全 文 ：土壤碱化度对高羊茅和芨芨草菌根
发育的影响
刘润进1　李元美1　袁玉清1　李晓林2
(1.莱阳农学院菌根生物技术实验室 ,山东莱阳 265200;　2.中国农业大学环境与资源学院)
摘要　在温室盆栽条件下 ,研究了不同碱化度土壤中盐生植物芨芨草(Achnatherum splendens Nevski)和
非盐生植物高羊茅(Festuca elata Keng)生长和丛枝菌根(AM)的发育状况。结果表明:这两种植物均
能被 AM 菌感染;碱化度小于 10%的非盐碱土壤中高羊茅比芨芨草的菌根侵染率高。而碱化度大于
20%的盐碱土壤中 ,后者的菌根侵染率则显著大于前者。碱化度越高的土壤对菌根发育的抑制作用越
大 、菌根发育越差。不同碱化度土壤中菌根生长发育状况和功能因 AM 菌种的不同而存在差异 ,其中以
Glomus moseae 32 和 Gigaspora rosea 较耐盐碱。接种 AM 菌能显著提高芨芨草和高羊茅的生长量。
关键词　菌根;发育;盐碱土壤;高羊茅;芨芨草
中图分类号　S154.3
Effects of Percentage of Exchangeable Sodium in Soil on Mycorrhizal
Development of Festuca elata and Achnatherum splendens
Liu Runjin1　Li Yuanmei1　Yuan Yuqing1　Li Xiaolin2
(1.Mycorrhiza Laboratory , LAC;　2.China Agricultural University)
Abstract　Effects of percentage of exchangeable sodium in soil on status of myco rrhizal development
and grow th of halomo rphic Achnatherum splendens and nonhalomorphic Festuca elata .The results
showed that both kinds of plants w ere able to be colonized by arbuscular myco rrhizal(AM)fungi.In
soline-sodic soil mycorrhizal colonization status of Achnatherum splendens , was bet ter than that of
Festuca elata while in normal soil it showed opposite.The higher percentage of exchangeable sodium
(PES)in soil the mo re inhibition occurred to the colonization.There were differences in mycorrhizal
development and function of AM fungi in soil with dif ferent PES.Glomus mosseae 32 and Gigaspora
rosea showed stronger tolerance to soline -sodic soil .Grow th of Festuca elata and Achnatherum
splendens was increased by the inoculation with AM fungi.
Key words　arbuscular mycorrhizal fungi;soline-sodic soil;Festuca elata Achnatherum splendens
菌根真菌是土壤习居菌 ,因此 ,土壤理化特性是影响该菌生长发育最重要的生态因子 。业已证
实土壤肥力 、pH 、含水量 、透气性等能显著影响丛枝菌根(AM)真菌的发育和功能[ 1 ～ 3] 。而土壤盐
渍化对 AM 真菌的生长 、发育 、产孢及存活的影响更是人们十分感兴趣的问题[ 4] 。本文报道不同
碱化度土壤对高羊茅和芨芨草菌根生长发育影响的试验结果。
莱 阳 农 学 院 学 报　16(2):79～ 83 , 1999
Journal of Laiyang Agricultural College
国家自然科学基金(39790100)和山东省自然科学基金资助项目
本文收到日期:1999-04-01
1　材料和方法
1.1　AM 菌种
供试菌种为 Gigaspora rosea 、Glomus mossea 32(莱州菌系)和 Gloums versiforme ,保存在三叶
草上 ,用其根段 、孢子及菌丝作为接种物 。
1.2　植物
非盐生植物高羊茅(Festuca elata)和盐生植物芨芨草(Achantherum splendens)种子分别由胜
利油田农工商总公司绿化三公司和山东师范大学省重点实验室逆境植物研究室提供 。
1.3　土壤
将东营胜利油田的盐碱土和非盐碱土过筛备用 ,取部分盐碱土和非盐碱土按比例 1:1和 1:2
的比例混合 、灭菌(125℃, 1h)后供盆栽试验使用。供试土壤的理化性质见表 1。
表 1　供试土壤理化性状
土壤 总盐(%)
碱化度
(%) pH
速效磷
(μg·g-1)
有机质
(%)
盐碱土　 0.64 39.5 8.9 9.5 0.9
非盐碱土 0.21 9.7 7.8 11.5 1.3
混合土 1 0.48 27.1 8.5 10.1 1.0
混合土 2 0.35 14.3 8.2 10.3 1.1
1.4　试验设计
试验 Ⅰ:在上述 4种土壤条件下 ,各设高羊茅接种 Gi.rosea 、G.mosseae 、G.versi forme 及不
接种 4个处理 ,随机排列 ,重复 3次;试验Ⅱ:取盐碱土和非盐碱土 ,播种芨芨草种子 ,在每种土壤
条件下设接种 Gi.rosea 、G.mosseae 、G.versi forme 及不接种 4个处理 ,重复 3次。
1.5　接种与播种
把经高温灭菌的各种土壤装入花盆(20cm×25cm)内 ,每盆加入供试AM 菌 12000接种势单位
的接种物[ 5] ,并与盆中砂土混匀 ,然后播撒草种 ,最后覆土盖种 ,并定期浇水。
1.6　测定指标和方法
1.6.1　土壤碱化度　交换性盐基总量用 1N NH4OAc 交换 —饱和滴定法 , 取土样 100g 加 1N
NH4OAc浸泡 ,充分搅拌后离心 ,提取上清液 ,反复进行直至溶液中测不出钙离子为止 ,将上清液定
容至 50ml。取 50ml放到蒸发皿中在水浴上蒸干 ,然后在 700℃高温电炉中灼烧后 ,再用 1N HCL
标准液洗下结晶 ,用标准碱液滴定过量盐酸 ,最后计算盐基总量 。交换性钠离子的测定 取标准的
NaCl溶液 ,配制 5μg·g-1 、10μg·g -1 、15μg·g-1 、20μg·g-1 、30μg·g-1 、50μg·g -1系列溶液 ,在火焰光
度计上测量吸光值 ,制作标准曲线 。测量出上清液的吸光值 ,在标准曲线上查出钠离子的浓度 。计
算土壤钠离子含量。碱化度(%)=钠离子含量/盐基总量。
1.6.2　土壤 pH 值　取 2g 土 ,加 10ml水 ,摇匀后用酸度计测定。
1.6.3　植物和菌根生长发育状况　接种后 4 周 、8周 、12周分别采集高羊茅及芨芨草根系 ,切成
0.5cm 左右的小段 , 用 10%的 KOH 浸泡 ,并在 90℃的水浴中加热 15min后洗掉碱液 ,用 2%的盐
酸浸泡 5min ,倒掉酸液加入酸性品红染色 ,在 90℃水浴中加热 15min。用乳酸分色后 ,在显微镜下
测定侵染率 、丛枝着生率等[ 6] 。接种后 12周测定植株鲜干重。
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1.6.4　土壤中 AM 菌的孢子数量　试验结束时用湿筛—倾注—蔗糖离心法测定土壤中 AM 菌的
孢子数。具体做法是取土样 100g ,加水搅拌 ,静止 10s后过 20/400目筛 ,反复几次。将筛上物洗入
离心管 ,在 3000r/min的离心机上离心 3min ,去掉上清液 ,加 50%蔗糖溶液后搅拌离心 1.5min ,过
400目筛 ,洗下筛上物 ,在显微镜下计数。
1.7　数据分析
将数据输入微机进行分析 ,5%水平差异显著 。
2　结　　果
2.1　AM 菌生长发育状况
由表 2可见 ,不同碱化度土壤对非盐生植物高羊茅菌根生长发育状况影响很大 ,随着碱化度增
大菌根的侵染率 、丛枝着生率等指标明显下降。其中 G.rosea 最不敏感 。盐碱土中芨芨草菌根的
发育受到抑制 ,但是不同菌种受抑制的程度不同(表 3)。
另外 ,从表 4可以看出 ,碱化度小于 10%的非盐碱土壤中高羊茅比芨芨草的菌根侵染率高 。
而碱化度大于 20%的盐碱土壤中 ,后者的菌根侵染率则显著大于前者。
2.2　植株生长量
由表 5 、表 6可以看出 , 凡接种菌根的处理干鲜重均高于对照 ,在不同碱化度土壤中 AM 菌都
可以促进植物生长 。特别是芨芨草在盐碱土中接种 Gi .rosea和G .mosseae的处理与对照差异
显著 。
表 2　不同碱化度土壤对高羊茅 AM 菌生长发育的影响
菌种 碱化度(%)
AM 菌侵染率
(%)
丛枝着生率
(%)
菌丝位点
(个/mm 根长)
根内泡囊数
(个/mm 根长)
孢子数量
(个/ 100g 土)
Gi.r 9.7 15.6 a 13.4 a 2.7 a 0 40 a
14.3 8.5 b 6.6 b 1.9 a 0 32 a
27.1 5.4 bc 4.9 bc 0.8 bc 0 18 b
39.5 3.8 c 2.5 c 0.5 c 0 11 b
G.m 9.7 21.8 a 17.4 a 2.9 a 0.6 a 69 a
14.3 13.4 b 8.8 b 1.2 b 0.4 ab 42 b
27.1 10.6 bc 6.9 bc 0.7 b 0.5 ab 36 b
39.5 7.9 c 4.4 c 0.3 c 0.3 b 24 c
G.v 9.7 18.6 a 16.2 a 3.2 a 0.7 a 37 a
14.3 14.4 ab 12.3 ab 2.1 a 0.6 a 21 b
27.1 10.1 bc 8.9 bc 1.0 b 0.3 b 15 b
39.5 7.5 c 5.1 c 0.5 c 0.1 c 8 c
　　注:AM 菌侵染率 、丛枝着生率 、菌丝位点和根内孢子数为接种后 8周 、孢子数量为接种后 12周测定结果。
812 期　　　　　　　　　　刘润进等:土壤碱化度对高羊茅和芨芨草菌根发育的影响　　　　　　　　　　
表 3　芨芨草 AM 菌发育状况
菌种 处理 AM 菌侵染率(%)
丛枝着生率
(%)
菌丝位点
(个/mm 根长)
根内泡囊数
(个/mm 根长)
孢子数量
(个/ 100g 土)
Gi.r 9.7 12.6 a 11.3 a 2.3 a 0 36 a
14.3 9.8 ab 7.6 ab 2.0 a 0 32 a
27.1 7.5 bc 5.9 bc 1.1 bc 0 18 b
39.5 5.4 c 3.5 c 0.8 c 0 11 b
G.m 9.7 20.6 a 18.7 a 2.5 a 1.0 a 63 a
14.3 16.3 ab 14.8 ab 1.9 ab 0.8 ab 38 b
27.1 13.6 bc 8.6 bc 1.1 bc 0.7 ab 36 bc
39.5 9.7 c 6.4 c 0.8 c 0.5 b 28 c
G.v 9.7 17.9 a 15.6 a 3.0 a 0.9 a 35 a
14.3 15.4 ab 13.2 ab 2.3 ab 0.7 ab 23 ab
27.1 12.1 bc 9.9 bc 1.5 bc 0.5 bc 19 bc
39.5 8.5 c 6.7c 0.8 c 0.3 c 11 c
　　注:AM 菌侵染率 、丛枝着生率 、菌丝位点和根内孢子数为接种后 8周 、孢子数量为接种后 12周测定结果。
表 4　芨芨草与高羊茅 AM 菌发育状况的比较
土壤 处理 AM 菌侵染率(%)
丛枝着生率
(%)
菌丝位点
(个/mm 根长)
根内泡囊数
(个/mm 根长)
孢子数量
(个/ 100g 土)
非盐碱土 高羊茅 78.9 a 53.5 a 2.9 a 1.4 a 66 a
芨芨草 61.8 b 40.6 b 1.3 b 1.6 a 52 a
盐碱土　 高羊茅 41.8 b 29.7 a 1.8 b 0.9 a 9 a
芨芨草 59.1 a 38.9 a 3.0 a 1.2 a 12 a
　　注:接种后 12周测定结果。
表 5　各处理中高羊茅的生长量
测量项目 碱化度 9.7% 碱化度 14.3% 碱化度 27.1%
ck Gi.r G.m G.v ck Gi.r G.m G.v ck Gi.r G.m G.v
鲜重(g/盆) 2.82 b 2.92 b 4.69 a 5.08 a 0.52 b 1.38 a 2.54 a 1.39 a 0.35 c 0.65 b 1.51 a 0.60 b
干重(g/盆) 0.44 b 0.46 b 0.62 ab 1.02 a 0.10 c 0.33 b 0.51 a 0.29 b 0.05 c 0.12 b 0.31 a 0.10 b
表 6　各处理中芨芨草的生长量
测量项目 非盐碱土 盐碱土
ck Gi.r G.m G.v ck Gi.r G.m G.v
鲜重(g/盆) 1.21 b 1.65 b 2.53 a 2.47 ab 0.21 c 1.22 b 2.53 a 1.13 b
干重(g/盆) 0.14 c 0.49 b 0.58 a 0.51 ab 0.06 c 0.25 b 0.53 a 0.20 b
82　　　　　　　　　　　　　　　　莱　阳　农　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
3　讨　　论
随着全球气候与环境条件的变化 ,植物所感受的逆境越来越多。因此对农业生产造成的损失
有增大的趋势。另一方面 ,我国盐渍地区约为 9900 万公顷[ 4] ,分布很广 ,涉及到 23个省 、市 、自治
区。我国人口多耕地少 ,所以对盐碱地的改造和利用十分重要。近来一些研究发现 ,有菌根的三叶
草 ,高羊茅等在盐碱土中能正常生长 ,其出苗率 、生长量均高于对照 ,并且这些植物的耐盐性与 AM
的侵染率有一定关系[ 7 ,8] 。这说明植物在盐碱土中生长与其菌根发育状况密切相关。不同 AM 菌
存在于各种各样的土壤中 。然而 ,不同 AM 菌的数量和种类组成有很大变化 ,受植物特性 、环境因
子 ,如温度 、土壤 pH值 、土壤水分 、磷和盐渍化的影响。Abbot t和 Robson指出 ,不同的 AM 菌对土
壤物理和化学耐受范围不同 ,促进植物生长的有效性也不同[ 9] 。本试验在国内首次看到盐生植物
与非盐生植物在不同碱化度的土壤中不同 AM 菌的发育状况存在较大差异。 Glomus mossea 32
(莱州菌系)和 Gigaspora rosea 较耐盐碱土壤 ,而关于土壤盐渍化对 AM 菌的存活 、孢子萌发等方
面有待于进一步研究 。另外 ,耐盐植物芨芨草抗盐性强 ,有利于菌根发育或为菌根的发育创造了条
件。此方面的机制尚待进一步确定 。
参　考　文　献
1　华秀英等.沈阳地区几种土壤和作物对 VA菌根影响的研究.土壤学报 , 1990, 21(3):137～ 139
2　吴铁航等.VA 菌根真菌在某些红壤中的分布和数量变化.土壤学报 , 1994 , 31(增刊):71～ 77
3　Muthukmar T.and Udaiyan K.et al..Influence of nat ive endomycorrhiza , soil flooding and nu rse plant on mycorrhizal status and
grow th of purple nutsedge(cyperus Rotundus L.)Agriclture Ecosystems Envionment , 1997 , 6(1):51～ 58
4　王幼珊等.VA 菌根真菌抗盐碱菌株的筛选.土壤学报 , 1994 , 31:79～ 83
5　Liu R.-J and Luo X.-S..A new method to quantify the inoculum potential of VAM fungi.T he New Phytologist , 1994 , 128:89
～ 92
6　Biermann B , Linderman RG.Quantifying vesicular-arbuscular mycorrhizal:A proposed method tow ards standardizat ion.New
Phytologist , 1981 , 87:63～ 67
7　刘润进等.VA 菌对盐碱土壤中三叶草生长的影响.莱阳农学院学报 , 1995 , 12(3):157～ 162
8　刘润进等.AM 菌对盐渍土壤中绿化坪草生长的影响.莱阳农学院学报 , 1997 , 14(2):134～ 137
9　Abbott LK , Roberson AD.Effect iveness of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in dif ferent soils.Envi ronment Ecosystem , 1991 ,
3(2):21～ 25
832 期　　　　　　　　　　刘润进等:土壤碱化度对高羊茅和芨芨草菌根发育的影响