的遗传多样性，却没有高的幼苗补充的现象。
北极花属于哪种情况还有待于对其进一步研究。
观测点位于北极花亚欧地理分布区的边缘，
依据遗传不育进化的流行假说:居群中一些对适
合度不再有贡献的性状，往往可能会通过突变而
逐步退化［27］。北极花居群过低的有性繁殖率如果
对居群适合度不再有贡献或贡献率过低，那么其
有性繁殖就有通过不育突变累积而退化的风险。
4 结 论
4. 1 北极花具有较强的克隆生长力和相对低的
有性繁殖状态，居群的扩展更多依赖于分株匍匐
茎的伸长和营养枝的分化。
4. 2 有性繁殖的衡量参数果实数仅与有性分枝
数量和结实率相关，过低的有性繁殖力可能在资
源分配方面不足以对分株产生影响，或者与其他
性状之间依赖于不同的限制性资源，进而表现出
与对繁殖适合度有较大贡献的其他性状不相关。
4. 3 依据遗传不育进化的流行假说，如果北极
花的有性繁殖对维持居群遗传多样性的贡献率过
低，那么其有性繁殖有通过不育突变而衰退的风
险。这也是很多物种濒危的重要原因之一。
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新疆农业科学 53 卷
The Sexual Ｒeproduction and Plant Strategies for Ｒesource Acquisition and
Mass Partitioning in Ｒare Clonal Plant Linnaea borealis L．
ZHAI Ya － xin，WANG Yue，WEI Xian － xian，HE Shuang，ZHANG Ai － qin
(College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Urumqi 830046，China)
Abstract:【Objective】Sexual reproduction has an important influence on clonal plant life history，for it
increases the potential ability of clonal plant adapting to the changeable environment．【Method】To understand
interactions among component factors contributing to plant sexual reproduction，and resource condition in terms
of distribution and partitioning，we studied sexual reproduction effort and some related agronomical traits such
as sizes of clonal ramets，no． of fruit，assimilation shoots and flowering shoots per clonal ramet，biomass allo-
cation ratio of clonal ramets，no． of flowering shoots，fruit set ratio of different size clonal patch and so on in
Linnaea borealis by observation in the wild and measurement indoor． 【Ｒesult】The results showed the clonal
ramets was (60． 14 ± 5． 70)cm length，with assimilation shoots of (8． 23 ± 1． 18)，flowering shoots of
(2． 50 ± 0． 30)and fruits of (1． 47 ± 0． 29)per clonal ramet． The sexual reproduction fitness was affected
directly by sexual branch number，and not affected by ramet length and biomass at ramet level by correlation
analysis． The assimilation shoots，the assimilation organs of cloned ramets，affected indirectly sexual reproduc-
tion fitness of population by impacting on the number of flowering shoots． At population level，the number of
fruit was correlated significantly with the sexual branch number and fruit set rate with the correlation coefficient
of 0． 849，0． 847 respectively (P ＜ 0． 01) ，and no correlation with clonal patch size． 【Conclusion】L． borea-
lis had relatively low sexual reproduction effort． The fruit number，the measure parameters of sexual reproduc-
tion，was only related to sexual branch number and fruit set rate，and no correlation with other traits which
have greater contribution to offspring fitness such as sizes of clonal ramets，no． of assimilation shoots，ramets
biomass and clonal patch size． On the basis of the evolution hypothesis of genetic sterility，the sexual repro-
duction would have the risk of degradation by sterility mutations in L． borealis natural populations，if the ge-
netic diversity of population were at a lower level due to the low contribution rate of sexual reproduction．
Key words:Linnaea borealis L．;clonal plant;sexual reproduction;component parameters;correlation
analysis
Fund project:NSFC － Xinjiang joint fund project (U1203102);Key Laboratory of genetic engineering of biological resources in Xinjiang
(XJDX0201 － 2011 － 08) ;Innovative Training Program for Undergraduate of Xinjiang University(XJU － SＲT － 14067)
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